Há também vários espécimes que podem representar novas espécies de Daspletosaurus de Alberta e Montana, mas estes não foram formalmente descritos. Este gênero está intimamente relacionado ao muito maior e mais tardio Tyrannosaurus rex. Como a maioria dos tiranossaurídeos, Daspletosaurus era um grande predadorbípede, com o adulto médio medindo de oito a dez metros e com uma massa corporal de até três toneladas. No entanto, o maior espécime potencial mede cerca de onze metros de comprimento e poderia pesar até cinco toneladas. Tinha os pequenos membros anteriores típicos dos tiranossaurídeos, embora fossem proporcionalmente mais longos do que em outros gêneros da família.
Como um superpredador do antigo continente insular de Laramidia, o Daspletosaurus estava no topo da cadeia alimentar, provavelmente atacando grandes dinossauros como o ceratopsídeoCentrosaurus e o hadrossaurídeoHypacrosaurus. Em algumas áreas, este dinossauro coexistiu com outro tiranossaurídeo, o Gorgosaurus, embora haja alguma evidência de diferenciação de nicho entre os dois.[6] Embora os fósseis de Daspletosaurus não sejam tão comuns quanto outros fósseis de tiranossaurídeos, os espécimes disponíveis permitem algumas análises da biologia desses animais, incluindo comportamento social, dieta e história de vida.[7]
O espécime-tipo de Daspletosaurus torosus (CMN 8506) é um esqueleto parcial incluindo o crânio, o ombro, um membro anterior, a pélvis, um fêmur e todas as vértebras do pescoço, tronco e quadril, bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto de Steveville, Alberta, por Charles Mortram Sternberg, que pensou que era uma nova espécie de Gorgosaurus. Somente em 1970 o espécime foi completamente descrito por Dale Russell, que o transformou no tipo de um novo gênero, Daspletosaurus, do grego δασπλής (dasplēs, radical e vogal conjuntiva resultando em dasplēto-) e σαυρος (saurus, lagarto).[8] significa "lagarto assustador".[3] O epíteto específicotorosus vem do latim e significa "musculoso",[9] Além do tipo, há apenas um outro espécime bem conhecido, RTMP 2001.36.1, um esqueleto relativamente completo descoberto em 2001. Ambos os espécimes foram recuperados da Formação Oldman no Grupo Judith River de Alberta. A Formação Oldman foi depositada durante o estágio médio do Campaniano do Cretáceo Superior, há cerca de 79,5 a 77 milhões de anos.[10]
Dale Russell também sugeriu que um espécime de um Albertosaurus imaturo (CMN 11315) da Formação Horseshoe Canyon mais jovem em Alberta na verdade pertencia a um terceiro espécime de Daspletosaurus como D. cf. torosus, estendendo a faixa temporal do gênero em aproximadamente 3,5 milhões de anos no Maastrichtiano. Ele baseou essa referência nas características de seus membros e cintura pélvica, bem como na curvatura das garras das mãos, que ele interpretou como características correspondentes ao Daspletossauro. Esta reatribuição não foi universalmente aceita, e o reexame completo do espécime favoreceu seu encaminhamento inicial para o Albertosaurus sarcophagus, apesar de não ter muitas das características esqueléticas diagnósticas usadas para identificar tiranossaurídeos maduros.[11][12][13] Uma maxila adicional e vários dentes de um leito ósseo com restos de Edmontosaurus na Formação Horseshoe Canyon também foram erroneamente referidos como Daspletosaurus, mas todo o material do tiranossaurídeo foi confirmado como pertencente ao Albertosaurus.[14]
Espécies atribuídas
Originalmente considerado um espécime de Gorgosaurus, este crânio foi posteriormente vendido ao Museu Field e agora foi transferido para Daspletosaurus torosus
Ao longo dos anos, várias espécies adicionais foram atribuídas ao gênero Daspletosaurus. Embora alguns tenham sido designados como Daspletosaurus spp, isso não implica que todos representem a mesma espécie.[11][12]
Espécime do Dinosaur Park (FMNH PR308), montado no Museu Field
Junto com o holótipo, Russell designou um espécime coletado por Barnum Brown em 1913 como o parátipo de D. torosus. Este espécime (AMNH 5438) consiste em partes da perna traseira, da pélvis e algumas de suas vértebras associadas. Foi descoberto na Formação Dinosaur Park em Alberta. Esta formação era anteriormente conhecida como Formação Oldman Superior e remonta ao Campaniano médio, entre 76,5 e 74,8 milhões de anos atrás. Os fósseis do Daspletossauro são conhecidos especificamente da seção intermediária à superior da formação, entre 75,6 e 75 milhões de anos atrás.[15]
Em 1914, Brown coletou um esqueleto e um crânio quase completos; quarenta anos depois, seu Museu Americano de História Natural vendeu este espécime ao Museu Field de História Natural, em Chicago. Ele foi montado para exibição em Chicago e rotulado como Albertosaurus libratus por muitos anos, mas depois que várias características do crânio foram posteriormente encontradas modeladas em gesso, incluindo a maioria dos dentes, o espécime (FMNH PR308) foi transferido para Daspletosaurus torosus por Thomas Carr em 1999.[16] Um total de oito espécimes foram coletados na Formação Dinosaur Park ao longo dos anos, a maioria deles dentro dos limites do Parque Provincial dos Dinossauros. Phil Currie acredita que os espécimes do Dinosaur Park representam uma nova espécie de Daspletosaurus, que se distingue por certas características do crânio. Fotos desta nova espécie foram publicadas, mas ela ainda aguarda nome e descrição completa na impressão.[11]
Um novo espécime de tiranossaurídeo (OMNH 10131), incluindo fragmentos de crânio, costelas e partes do membro posterior, foi relatado no Novo México em 1990 e atribuído ao agora extinto gênero Aublysodon.[17] Muitos autores posteriores reatribuíram este espécime, junto com alguns outros do Novo México, a mais uma espécie sem nome de Daspletosaurus.[11][12][18] No entanto, uma pesquisa publicada em 2010 mostrou que esta espécie, do membro Hunter Wash da Formação Kirtland, é na verdade um tiranossauróide mais primitivo e foi classificada no gênero Bistahieversor.[19]
Em 1992, Jack Horner e colegas publicaram um relatório extremamente preliminar de um tiranossaurídeo das partes superiores da Formação Two Medicine, do Campaniano de Montana, que foi interpretado como uma espécie de transição entre o Daspletosaurus e o posterior Tyrannosaurus.[20] Currie (2003) afirmou que o tiranossaurídeo de Two Medicine mencionado por Horner et al. (1992) pode ser uma terceira espécie sem nome de Daspletosaurus.[11] Outro esqueleto parcial foi relatado na parte superior da Two Medicine em 2001, preservando os restos mortais de um hadrossauro juvenil em sua cavidade abdominal. Este espécime foi atribuído ao Daspletosaurus, mas não a nenhuma espécie em particular.[21]
Os restos mortais de pelo menos mais três Daspletosaurus também foram descritos em uma leito da Formação Two Medicine por Currie et al. (2005); os autores afirmaram que este material fóssil provavelmente representa espécies então sem nome mencionadas por Horner et al. (1992), mas advertiram que seriam necessários mais estudos e descrições do Daspletosaurus antes que a espécie pudesse ser determinada com certeza.[22] Em 2017, estes foram nomeados como uma nova espécie do gênero, Daspletosaurus horneri.[4][23]
Dentes isolados de tiranossaurídeos nas porções superiores da Formação Judith River são provavelmente de Gorgosaurus, bem como de algumas espécies de Daspletosaurus, provavelmente D. torosus. No entanto, na porção inferior da formação em questão, há cerca de 78 milhões de anos, existem algumas evidências de um novo táxon de tiranossaurídeos não descrito. Um exemplar das coleções da Triebold Paleontology Incorporated escavadas entre 2002 e 2004, conhecido como "Sir William", apresenta algumas características do Daspletosaurus sugerindo uma nova espécie anterior ao gênero. No entanto, o espécime mostra muitas características típicas dos primeiros tiranossaurídeos, como o Teratophoneus e até mesmo do tardio Tyrannosaurus, o que pode sugerir um gênero inteiramente novo.[24]
Em 2017, John Wilson descobriu os ossos de um tiranossaurídeo, incluindo um crânio parcialmente desarticulado, vértebras cervicais,sacrais e caudais, e uma costela, um arco hemal e o primeiro metatarso, do local "Jack's B2" da Formação Judith River. Elías A. Warshaw e Denver W. Fowler descreveram esses restos mortais (BDM 107) em 2022 como pertencentes a uma nova espécie de Daspletosaurus, D. wilsoni. Representa uma espécie de transição entre D. torosus e D. horneri, tal como existiu entre eles no tempo. Foi sugerido que as três espécies podem ter evoluído diretamente através da anagênese,[25] mas esta teoria foi contestada por Scherer e Voiculescu-Holvad em 2024.[5] No entanto, na reunião de 2023 da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados, Thomas Carr e Stephen Brusatte apresentaram evidências questionando a validade de D. wilsoni. Eles disseram que a autapomorfia (característica única) de D. wilsoni foi determinada incorretamente, tornando a espécie um nomen dubium, mas consideraram que BDM 107 na verdade compartilhava características com D. torosus, mas não com D. horneri, levando-os a sinonimizarD. wilsoni com D. torosus.[26] Em 2024, Scherer e Voiculescu-Holvad também sugeriram que D. wilsoni pode ser um sinônimo júnior de D. torosus.[5] No mesmo ano, no entanto, Warshaw e colegas apoiaram a validade desta espécie e encaminharam outros espécimes para ela.[27]
Descrição
Tamanho de D. wilsoni, D. torosus e D. horneri comparado a um humano
Embora muito grande para os padrões dos predadores modernos, o Daspletosaurus não era o maior tiranossaurídeo. Os membros deste gênero mediam cerca de oito a dez metros de comprimento do focinho à cauda,[3][28][29] uma altura estimada em 2,2 metros no acetábulo[4] e uma massa corporal de 2,5 a 3,8 toneladas.[9][28][29] No entanto, há um espécime de D. torosus, CMC VP 15826 (apelidado de "Pete III"), que sugere que o gênero pode atingir comprimentos de quase onze metros e uma massa corporal de cinco toneladas.[5][30][27]
Crânio
Crânio de Daspletosaurus wilsoni
Daspletosaurus tinha um crânio enorme que podia atingir mais de um metro de comprimento.[9] Os ossos eram de forte constituição e alguns, incluindo os ossos nasais no topo do focinho, foram fundidos para aumentar a resistência. Grandes fenestras (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Um Daspletosaurus adulto estava armado com cerca de seis dúzias de dentes que eram muito longos, mas de seção transversal oval, em vez de semelhantes a lâminas. Ao contrário dos outros dentes, os do pré-maxilar, na extremidade da mandíbula superior, tinham uma seção transversal em forma de D, um exemplo de heterodonte sempre visto nos tiranossaurídeos. As características únicas do crânio incluíam a superfície externa áspera da maxila (osso da mandíbula superior) e as cristas pronunciadas ao redor dos olhos nos ossos lacrimal, pós-orbital e jugal. A órbita era oval alta, em algum lugar entre a forma circular vista no Gorgosaurus e a forma de 'buraco de fechadura' do Tyrannosaurus.[16][11] Carinas divididas (bordas)[31] foram encontradas nos dentes do Daspletosaurus.[32]
A partir de uma comparação do grau de desgaste dos dentes do Daspletosaurus com outros animais extintos e existentes, conclui-se que este, assim como outros terópodes não-aviários, possuía lábios que protegiam os dentes de influências externas. Devido a essa característica, o focinho do Daspletosaurus se assemelhava mais aos lagartos do que aos crocodilos, que não têm lábios.[33]
Esqueleto
Restauração de um D. torosus
Daspletosaurus compartilhava a mesma forma corporal de outros tiranossaurídeos, com um pescoço curto em forma de S sustentando o enorme crânio. Ele caminhava sobre seus dois grossos membros posteriores, que terminavam em pés de quatro dedos, embora o primeiro dedo (o hálux) não tocasse o solo. Em contraste, os membros anteriores eram extremamente pequenos e tinham apenas dois dedos, embora o Daspletosaurus tivesse os membros anteriores mais longos em proporção ao tamanho do corpo de qualquer tiranossaurídeo. Uma cauda longa e pesada servia de contrapeso à cabeça e ao tronco, com o centro de gravidade sobre os quadris.[9][12]
Daspletosaurus é geralmente considerado intimamente relacionado ao Tyrannosaurus rex, ou mesmo um ancestral direto através da anagênese.[20]Gregory S. Paul reatribuiu D. torosus ao gênero Tyrannosaurus, criando a nova combinação Tyrannosaurus torosus,[36] mas isso não foi geralmente aceito.[16][12] Muitos pesquisadores acreditam que o Tarbosaurus e o Tyrannosaurus sejam táxons irmãos ou mesmo do mesmo gênero, sendo o Daspletosaurus um parente mais basal. Por outro lado, Phil Currie e colegas consideram que o Daspletosaurus está mais intimamente relacionado com o Tarbosaurus e outros tiranossaurídeos asiáticos como o Alioramus do que com o norte-americano Tyrannosaurus.[34]
Abaixo está um cladograma de Tyrannosaurinae baseado na análise filogenética conduzida por Warshaw & Fowler (2022). Aqui, é proposto que as três espécies de Daspletosaurus evoluíram através de anagênese nos Tyrannosaurinae em uma linha que leva a Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus e Tyrannosaurus. Devido à sua natureza mais fragmentária, Thanatotheristes e Nanuqsaurus foram excluídos desta análise.[25]
Proposta de transição anagenética das espécies de Daspletosaurus
Em 2024, Scherer e Voiculescu-Holvad argumentaram que as faixas estratigráficas de D. torosus, D. wilsoni e uma espécie sem nome da Formação Dinosaur Park e da Formação Oldman mostram uma clara sobreposição, indicando que a anagênese pode não ser o fator predominante de especiação dentro o gênero, uma vez que todas as espécies de Daspletosaurus foram contemporâneas entre si em algum momento de sua evolução. As análises filogenéticas determinaram D. horneri como a espécie mais basal, apesar de ser estratigraficamente a mais jovem. Embora os autores não tenham refutado completamente a possibilidade de que a anagênese tenha sido o principal impulsionador da evolução do gênero com base nas características morfológicas intermediárias, eles também sugeriram que D. wilsoni pode ser um sinônimo júnior de D. torosus, uma vez que há quase uma falta de autapomorfias que possam diferenciar esta espécie. Eles também alegaram que o Daspletosaurus não evoluiu do Thanatotheristes, uma vez que não encontraram suporte com base em dados morfológicos e estratigráficos, e que a anagênese não será apoiada inequivocamente devido à amostra limitada e à natureza do registro fóssil que não mostra uma grande grau de variação. O cladograma apresentado para sua análise filogenética é mostrado abaixo.[5]
No mesmo ano, Warshaw e colegas apoiaram a teoria da anagênese ao referir outros espécimes a D. wilsoni (incluindo o espécime do Dinosaur Park), que eles consideraram um táxon válido, e ao reanalisar o estudo anterior de Scherer e Voiculescu-Holvad (2024). Eles alegaram que as espécies conhecidas de Daspletosaurus mostram um gradiente de morfologias consistentes com elas representando uma série de ancestrais e descendentes. Eles também argumentaram que não há sobreposição estratigráfica entre D. torosus e D. wilsoni, uma vez que um grande espécime (CMC VP 15826) anteriormente referido como D. torosus é de um estrato recentemente datado como posterior a D. wilsoni, e uma vez que este espécime provavelmente pertence a uma espécie distinta de Daspletosaurus ainda a ser nomeada. Eles também recuperaram o gênero parafilético na base de Tyrannosaurini, tornando o gênero ancestral de Tyrannosaurus.[27]
Paleobiologia
Espécime MOR 590, analisado por Carr et al., 2017)
Tecido mole facial e sentidos
Carr et al. (2017) compararam a textura facial dos crânios de tiranossaurídeos e outros arcossauros e descobriu que escamas planas formavam uma cobertura primária na face de todos os dinossauros não-avianos. Tiranossaurídeos apresentam uma variedade de tipos de epiderme além das escamas planas. Além disso, a superfície das laterais do pré-maxilar, dorso dos ossos nasais, a superfície do osso lacrimal, bem como em processos pontiagudos do jugal, além da superfície do osso dentário apresentam papilas ósseas pequenas, sendo prováveis regiões de pele similar a osteodermas.[4]
Há indícios de que D. horneri possui órgãos sensoriais tegumentares, possivelmente utilizados no tato, modulação de movimentos precisos da mandíbula, leitura de temperatura e detecção de presas. As grandes escamas planas podem ter protegido ainda mais o focinho durante a captura de presas e combates intraespecíficos.[37][38][4]
Comportamento social
Modelos reconstruídos de Daspletosaurus
Um jovem espécime de Daspletosaurus da Formação Dinosaur Park (TMP 94.143.1) mostra marcas de mordidas no rosto que foram infligidas por outro tiranossaurídeo. As marcas de mordida estão cicatrizadas, indicando que o animal sobreviveu à mordida. Um Daspletosaurus adulto da Dinosaur Park (TMP 85.62.1) também exibe marcas de mordidas de tiranossauro, mostrando que os ataques ao rosto não se limitaram a animais mais jovens. Embora seja possível que as mordidas sejam atribuíveis a outras espécies, a agressão intraespecífica, incluindo mordidas faciais, é muito comum entre predadores. Mordidas faciais são vistas em outros tiranossauros como Gorgosaurus e Tyrannosaurus, bem como em outros gêneros de terópodes como Sinraptor e Saurornitholestes. Darren Tanke e Phil Currie levantam a hipótese de que as mordidas são devidas à competição intraespecífica por território ou recursos, ou pelo domínio dentro de um grupo social.[39]
A evidência de que o Daspletosaurus vivia em grupos sociais vem de um leito ósseo encontrado na Formação Two Medicine de Montana. O leito ósseo inclui os restos mortais de três Daspletosaurus, incluindo um adulto grande, um jovem pequeno e outro indivíduo de tamanho intermediário. Pelo menos cinco hadrossauros estão preservados no mesmo local. Evidências geológicas indicam que os restos mortais não foram reunidos pelas correntes dos rios, mas que todos os animais foram enterrados simultaneamente no mesmo local. Os restos mortais de hadrossauros estão espalhados e apresentam inúmeras marcas de dentes de tiranossaurídeos, indicando que os Daspletosaurus estava se alimentando dos hadrossauros no momento da morte. A causa da morte é desconhecida. Currie especula que estes dinossauros formaram um bando para caça, embora isso não possa ser afirmado com certeza.[22] Outros cientistas são céticos em relação às evidências de grupos sociais no Daspletosaurus e outros grandes terópodes.[40]
História de vida
Um gráfico que mostra as curvas de crescimento hipotéticas (massa corporal versus idade) de quatro tiranossaurídeos. Daspletosaurus é mostrado em verde, baseado em Erickson et al., 2004
O paleontólogo Gregory Erickson e colegas estudaram o crescimento e a história de vida dos tiranossaurídeos. A análise da histologia óssea pode determinar a idade de uma amostra quando morreu. As taxas de crescimento podem ser examinadas quando as idades de vários indivíduos são plotadas em um gráfico em relação ao seu tamanho. Erickson mostrou que, depois de muito tempo como jovens, os tiranossaurídeos passaram por enormes surtos de crescimento durante cerca de quatro anos, no meio de suas vidas. Depois que a fase de rápido crescimento terminou com a maturidade sexual, o crescimento desacelerou consideravelmente em animais adultos. Erickson examinou apenas o Daspletosaurus da Formação Dinosaur Park, mas esses espécimes mostram o mesmo padrão. Comparado aos membros de Albertosaurinae, o Daspletosaurus apresentou uma taxa de crescimento mais rápida durante o período de crescimento rápido devido ao seu maior peso adulto. A taxa máxima de crescimento do gênero foi de 180 quilogramas por ano, com base em uma estimativa de massa de 1.800 quilogramas em adultos. Outros autores sugeriram pesos adultos mais elevados para o Daspletosaurus; isto mudaria a magnitude da taxa de crescimento, mas não o padrão global.[41]
Série de crescimento de D. horneri
Ao tabular o número de exemplares de cada faixa etária, Erickson e seus colegas conseguiram tirar conclusões sobre a história de vida de uma população de Albertosaurus. A sua análise mostrou que, embora os juvenis fossem raros no registo fóssil, os subadultos na fase de crescimento rápido e os adultos eram muito mais comuns. Embora isso possa ser devido a vieses de preservação ou coleta, Erickson levantou a hipótese de que a diferença se devia à baixa mortalidade entre os juvenis acima de um determinado tamanho, o que também é observado em alguns grandes mamíferos modernos, como os elefantes. Esta baixa mortalidade pode ter resultado da falta de predação, uma vez que os tiranossaurídeos ultrapassaram todos os predadores contemporâneos em tamanho aos dois anos de idade. Os paleontólogos não encontraram restos suficientes de Daspletosaurus para uma análise semelhante, mas Erickson observa que a mesma tendência geral parece se aplicar.[42]
Um estudo de 2009 encontrou evidências de infecção semelhante a Trichomonas gallinae nas mandíbulas de vários espécimes de Daspletosaurus.[43]
Todos os fósseis conhecidos de Daspletosaurus foram encontrados em formações que datam do estágio médio ao final do Campaniano do período Cretáceo Superior, entre 78 e 74,4 milhões de anos atrás. Desde meados do Cretáceo, a América do Norte foi dividida ao meio pelo Mar Interior Ocidental, com grande parte dos estados de Montana e Alberta submersa. No entanto, a elevação das Montanhas Rochosas na orogenia de Laramidia a oeste, que começou durante a época do Daspletossauro, forçou este mar interior a recuar para o leste e para o sul. Os rios desciam das montanhas e desembocavam no mar, carregando consigo sedimentos que deram origem a Formação Two Medicine, o Grupo Judith River e outras formações sedimentares da região. Cerca de 73 milhões de anos atrás, a rota marítima começou a avançar novamente para oeste e norte, e toda a região foi coberta pelo Mar Bearpaw, representado em todo o oeste dos Estados Unidos e Canadá pelo enorme Bearpaw Shale.[44][45][46]
O Daspletossauro vivia em uma vasta planície aluvial ao longo da costa oeste do mar interior. Grandes rios irrigavam a terra, inundando ocasionalmente e cobrindo a região com novos sedimentos. Quando a água era abundante, a região podia sustentar uma grande quantidade de vida vegetal e animal, mas secas periódicas também atingiam a região, resultando em mortalidade em massa, conforme preservado nos muitos depósitos ósseos encontrados nos sedimentos dos rios Two Medicine e Judith, incluindo o leito ósseo de Daspletosaurus.[47] Condições semelhantes existem hoje na África Oriental.[48] As erupções vulcânicas do oeste cobriam periodicamente a região com cinzas, resultando também em mortalidade em grande escala, ao mesmo tempo que enriqueciam o solo para o futuro crescimento das plantas. São esses leitos de cinzas que também permitem datações radiométricas precisas. A flutuação dos níveis do mar também resultou em uma variedade de outros ambientes em diferentes épocas e locais dentro do Grupo Judith River, incluindo habitats marinhos além mar e próximos à costa, bem como zonas úmidas costeiras, deltas e lagoas, além das planícies aluviais interiores.[45] A Formação Two Medicine foi depositada em altitudes mais elevadas, mais para o interior do que as outras duas formações.[46]
Restauração de Daspletosaurus torosus alimentando-se de um jovem ceratopsiano
No final do Campaniano da América do Norte, o Daspletosaurus foi contemporâneo do tiranossaurídeo albertossauríneoGorgosaurus. Este é um dos poucos exemplos de coexistência de dois gêneros de tiranossauros. Nas guildas de predadores modernos, aqueles de tamanho semelhante são separados em diferentes nichos ecológicos por diferenças anatômicas, comportamentais ou geográficas que limitam a competição.[50]
Dale Russell sugeriu que o Daspletossauro caçaria ceratopsianos e que o Gorgosaurus caçaria os hadrossauros. Indivíduos mais jovens poderiam ter preenchido um nicho intermediário entre suas formas adultas e carnívoros menores.[9][51]
Outros autores sugeriram que a concorrência era limitada pela separação geográfica. Ao contrário de alguns outros grupos de dinossauros, parece não haver correlação com a distância do mar. Nem o Daspletosaurus nem o Gorgosaurus eram mais comuns em altitudes mais altas ou mais baixas do que o outro.[50] No entanto, embora haja alguma sobreposição, o Gorgosaurus parece ser mais comum nas latitudes norte, com espécies de Daspletosaurus mais abundantes no sul. O mesmo padrão é visto em outros grupos de dinossauros. Os ceratopsianos chasmossauros e os hadrossaurídeos saurolofinos também são mais comuns na Formação Two Medicine e no sudoeste da América do Norte durante o Campaniano. Thomas Holtz sugeriu que este padrão indica preferências ecológicas compartilhadas entre tiranossauros, chasmossauros e hadrossauros. Holtz observa que, no final do estágio Maastrichtiano posterior, tiranossauros como o Tyrannosaurus rex, hadrossauros e chasmossauros como o Triceratops estavam espalhados por todo o oeste da América do Norte, enquanto os albertossauríneos e centrossaurinos foram extintos, e os lambeossaurinos eram muito raros.[12]
↑Grynfogiel, Luiza; Gabriella, Zauith Leite Lopes (2015). «A construção da Ciência em dois jornais diários do estado de São Paulo: características da produção em Jornalismo Científico». Pauta Geral-Estudos em Jornalismo. 2 (2): 106-123
↑ abcdeScherer, Charlie Roger; Voiculescu-Holvad, Christian (2024). «Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)». Cretaceous Research. 155. 105780. Bibcode:2024CrRes.15505780S. ISSN0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2023.105780
↑Trexler, David; Currie, Phillip; Koppelhus, Eva; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (junho de 2005). «An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)». In: Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs (em inglês). Bloomington, Ind: Indiana University Press. pp. 313–324. ISBN9780253345394. Consultado em 12 de janeiro de 2022
↑Torices, A.; Reichel, M.; Currie, P.J. (2014). «Multivariate analysis of isolated tyrannosaurid teeth from the Danek Bonebed, Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada.». Canadian Journal of Earth Sciences. 51 (11): 1045–1051. Bibcode:2014CaJES..51.1045T. doi:10.1139/cjes-2014-0072
↑Arbour, V.M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. (2009). «A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. Bibcode:2009JVPal..29.1117A. doi:10.1671/039.029.0405
↑Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E. (2000). «A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico». In: Lucas, Spencer G.; Heckert, Andrew B. Dinosaurs of New Mexico. Col: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin17. [S.l.: s.n.] pp. 113–146
↑Carr, T.D.; Williamson, T.E. (2010). «Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 1–16. Bibcode:2010JVPal..30....1C. doi:10.1080/02724630903413032
↑ abCurrie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). «An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)». In: Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs (em inglês). Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324. ISBN978-0-253-34539-4
↑Stein, Walter W.; Triebold, Michael (2013). «Preliminary Analysis of a Sub-adult Tyrannosaurid Skeleton from the Judith River Formation of Petroleum County, Montana». In: J. Michael Parrish; Ralph E. Molnar; Philip J. Currie; Eva B. Koppelhus. Tyrannosaurid Paleobiology. Bloomington: Indiana University Press. pp. 55–77. Bibcode:2013typa.book.....P
↑ abcWarshaw, E. A.; Barrera Guevara, D.; Fowler, D. W. (2024). «Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)"». Cretaceous Research. 163. 105957. doi:10.1016/j.cretres.2024.105957
↑ abP. Christiansen; R.A. Farina (junho de 2004). «Mass Prediction in Theropod Dinosaurs». Historical Biology: An International Journal of Paleobiology (em inglês). 16 (2): 85-92. doi:10.1080/08912960412331284313
↑Thomas M. Cullen; Derek William Larson; Mark P Witton; Diane Scott; Tea Maho; Kirstin S. Brink; David C Evans; Robert Reisz (30 de março de 2023). «Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology». Science. 379 (6639): 1348–1352. Bibcode:2023Sci...379.1348C. doi:10.1126/science.abo7877
↑Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). «A new tyrannosaurine (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids». Cretaceous Research. 110. 104388 páginas. Bibcode:2020CrRes.11004388V. doi:10.1016/j.cretres.2020.104388
↑Eberth, David A.; McCrea, Richard T. (2001). «Were large theropods gregarious?». Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (Supplement to Number 3): 46A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852
↑Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006). «Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology». Science. 313 (5784): 213–217. Bibcode:2006Sci...313..213E. PMID16840697. doi:10.1126/science.1125721
↑Rogers, Raymond R. (1990). «Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality». PALAIOS. 5 (5): 394–413. Bibcode:1990Palai...5..394R. JSTOR3514834. doi:10.2307/3514834
↑Farlow, James O. (1976). «Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs». American Midland Naturalist. 95 (1): 186–191. JSTOR2424244. doi:10.2307/2424244
Pertempuran BailénBagian dari Perang Peninsular The Surrender at Bailén oleh José Casado del Alisal.Tanggal18 Juli - 22 Juli 1808LokasiBailén, SpanyolHasil Kemenangan SpanyolPihak terlibat Kekaisaran Prancis Pertama Kerajaan SpanyolTokoh dan pemimpin Pierre Dupont Francisco CastañosKekuatan 24.000 orang 33.000 orang dan milisiKorban 2.200 tewas,400 terluka,17.600 ditangkap 240 tewas,730 terluka Pertempuran Bailén adalah pertempuran yang terjadi antara Spanyol yang dipimpin oleh Jendral ...
Mar Kuriakose Elias Chavara ܡܪܝ ܩܘܪܝܩܘܣ ܐܠܝܐ മാർ കുര്യാക്കോസ് ഏലിയാസ് ചാവറMar Kuriakose Elias Chavara of MannanamVikar Utama Katolik SuriahLahir(1805-02-10)10 Februari 1805Kainakary, Kuttanad, Kerajaan TravancoreMeninggal3 Januari 1871(1871-01-03) (umur 65)Koonammavu, Kerajaan CochinDihormati diGereja KatolikBeatifikasi8 Februari 1986, Kottayam oleh Paus Yohanes Paulus IIKanonisasi23 November 2014, Roma oleh Paus Fransisku...
Studies of the nature of technology The philosophy of technology is a sub-field of philosophy that studies the nature of technology and its social effects. Philosophical discussion of questions relating to technology (or its Greek ancestor techne) dates back to the very dawn of Western philosophy.[1] The phrase philosophy of technology was first used in the late 19th century by German-born philosopher and geographer Ernst Kapp, who published a book titled Elements of a Philosophy of T...
Marcello Mastroianni AwardAbraham Attah winning the Marcello Mastroianni Award at the 2015 editionAwarded forBest Performance by an Emerging Actor or ActressCountryItalyPresented byVenice Film FestivalFirst awarded1998Currently held bySeydou Sarr Io Capitano (2023)Websitelabiennale.org/en/cinema The Marcello Mastroianni Award (Italian: Premio Marcello Mastroianni) is one of the awards given out at the Venice International Film Festival. It was established in 1998 in honor of the Italian actor...
This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Teletsentr – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2015) (Learn how and when to remove this message) Moscow Monorail station TeletsentrТелецентрMoscow Monorail stationGeneral informationLocationOstankinsky DistrictNorth-Eastern Administrative OkrugMoscow...
1847 murder of American missionaries by Cayuse Native Americans near Walla Walla, Washington Whitman massacrePart of the Cayuse WarDramatic depiction of the incident, from Eleven years in the Rocky Mountains and a life on the frontier by Frances Fuller Victor.LocationWaiilatpu mission, near Walla Walla, WashingtonCoordinates46°02′32″N 118°27′51″W / 46.04222°N 118.46417°W / 46.04222; -118.46417DateNovember 29, 1847 (1847-11-29)Deaths13Perpetra...
Australian rugby league football club Parramatta EelsClub informationFull nameParramatta Eels Rugby League ClubNickname(s)Eels, Parra, Blue and GoldColours Blue Gold[1]Founded4 November 1946 as Parramatta (Club) 27 February 2022 (Women)Websiteparraeels.com.auCurrent detailsGround(s)Western Sydney StadiumChairmanSean McElduffCoachDean WiddersCompetitionNRL Women's Premiership2023 season10thUniforms Home colours Away colours RecordsPremierships0Runners-up1 (2022)Minor premie...
Country Music Hall of Fameand MuseumFoto bagian luar Country Music Hall of Fame and Museum.Didirikan1961Lokasi222 5th Ave S Nashville, Tennessee 37203JenisHall of fameWisatawan1.1 juta pada 2015DirekturKyle YoungSitus webwww.countrymusichalloffame.org Country Music Hall of Fame and Museum di Nashville, Tennessee adalah salah satu museum dan pusat riset terbesar di dunia yang ditujukan untuk menyajikan dan menginterpretasikan musik Amerika. Dicarter pada 1964, museum tersebut menjadi salah sat...
For other uses, see Sandhurst (disambiguation). Human settlement in EnglandSandhurstDaffodills in Ambarrow CourtSandhurstLocation within BerkshirePopulation20,383 (2021 Census)OS grid referenceSU836618Civil parishSandhurst[1]DistrictBracknell ForestShire countyBerkshireRegionSouth EastCountryEnglandSovereign stateUnited KingdomPost townSANDHURSTPostcode districtGU47Dialling code013440127601252PoliceThames ValleyFireRoyal BerkshireAmbulanceSouth Centr...
Władysław IIIRaja PolandiaBerkuasa1434–1444Penobatan25 Juli 1434, Katedral WawelPendahuluWładysław II JagiełłoPenerusInterregnum (1444–1447) Kazimierz IV Jagiellon (1447)Raja Hungaria dan KroasiaBerkuasa1440–1444Penobatan15 Mei 1440 di VisegrádPendahuluAlbrechtPenerusLadislaus V, Raja BohemiaInformasi pribadiKelahiran(1424-10-31)31 Oktober 1424Kraków, PolandiaKematian10 November 1444(1444-11-10) (umur 20)Varna, yang sekarang BulgariaDynastyWangsa JagiellonAyahWładysław II...
كلود جونسون معلومات شخصية الميلاد 17 مايو 1938 مقاطعة لاسين الوفاة 18 مايو 2009 (71 سنة) لوس أنجلوس مواطنة الولايات المتحدة الحياة العملية المهنة ممثل أفلام المواقع IMDB صفحته على IMDB تعديل مصدري - تعديل كلود جونسون (بالفرنسية: Claude Johnson) (و. 1938 – 2009 م) هو مم�...
American musician (born 1987) Kevin JonasJonas in 2011BornPaul Kevin Jonas Jr. (1987-11-05) November 5, 1987 (age 36)Teaneck, New Jersey, U.S.Occupations Musician songwriter actor Spouse Danielle Deleasa (m. 2009)Children2Relatives Joe Jonas (brother) Nick Jonas (brother) Franklin Jonas (brother) Musical careerOriginWyckoff, New Jersey, U.S.Genres Rock pop rock power pop teen pop funk rock Instrument(s) Guitar vocals Years active2000's–presentMember ofJon...
Bagian dari seri tentang Gnostisisme Gnostisisme Persia Mandaeisme Manikheisme Gnostisisme Suriah-Mesir Setian Tomasin Valentinian Basilidean Para Bapak Gnostisisme Kristen Simon Magus Cerinthus Marsion Valentinius Gnostisisme Awal Ofit Keni Karpokratian Borborit Gnostisisme Pertengahan Bogomil Kathar Teks-teks Gnostik Perpustakaan Nag Hammadi Kisah perbuatan Tomas Allogenes 1 Wahyu Yakobus 2 Wahyu Yakobus Apokrifon Yohanes Kitab-kitab Jeu Percakapan Juruselamat Wahyu Koptik Paulus Injil Kop...
لمعانٍ أخرى، طالع بول مولر (توضيح). بول مولر (بالألمانية: Paul Hermann Müller) معلومات شخصية الميلاد 12 يناير 1899 [1][2][3][4] أولتن[5][6][7][8] الوفاة 12 أكتوبر 1965 (66 سنة) [5][1][3][4] بازل[5][9][10] مواطنة سويسرا&#...
Former ITV franchise area in the United Kingdom ITV Wales & WestFinal logos, both used from 2006 to 2013The Wales and West sub-regions when the franchise ended in 2013TypeRegion of television networkBrandingITV1, ITV WalesCountryUnited KingdomFirst air date20 May 1968; 56 years ago (1968-05-20)TV transmitters Wenvoe Mendip Carmel Preseli Blaenplwyf Llanddona Moel-y-Parc Long Mountain Kilvey Hill St Hilary Headquarters Cardiff Bristol Broadcas...
Robert Ressler Información personalNacimiento 21 de febrero de 1937 Chicago (Estados Unidos) Fallecimiento 5 de mayo de 2013 (76 años)Condado de Spotsylvania (Estados Unidos) Causa de muerte Enfermedad de Parkinson Sepultura Cementerio Nacional de Arlington Nacionalidad EstadounidenseLengua materna Inglés EducaciónEducado en Universidad Estatal de Míchigan (Grado y M.S.) Información profesionalOcupación Criminólogo, escritor y agente especial Empleador Fuerzas Aéreas del Ejérci...
Samurai in Bakumatsu period Japan In this Japanese name, the surname is Nakaoka. Nakaoka Shintarō 中岡 慎太郎Born(1838-05-06)May 6, 1838Kitagawa, Tosa DomainDiedDecember 12, 1867(1867-12-12) (aged 29)KyotoCause of deathAssassinationNationalityJapaneseOccupationSamuraiJapanese nameKanji中岡 慎太郎Hiraganaなかおか しんたろうKatakanaナカオカ シンタロウTranscriptionsRomanizationNakaoka Shintarō Nakaoka Shintarō (中岡 慎太郎, May 6, 1838 – December 1...
.png){kind=small}
_of_Daspletosaurus_horneri.jpg)
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.svg){kind=small}
