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短冠龙属; 化石时期：晚白堊世; 81–76.7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
	暱稱為「李奧納多」的木乃伊標本，展示於印第安納波利斯兒童博物館
保护状况
	无效状况
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
亚目：	†鸟脚亚目 Ornithopoda
科：	†鴨嘴龍科 Hadrosauridae
亚科：	†栉龙亚科 Saurolophinae
族：	†短冠龙族 Brachylophosaurini
属：	†短冠龙属 Brachylophosaurus; Sternberg（英语：Charles Mortram Sternberg）, 1953
模式種
	加拿大短冠龍; Brachylophosaurus canadensis; Sternberg, 1953

短冠龍（屬名：Brachylophosaurus，發音：/brəˌkɪləfəˈsɔːrəs/ brə-KIL-ə-fo-SAWR-əs或/ˌbrækiˌloʊfəˈsɔːrəs/ brak-i-LOH-fə-SAWR-əs，意為「短頭冠的蜥蜴」，由希臘語βραχύς／brachys加上λόφος／lophos，代表牠具有的小型頭冠）是一屬中型鴨嘴龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞，約8100萬至7670萬年前，^[1]分布範圍相當於現在的北美洲西部。化石包含來自美國蒙大拿州朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）、猶他州瓦韋普層（英语：Wahweap Formation）及加拿大艾伯塔省老人層（英语：Oldman Formation）的數具骨骼與骨床（英语：Bone bed）材料。^[2]目前已發現許多具保存良好、帶有皮膚輪廓及印痕的木乃伊化石，有助於了解其生前的軟組織構造。^[3]

發現歷史

正模標本NMC 8893是一個頭骨和部分骨骼，最早於1936年由查爾斯·斯騰伯格（英语：Charles Mortram Sternberg）在亞伯達省史提夫維爾（Steveville）附近發現，屬於老人層（英语：Oldman Formation）中段層位，年代約為7800萬年前。^[1]起初被認為屬於鉤鼻龍（或當時稱為小貴族龍）。斯騰伯格於1953年將其敘述、命名為模式種加拿大短冠龍（Brachylophosaurus canadensis）。屬名由希臘語的βραχύς／brachys（短）加上λόφος／lophos（頭冠）組成，種名代表來自加拿大。^[4]後來，於1922年發現的部分頭骨標本FMNH PR 862也被發現可以歸入短冠龍。^[1]

正模標本在1980年代以前都一直是唯一已描述並被承認的標本，直到1988年傑克·霍納敘述了第二個種古氏短冠龍（Brachylophosaurus goodwini）。種名紀念化石採集者與清修師馬克·古德溫（Mark Goodwin）。依據的標本是UCMP 130139，一具在朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）顱脊（Skull Crest）發現的部分頭骨及骨骼。^[5]然而2005年亞伯托·皮耶妥·馬奎茲（Alberto Prieto-Márquez）的研究指出兩個物種間的差異可能跟個體發育有關，抑或是UCMP 130139的頭冠重建上下顛倒；於是古氏種成為加拿大種的異名。^[6]

在加拿大進一步的發現是TMP 1990.104.0001標本，於1990年由皇家泰勒爾博物館的團隊在牛奶河發現帶有頭骨的部分骨骼。雖然種名為加拿大，後來在蒙大拿的化石發現比在亞伯達的更廣為人知，其中包含MOR 720（一個腦殼）、MOR 794（一隻非常完整的成年個體骨骼及頭骨）、MOR 940（另一個腦殼）。在蒙大拿的馬爾他發現了一整個短冠龍骨床（英语：Bone bed），包括超過八百個標本，編號為MOR 1071。^[1]

1994年業餘古生物學家奈特·墨菲（Nate Murphy）在菲利普斯郡的馬爾他發現了一隻完整、未擠壓變形的短冠龍骨骼，他將之暱稱為「艾維斯」（Elvis）。^[7]隨後，墨菲和他的朱迪斯河恐龍研究所團隊有了更進一步的發現。2000年7月20日，暱稱為「李奧納多」（Leonardo）的JRF 115H標本，是一隻關節完全連接且部分木乃伊化的亞成體短冠龍骨骼，由丹·史蒂文生（Dan Stephenson）所發現。^[3]^[8]它被認為是有史以來最令人驚豔的恐龍發現之一，並列入金氏世界紀錄。^[9]他們後來又挖出了「羅貝塔」（Roberta），是一隻近乎完整的纖細骨骼；以及「花生」（Peanut），是一隻部分保存的幼年個體與一些皮膚印痕，於2002年由羅伯特·布瑞西（Robert E. Buresh）所發現，並展示於馬爾他的研究所中。^[10]2008年5月，休士頓自然史博物館（英语：Houston Museum of Natural Science）的公關史蒂芬·科旺（Steven Cowan）在發現「李奧納多」的同一地區發現了暱稱為「馬可」（Marco）的短冠龍骨骼。^[11]

描述

體型與整體結構

短冠龍最特別是牠的骨質頭冠，這個骨冠在頭骨後部形成一個水平、槳狀的板片。^[12]依年齡不同，某些個體有幾乎覆蓋整個頭頂的頭冠，某些則有較短且窄的頭冠。^[6]一些學者指這是用來推撞，^[13]^[14]但可能沒有足夠的強度。其他顯著特徵有像是相對小的頭部、異常長的下臂、下頜嘴喙比其他同期鴨嘴龍類還要寬闊。^[12]

除了上述特徵，短冠龍是身材典型的鴨嘴龍科，成體身長可達至少9公尺。^[12]2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計身長最大值為11公尺及體重7噸。^[15]如同其他鴨嘴龍類，短冠龍也具有類似臉頰的構造，將食物容納在嘴中，並用由數百顆堆疊牙齒構成的齒系來進行有效率的咀嚼。^[12]這種咀嚼能力在爬行動物中相當少見，但常見於鳥臀目恐龍。

鑑定特徵

2015年傑克·霍納建立數個鑑定特徵，其中兩個是自衍徵：鼻骨構成的頭冠在成體為扁平槳狀，大範圍覆蓋於上顳孔；前額骨後緣額骨超出發育，朝內下更靠後來支撐頭冠基部並構成上顳孔邊緣。此外另一個特徵本身並不獨特，但與其他兩個自衍徵組成獨特的特徵組合：淚骨前枝極度加長，尖端僅接觸上頜骨。^[1]

頭骨

短冠龍頭骨加長。後部寬，吻部大部分長邊都非常狹窄。上嘴喙後緣突然變寬，構成一寬闊的角鞘。鼻孔特大，其間鼻骨在吻部大部分頂部構成狹窄的高壁。更往後鼻骨水平延展，構成一扁平舌狀頭冠，超出生長最後垂懸於大部分頭蓋骨。頭冠非空心，而是由密集骨頭構成。頭冠中線有道低矮的縱脊。

帶有牙齒的上頜骨前部比較加長。牙位隨動物年齡增長而增加，從年輕個體的33顆到正模標本的48顆。牙齒堆疊成齒系，每個牙位最多有三顆牙齒。齒系構成鋒利的切緣，內彎，每個位置有一個或有時兩個牙齒密合，有助於表面磨耗。更後面的下顴骨與方骨朝側面外擴，因此頭骨後下緣比頭頂寬很多，後方視角呈梯形輪廓。

軟組織

數個木乃伊化石為短冠龍的軟組織提供了豐富的資訊。這些木乃伊其實是在包覆骨架的石基質上印出的天然模型，保存了身體輪廓與皮膚印痕。研究最完整的木乃伊是「李奧納多」，模表面有90％都覆蓋著印痕。通常表皮靠近骨頭，可能是埋藏前的乾燥狀態或覆蓋沉積物的壓縮作用所造成。一個例外是右肩周圍區域，顯示出約6公分厚的肌肉輪廓。「李奧納多」還呈現出肌肉發達的頸部基部，且上頸部軟組織輪廓位於高位，比通常在復原圖中的位置還要高許多；復原圖是遵循頸柱曲度並填滿前背和頭部間的大部分彎曲。^[3]

吻部可觀察到寬闊的角質嘴喙殘留。皮膚印痕顯示出許多褶皺和小多邊形鱗片。背部有三角形或斧狀突起構成的中央褶線，似乎個別分開，作為每個脊椎神經棘的延伸。手部第二、三、四指融合包覆在「連指手套」的軟組織結構中。^[3]

檢驗「李奧納多」的胃部還發現身上寄生著許多細小、針狀、細毛覆蓋的蠕蟲。這個發現顯示其他恐龍也可能成為類似的寄生蟲的宿主。^[16]

分類

以下櫛龍亞科演化樹取自皮耶妥·馬奎茲等人2013年的種系發生學研究：^[17]

櫛龍亞科 Saurolophinae

短冠龍族 Brachylophosaurini

加氏始無冠龍 Acristravus gagstarsoni

	加拿大短冠龍 Brachylophosaurus canadensis

	皮博斯慈母龍Maiasaura peeblesorum

巨型山東龍 Shantungosaurus giganteus

埃德蒙頓龍屬 Edmontosaurus

	帝王埃德蒙頓龍 Edmontosaurus regalis

	連接埃德蒙頓龍 Edmontosaurus annectens

櫛龍族 Saurolophini

蒙納金克貝洛斯龍 Kerberosaurus manakini

Sabinas OTU

巨原櫛龍 Prosaurolophus maximus

櫛龍屬 Saurolophus

莫氏櫛龍 Saurolophus morrisi

	奧氏櫛龍 Saurolophus osborni

	窄吻櫛龍Saurolophus angustirostris

小貴族龍族 Kritosaurini

董氏烏拉嘎龍 Wulagasaurus dongi

納瓦霍小貴族龍 Kritosaurus navajovius

鷹鼻龍屬 Aquilarhinus

	寇氏獨孤龍 Secernosaurus koerneri

	薩利特拉爾南似鴨龍 Willinakaqe salitralensis

鉤鼻龍屬 Gryposaurus

寬齒鉤鼻龍 Gryposaurus latidens

	著名鉤鼻龍 Gryposaurus notabilis

	紀念區鉤鼻龍 Gryposaurus monumentensis

古生物學

病理

2003年在一個短冠龍化石發現了血管瘤、成纖維性纖維瘤（英语：desmoplastic fibroma）、轉移癌、成骨細胞瘤（英语：Osteoblastoma）等腫瘤跡象。羅斯柴爾德等人使用電腦斷層掃描與螢光鏡（英语：Fluoroscopy）成影，檢驗多種恐龍的脊椎。數種其他鴨嘴龍類，包含埃德蒙頓龍、計氏龍、巴克龍的檢驗結果也呈陽性。在超過一萬個化石中，腫瘤只在短冠龍與其近親有發現。腫瘤的成因可能是環境因素或遺傳規律。^[18]

食性

一份2008年的研究對木乃伊標本「李奧納多」進行檢驗，發現其吃的食物包含樹葉、毬果、蕨類、開花植物（如木蘭屬）。研究亦發現短冠龍具有多方位的植食性習性，同時是覽植者（英语：Browsing (herbivory)）也是刮植者（英语：Grazing (behaviour)），但根據胃中發現的內容物，似乎比較偏向前者。^[19]^[20]^[21]^[22]^[23]^[24]^[25]

古生態學

恐龍公園層與恐龍省立公園中某些較少見鴨嘴龍科化石，例如短冠龍，可能是遷徙經過該地區時死亡的。牠們可能原本生活在較偏高原的棲息地，在那裏進行築巢、覓食等行為。^[26]

延伸閱讀

鴨嘴龍類研究歷史（英语：Timeline of hadrosaur research）

參考來源

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外部連結

朱迪斯河恐龍研究所
SkeletalDrawing.com的短冠龍（页面存档备份，存于互联网档案馆）

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PROFILPELAJAR.COM

短冠龍屬

發現歷史

描述

體型與整體結構

鑑定特徵

頭骨

軟組織

分類

古生物學

病理

食性

古生態學

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最近緣物種

參考來源

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