Ceratosaurus (em português Ceratossauro[1] do grego "lagarto de chifre nasal") foi um dinossauroterópode carnívoro que viveu no final do período Jurássico. Seu gênero foi descrito pelo paleontólogo americano Othniel Charles Marsh em 1884 baseado no esqueleto quase completo descoberto nas rochas da Formação Morrison.
Restos fossilizados deste gênero foram encontrados na América do Norte e em Portugal.[2] O ceratossauro era um terópode de médio porte, o tamanho de seu espécime original de C. nasicornis é estimado entre 5,3 a 5,7 metros de comprimento, já sua maior espécie, C. dentisulcatus, era maior, chegando próximo a sete metros de comprimento. O ceratossauro também tem características que o distingue dos demais carnívoros com a mesma distribuição paleogeográfica, como a presença de pequenas protuberâncias que lhe ornamentavam o crânio, quatro dedos nas patas dianteiras e uma fileira de pequenas osteodermas que iam do meio do pescoço até as costas e a cauda.
Ceratosaurus dá seu nome a Ceratosauria, um clado de dinossauros terópodes que divergiu cedo da linhagem evolutiva que levou às aves modernas. Dentro de Ceratosauria, alguns paleontólogos propuseram que ele fosse mais intimamente relacionado a Genyodectes da Argentina, que compartilha os dentes fortemente alongados.
Descoberta
Descoberta do holótipo e primeiras montagens
Restauração do esqueleto de C. nasicornis por Othniel Charles Marsh de 1896, retratado em uma posição ereta errônea e com excesso de vértebras na coluna, resultando em um tronco excessivamente alongado
O primeiro espécime, holótipo USNM 4735, foi descoberto e escavado pelo fazendeiro Marshall Parker Felch em 1883 e 1884.[3] Encontrado em articulação, com os ossos ainda conectados uns aos outros, estava quase completo, incluindo o crânio. Partes faltantes significativas incluem um número desconhecido de vértebras, todas, exceto as últimas costelas do tronco, os úmeros (ossos do braço), os ossos distais dos dedos de ambas as mãos, a maior parte do braço direito, a maior parte da perna esquerda e a maior parte dos pés.[4] O espécime foi encontrado envolto em arenito duro, levando o crânio e a coluna a serem fortemente distorcidos durante a fossilização.[5] O local da descoberta, localizado na área do Garden Park ao norte de Cañon City, Colorado, e conhecido como Felch Quarry 1, é considerado um dos sítios fósseis mais ricos da Formação Morrison. Numerosos fósseis de dinossauros foram recuperados desta pedreira antes mesmo da descoberta do Ceratosaurus, mais notavelmente um espécime quase completo de Allosaurus (USNM 4734) em 1883 e 1884.[6]
Após a escavação, o espécime foi enviado para o Museu Peabody de História Natural em New Haven, onde foi estudado por Othniel Charles Marsh, que o descreveu como o novo gênero e espécie Ceratosaurus nasicornis em 1884.[7][8] O nome Ceratosaurus pode ser traduzido como "lagarto de chifre" (das palavras gregas κερας/κερατος, keras/keratos—"chifre" e σαυρος/sauros—"lagarto")[9][10] e nasicornis com "chifre de nariz" (das palavras latinasnasus—"nariz" e cornu—"chifre").[11] Dada a completude do espécime, o gênero recém-descrito era, na época, o terópode mais conhecido descoberto na América. Em 1898 e 1899, o espécime foi transferido para o Museu Nacional de História Natural em Washington, D.C, junto com muitos outros fósseis originalmente descritos por Marsh. Apenas parte deste material estava totalmente preparado quando chegou a Washington. A preparação subsequente durou de 1911 até o final de 1918. A embalagem e o envio de New Haven para Washington causaram alguns danos ao espécime de Ceratosaurus.[5] Em 1920, Charles Gilmore publicou uma extensa redescrição deste e dos outros espécimes de terópodes recebidos de New Haven, incluindo o espécime quase completo de Allosaurus recuperado da mesma pedreira.[12]
Reconstrução do espécime holótipo de C. nasicornis por Charles W. Gilmore, 1920, mostrando elementos conhecidos
Em um artigo de 1892, Marsh publicou a primeira reconstrução esquelética do Ceratosaurus, que descreve o animal com 6,7 m de comprimento e 3,7 m de altura.[13] Conforme observado por Gilmore em 1920, o tronco foi retratado muito longo nesta reconstrução, incorporando pelo menos seis vértebras dorsais a mais. Este erro foi repetido em várias publicações subsequentes, incluindo a primeira reconstrução em vida, que foi desenhada em 1899 por Frank Bond sob a orientação de Charles R. Knight, mas não publicada até 1920. Uma reconstrução em vida mais precisa, publicada em 1901, foi produzida por Joseph M. Gleeson, novamente sob a supervisão de Knight. O holótipo foi montado por Gilmore em 1910 e 1911. Desde então, foi exibido no Museu Nacional de História Natural. A maioria das primeiras reconstruções mostra o Ceratosaurus em uma postura ereta, com a cauda arrastando no chão.[14] A montagem do holótipo de Gilmore, em contraste, estava muito à frente de seu tempo.[15] Inspirado pelos ossos da coxa superior, que foram encontrados angulados contra a perna inferior, ele descreveu a montagem como um animal correndo com uma postura horizontal e uma cauda que não fazia contato com o solo. Por causa do forte achatamento dos fósseis, Gilmore montou o espécime, não como um esqueleto independente, mas como um baixo-relevo dentro de uma parede artificial.[8] Com os ossos parcialmente embutidos em uma placa, o acesso científico era limitado. No decorrer da renovação da exposição de dinossauros do museu entre 2014 e 2019, o espécime foi desmontado e liberado da placa envolvente.[16][17] Na nova exposição, cuja inauguração estava prevista para 2019, a montagem foi planejada para ser substituída por um molde independente e os ossos originais seriam armazenados na coleção do museu para permitir acesso total aos cientistas.[17]
Provavelmente a primeira representação de Ceratosaurus, desenhada em 1899 por Frank Bond sob a orientação de Charles R. Knight, mas não publicada até 1920
Espécimes adicionais na América do Norte
Após a descoberta do holótipo de C. nasicornis, uma descoberta significativa de Ceratosaurus não foi feita até o início da década de 1960, quando o paleontólogoJames Madsen e sua equipe desenterraram um esqueleto fragmentário e desarticulado, incluindo o crânio (UMNH VP 5278) na Pedreira de Dinossauros Cleveland-Lloyd, em Utah. Esta descoberta representa um dos maiores espécimes conhecidos de Ceratosaurus.[18] Um segundo espécime articulado, incluindo o crânio (MWC 1), foi descoberto em 1976 por Thor Erikson, filho do paleontólogo Lance Erikson, perto de Fruita, Colorado.[9] Um espécime bastante completo, não possui mandíbulas inferiores, antebraços e gastrália. O crânio, embora razoavelmente completo, foi encontrado desarticulado e fortemente achatado lateralmente. Embora fosse um indivíduo grande, ainda não havia atingido o tamanho adulto, conforme indicado por suturas não fundidas entre os ossos do crânio.[19] Reconstruções tridimensionais cientificamente precisas do crânio para uso em exibições de museu foram produzidas usando um processo complicado, incluindo moldagem e fundição dos ossos originais individuais, correção de deformidades, reconstrução de partes faltantes, montagem dos moldes ósseos em sua posição adequada e pintura para combinar com a cor original dos ossos.[20]
Ambos os espécimes Fruita e Cleveland-Lloyd foram descritos por Madsen e Samuel Paul Welles em uma monografia de 2000, com o espécime de Utah sendo atribuído à nova espécie C. dentisulcatus e o espécime do Colorado sendo atribuído à nova espécie C. magnicornis.[10] O nome dentisulcatus se refere aos sulcos paralelos presentes nas faces internas dos dentes pré-maxilares e nos três primeiros dentes da mandíbula inferior naquele espécime. Magnicornis aponta para o corno nasal maior.[21] A validade de ambas as espécies, no entanto, foi questionada em publicações subsequentes. Brooks Britt e colegas, em 2000, alegaram que o holótipo C. nasicornis era de fato um indivíduo juvenil, com as duas espécies maiores representando o estado adulto de uma única espécie.[22] Oliver Rauhut, em 2003, e Matthew Carrano e Scott Sampson, em 2008, consideraram as diferenças anatômicas citadas por Madsen e Welles para apoiar essas espécies adicionais para representar variação ontogenética (relacionada à idade) ou individual.[23][24]
Espécime juvenil parcial (partes anterior e posterior), Museu Norte-Americano da Vida Antiga
Um espécime adicional (BYUVP 12893) foi descoberto em 1992 na Pedreira de Agate Basin, a sudeste de Moore, Utah, mas ainda aguarda descrição. O espécime, considerado o maior conhecido do gênero, inclui a metade frontal de um crânio, sete vértebras dorsais pélvicas fragmentárias e uma pelve e sacro articulados.[24][25] Em 1999, Britt relatou a descoberta de um esqueleto de Ceratosaurus pertencente a um indivíduo juvenil. Descoberto na Pedreira Bone Cabin em Wyoming, é 34% menor que o holótipo C. nasicornis e consiste em um crânio completo, bem como 30% do restante do esqueleto, incluindo uma pelve completa.[26]
Além desses cinco achados esqueléticos, restos fragmentários de Ceratosaurus foram relatados em várias localidades das zonas estratigráficas 2 e 4-6 da Formação Morrison,[27] incluindo alguns dos principais sítios fósseis da formação. O Monumento Nacional dos Dinossauros, Utah, produziu uma pré-maxila direita isolada (DNM 972). Uma grande escápula (escapulocoracóide) foi relatada em Como Bluff, Wyoming. Outro espécime vem da Pedreira Dry Mesa do Colorado e inclui um escapulocoracóide esquerdo, bem como fragmentos de vértebras e ossos de membros. Na Pedreira Mygatt Moore, Colorado, o gênero é conhecido por dentes.[25]
Descobertas fora da América do Norte
De 1909 a 1913, expedições alemãs do Museu de História Natural de Berlim descobriram uma fauna diversificada de dinossauros da Formação Tendaguru na África Oriental Alemã, no que hoje é a Tanzânia.[28] Embora comumente considerada a localidade de dinossauros africana mais importante,[28] grandes dinossauros terópodes são conhecidos apenas por meio de poucos e muito fragmentados restos.[29] Em 1920, o paleontólogo alemão Werner Janensch atribuiu várias vértebras dorsais da pedreira "TL" ao Ceratosaurus, como de espécie incerta (sp). Em 1925, Janensch nomeou uma nova espécie de Ceratosaurus, C. roechlingi, com base em restos fragmentários da pedreira "Mw" abrangendo um osso quadrado, uma fíbula, vértebras caudais fragmentárias e outros fragmentos. Este espécime deriva de um indivíduo substancialmente maior do que o holótipo C. nasicornis.[29]
Em sua monografia de 2000, Madsen e Welles confirmaram a atribuição dessas descobertas ao Ceratosaurus. Além disso, eles atribuíram vários dentes ao gênero, que havia sido originalmente descrito por Janensch como uma possível espécie de Labrosaurus, "L." stechowi.[10] Outros autores questionaram a atribuição de qualquer uma das descobertas de Tendaguru ao Ceratosaurus, observando que nenhum desses espécimes exibe características diagnósticas para esse gênero.[30][31][24][32] Em 2011, Rauhut descobriu que C. roechlingi e "Labrosaurus" stechowi eram possíveis ceratossaurídeos, todavia, considerou que eles não eram diagnósticos em nível de gênero e os designou como nomina dubia (duvidosos).[32] Em 1990, Timothy Rowe e Jacques Gauthier mencionaram ainda outra espécie de Ceratosaurus de Tendaguru, C. ingens, que supostamente foi erguido por Janensch em 1920 e foi baseado em 25 dentes isolados e muito grandes de até quinze centímetros de comprimento.[30][29] No entanto, Janensch atribuiu esta espécie ao Megalosaurus, não ao Ceratosaurus. Portanto, este nome pode ser um simples erro de cópia.[33][29] Rauhut, em 2011, mostrou que o Megalosaurus ingens não era intimamente relacionado ao Megalosaurus ou ao Ceratosaurus, mas possivelmente representa um carcarodontossaurídeo.[32]
Em 2000 e 2006, paleontólogos liderados por Octávio Mateus descreveram uma descoberta da Formação Lourinhã do centro-oeste de Portugal (ML 352) como um novo espécime de Ceratosaurus, consistindo de um fêmur direito (osso da coxa superior), uma tíbia esquerda (osso da canela) e vários dentes isolados recuperados das falésias da praia de Valmitão, entre os municípios de Lourinhã e Torres Vedras.[34][35] Os ossos foram encontrados incrustados em arenitos amarelos a marrons de granulação fina, que foram depositados por rios como depósitos de várzea e pertencem aos níveis mais baixos do Membro Porto Novo, que se acredita ser do final da idade Kimmeridgiana. Ossos adicionais deste indivíduo (SHN (JJS)-65), incluindo um fêmur esquerdo, uma tíbia direita e uma fíbula esquerda parcial (osso da panturrilha), foram expostos devido à erosão progressiva da falésia. Embora inicialmente fizessem parte de uma coleção privada, esses elementos adicionais foram oficialmente curados após a coleção privada ter sido doada à Sociedade de História Natural em Torres Vedras e foram descritos em detalhes em 2015.[36] O espécime foi atribuído à espécie Ceratosaurus dentisulcatus por Mateus e colegas em 2006.[35] Uma revisão de 2008 por Carrano e Sampson confirmou a atribuição ao Ceratosaurus, mas concluiu que a atribuição a qualquer espécie específica não é possível no momento.[24] Em 2015, Elisabete Malafaia e colegas, que questionaram a validade de C. dentisulcatus, atribuíram o espécime ao Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis.[36]
Outros relatos incluem um único dente encontrado em Moutier, Suíça. Originalmente nomeado por Janensch em 1920 como Labrosaurus meriani, o dente foi posteriormente designado Ceratosaurus sp. (de espécie desconhecida) por Madsen e Welles.[37] Em 2008, Matías Soto e Daniel Perea descreveram dentes da Formação Tacuarembó no Uruguai, incluindo uma suposta coroa dentária pré-maxilar. Isso mostra estrias verticais em seu lado interno e não possui dentículos em sua borda frontal. Essas características são, nesta combinação, conhecidas apenas do Ceratosaurus. Os autores, no entanto, enfatizaram que uma atribuição ao Ceratosaurus é inviável porque os restos são escassos e observam que a atribuição do material europeu e africano ao Ceratosaurus deve ser vista com cautela.[38] Em 2020, Soto e colegas descreveram dentes adicionais de Ceratosaurus da mesma formação que apoiam ainda mais sua interpretação anterior.[39]
Descrição
Comparação de tamanho de dois espécimes de C. nasicornis comparados a um humano, USNM 4735 em laranja e o maior espécime, UMNH VP 5278 em azul
O Ceratossauro segue o padrão de grandes dinossauros terópodes. Um animal bípede que movia-se sobre duas patas traseiras e seus braços eram reduzidos. Em seu tamanho, o holótipo USNM 4735, de C. nasicornis, era um indivíduo entre 5,3 metros de comprimento a 5,69 metros de comprimento de acordo com fontes separadas.[40] Isso acontece já que não é certo se este espécime era totalmente crescido. Mas em contas mais recentes, isso foi revisado para 418, 524 ou 670 quilos.[41]
Já na segunda metade do século XX, três esqueletos adicionais foram descobertos e eram substancialmente maiores. O primeiro deles, UMNH VP 5278, foi estimado informalmente por James Madsen como tendo cerca de 8,8 metros de comprimento,[9] o que era muito maior que qualquer outro indivíduo de Ceratossauro, mas foi posteriormente estimado em sete metros de comprimento e seu peso foi calculado entre 980, 452 e 700 quilos em artigos separados.[42][43] O segundo esqueleto, MWC 1, era um pouco menor do que o anterior e poderia ter até 275 quilos.[43] O terceiro, e ainda não descrito, foi o espécime BYUVP 12893, que foi considerado o maior ceratossauro já descoberto, mesmo que suas estimativas não tenham sido divulgadas.[24] Outro espécime além desses, o ML 352, descoberto em Portugal no ano de 2000, foi estimado em seis metros de comprimento e 600 quilos.[42]
Crânio
Diagrama do crânio do holótipo Ceratosaurus nasicornis em vista superior e lateral por Charles Gilmore, 1920: Esta reconstrução é agora considerada muito ampla em vista superior.
O crânio era bastante grande em proporção ao resto do corpo.[13] Ele mede 55 centímetros de comprimento no holótipo C. nasicornis, medido da ponta do focinho até o côndilo occipital, que se conecta à primeira vértebra cervical.[44] A largura deste crânio é difícil de reconstruir, pois é fortemente distorcida, e a reconstrução de Gilmore em 1920 foi posteriormente considerada muito larga.[45] O crânio bastante completo do espécime MWC 1 foi estimado em 60 centímetros de comprimento e 16 centímetros de largura. Este crânio era um pouco mais alongado do que o do holótipo.[46] A parte de trás do crânio era mais levemente construída do que em alguns outros terópodes maiores devido às extensas aberturas do crânio, mas as mandíbulas eram profundas para suportar os dentes proporcionalmente grandes.[47] O osso lacrimal formava não apenas a margem posterior da fenestra antorbital, uma grande abertura entre o olho e a narina óssea, mas também parte de sua margem superior, ao contrário dos membros dos Abelisauridae relacionados. O osso quadrado, que era conectado à mandíbula inferior em sua extremidade inferior para formar a articulação da mandíbula, era inclinado de modo que a articulação da mandíbula fosse deslocada para trás em relação ao côndilo occipital. Isso também levou a um alargamento da base da fenestra temporal lateral, uma grande abertura atrás dos olhos.[31]
Reconstrução da cabeça de um Ceratossauro.
A característica mais marcante era um chifre proeminente situado na linha média do crânio, atrás das narinas ósseas, que era formado por protuberâncias fundidas dos ossos nasais esquerdo e direito.[48] Apenas o núcleo do chifre ósseo é conhecido por fósseis. No animal vivo, esse núcleo teria sustentado uma bainha de queratina. Enquanto a base do núcleo do chifre era lisa, seus dois terços superiores eram enrugados e revestidos com sulcos que teriam contido vasos sanguíneos quando vivo. No holótipo, o núcleo do chifre tem treze centímetros de comprimento e dois centímetros de largura na base, mas estreita rapidamente para apenas 1,2 centímetros mais acima e tem sete centímetros de altura.[48] É mais longo e mais baixo no crânio do MWC 1.[46] No animal vivo, o chifre provavelmente teria sido mais alongado devido à sua bainha de queratina.[49] Atrás do chifre nasal, os ossos nasais formavam um sulco oval. Tanto esse sulco quanto o chifre nasal servem como características distintivas do Ceratosaurus em relação a outros gêneros.[24] Além do grande chifre nasal, o Ceratosaurus possuía cristas ósseas menores, semicirculares, na frente de cada olho, semelhantes às do Allosaurus. Essas cristas eram formadas pelos ossos lacrimais.[43] Nos juvenis, todos os três chifres eram menores do que nos adultos e as duas metades do núcleo do chifre nasal ainda não estavam fundidas.[26]
Os ossos pré-maxilares, que formavam a ponta do focinho, continham apenas três dentes de cada lado, menos do que na maioria dos outros terópodes.[31] Os ossos maxilares da mandíbula superior eram revestidos com quinze dentes em forma de lâmina de cada lado no holótipo. Os primeiros oito desses dentes eram muito longos e robustos, mas do nono dente em diante, eles diminuíam gradualmente de tamanho. Como é típico dos terópodes, eles apresentavam bordas finamente serrilhadas, que continham cerca de dez dentículos por cinco milimetros no holótipo.[48] O espécime MWC 1 mostrou apenas onze a doze e o espécime UMNH VP 5278 mostrou doze dentes em cada maxila. Os dentes eram mais robustos e mais recurvados no último espécime.[50] Em todos os espécimes, as coroas dos dentes dos maxilares superiores eram excepcionalmente longas. No espécime UMNH VP 5278, eles mediam até 9,3 centímetros de comprimento, o que é igual à altura mínima do maxilar inferior. No holótipo, eles têm sete centímetros de comprimento, o que até ultrapassa a altura mínima do maxilar inferior. Em outros terópodes, um comprimento de dente comparável só é conhecido do Genyodectes possivelmente intimamente relacionado.[51] Em contraste, vários membros de Abelisauridae apresentam coroas dentais muito curtas.[31] No holótipo, cada metade do dentário, o osso portador dos dentes da mandíbula, era equipado com quinze dentes, que estão, no entanto, mal preservados. Ambos os espécimes MWC 1 e UMNH VP 5278 mostram apenas 11 dentes em cada dentário, que eram, como mostrado pelo último espécime, ligeiramente mais retos e menos resistentes do que os da mandíbula superior.[52]
Esqueleto
Reconstrução de um C. nasicornis
O número exato de vértebras é desconhecido devido a várias lacunas na espinha do holótipo Ceratosaurus nasicornis. Pelo menos vinte vértebras formavam o pescoço e as costas na frente do sacro. Na porção média do pescoço, os corpos das vértebras eram tão longos quanto altos, enquanto nas porções frontal e traseira do pescoço, estes eram mais curtos do que sua altura. Os espinhos neurais projetados para cima eram comparativamente grandes e, nas vértebras dorsais (posteriores), eram tão altos quanto os corpos vertebrais eram longos. O sacro, consistindo de seis vértebras sacrais fundidas, era arqueado para cima, com seus corpos vertebrais fortemente reduzidos em altura em sua porção média, como é o caso de alguns outros ceratossaurianos.[31] A cauda compreendia cerca de 50 vértebras caudais e tinha cerca de metade do comprimento total do animal. No holótipo, foi estimado em 2,84 m.[7][40] A cauda era profunda de cima para baixo devido aos seus altos espinhos neurais e arcos hemais alongados, ossos localizados abaixo do corpo vertebral. Como em outros dinossauros, ela contrabalançava o corpo e continha o enorme músculocaudofemoralis, que era responsável pelo impulso para a frente durante a locomoção, puxando a parte superior da coxa para trás quando contraída.[31]
Características distintivas do crânio do Ceratosaurus: Os ossos nasais esquerdo e direito fundidos formam um chifre nasal proeminente (topo), e os dentes da mandíbula superior são excepcionalmente longos (embaixo). Esses fósseis são parte do espécime MWC 1 de Fruita, Colorado, e estão em exibição no Museu Dinosaur Journey
A escápula (omoplata) foi fundida com o coracoide, formando um único osso sem nenhuma demarcação visível entre os dois elementos originais.[31] O holótipo de C. nasicornis foi encontrado com um braço esquerdo articulado, incluindo uma mão incompleta. Embora desarticulado durante a preparação, um molde foi feito do fóssil com antecedência para documentar as posições relativas originais dos ossos. Ossos do carpo não eram conhecidos de nenhum espécime, levando alguns autores a sugerir que eles estavam perdidos no gênero. Em um artigo de 2016, Matthew Carrano e Jonah Choiniere sugeriram que um ou mais carpos cartilaginosos (não ósseos) provavelmente estavam presentes, conforme indicado por uma lacuna presente entre os ossos do antebraço e os metacarpos, bem como pela textura da superfície dentro dessa lacuna vista no molde.[53] Em contraste com a maioria dos terópodes mais derivados, que apresentavam apenas três dígitos em cada mão (dígitos I–III), o Ceratosaurus manteve quatro dígitos, com o dígito IV sendo reduzido em tamanho. O primeiro e o quarto metacarpos eram curtos, enquanto o segundo era ligeiramente mais longo que o terceiro. O metacarpo e especialmente as primeiras falanges eram proporcionalmente muito curtos, ao contrário da maioria dos outros terópodes basais. Apenas as primeiras falanges dos dígitos II, III e IV são preservadas no holótipo. O número total de falanges e ungueais (ossos das garras) é desconhecido. A anatomia do metacarpo I indica que as falanges estavam originalmente presentes neste dígito também. O pé consistia em três dígitos de sustentação de peso, numerados II–IV. O dígito I, que em terópodes é geralmente reduzido a uma garra de orvalho que não toca o solo, não é preservado no holótipo. Marsh, em sua descrição original de 1884, presumiu que esse dígito foi perdido no Ceratosaurus, mas Charles Gilmore, em sua monografia de 1920, observou uma área de fixação no segundo metatarso demonstrando a presença desse dígito.[54]
Único entre os terópodes, o Ceratosaurus possuía osteodermas (ossos da pele) pequenos, alongados e irregularmente formados ao longo da linha média do corpo. Essas osteodermas foram encontrados acima dos espinhos neurais das vértebras cervicais 4 e 5, bem como das vértebras caudais quatro a dez, e provavelmente formavam uma fileira contínua que pode ter se estendido da base do crânio até a maior parte da cauda. Conforme sugerido por Gilmore em 1920, sua posição na matriz rochosa provavelmente reflete sua posição exata no animal vivo. As osteodermas acima da cauda foram encontradas separadas dos espinhos neurais por 25 mm a 38 mm, possivelmente representando a pele e os músculos presentes entre eles, enquanto os do pescoço estavam muito mais próximos dos espinhos neurais. Além da linha média do corpo, a pele continha osteodermos adicionais, conforme indicado por uma placa grande, aproximadamente quadrangular, de 58 mm por 70 mm encontrada junto com o holótipo. A posição desta placa no corpo, no entanto, é desconhecida.[55] O espécime UMNH VP 5278 também foi encontrado com uma série de osteodermas, que foram descritas como amorfas em forma. Embora a maioria desses ossículos tenha sido encontrada a no máximo cinco metros de distância do esqueleto, eles não estavam diretamente associados a nenhuma vértebra, ao contrário do holótipo C. nasicornis, então sua posição original no corpo não pode ser inferida a partir deste espécime.[56]
Em sua descrição original do holótipo Ceratosaurus nasicornis e publicações subsequentes, Marsh observou uma série de características que eram desconhecidas em todos os outros terópodes conhecidos na época.[24] Duas dessas características, a pélvis fundida e o metatarso fundido, eram conhecidas de pássaros modernos e, de acordo com Marsh, demonstram claramente a estreita relação entre estes últimos e os dinossauros.[57] Para diferenciar o gênero de Allosaurus, Megalosaurus e celurossauros, Marsh fez do Ceratosaurus o único membro de uma nova família, Ceratosauridae, e de uma nova infraordem, Ceratosauria.[24] Isso foi questionado em 1892 por Edward Drinker Cope, arquirrival de Marsh na Guerra dos Ossos, que argumentou que características distintas, como o corno nasal, apenas mostravam que C. nasicornis era uma espécie distinta, mas eram insuficientes para justificar um gênero distinto. Consequentemente, ele atribuiu C. nasicornis ao gênero Megalosaurus, criando a nova combinação Megalosaurus nasicornis.[58]
Embora Ceratosaurus tenha sido mantido como um gênero distinto em todas as análises subsequentes,[59] suas relações permaneceram controversas durante o século seguinte. Tanto Ceratosauridae quanto Ceratosauria não foram amplamente aceitos, com apenas alguns e pouco conhecidos membros adicionais identificados. Ao longo dos anos, autores separados classificaram Ceratosaurus dentro de Deinodontidae, Megalosauridae, Coelurosauria, Carnosauria e Deinodontoidea.[60] Em sua revisão de 1920, Gilmore argumentou que o gênero era o terópode mais basal conhecido após o Triássico, não sendo tão intimamente relacionado a nenhum outro terópode contemporâneo conhecido naquela época. Portanto, ele garante sua própria família: Ceratosauridae.[59] Foi somente com o estabelecimento da análise cladística na década de 1980, no entanto, que a reivindicação original de Marsh de Ceratosauria como um grupo distinto ganhou força. Em 1985, os gêneros sul-americanos recém-descobertos Abelisaurus e Carnotaurus foram considerados intimamente relacionados ao Ceratosaurus. Gauthier, em 1986, reconheceu Coelophysoidea como intimamente relacionado ao Ceratosaurus, embora este clado fique fora do Ceratosauria nas análises mais recentes. Muitos membros adicionais do Ceratosauria foram reconhecidos desde então.[24]
Ceratosauria se separou cedo da linha evolutiva que levava às aves modernas e é considerado basal dentro dos terópodes.[61] O próprio Ceratosauria contém um grupo de membros derivados (não basais) das famílias Noasauridae e Abelisauridae, que estão entre colchetes dentro do clado Abelisauroidea, bem como uma série de membros basais, como Elaphrosaurus, Deltadromeus e Ceratosaurus. A posição do gênero dentro dos ceratossaurianos basais está em debate. Algumas análises consideraram Ceratosaurus como o mais derivado dos membros basais, formando o táxon irmão de Abelisauroidea.[24][62] Oliver Rauhut, em 2004, propôs Genyodectes como o táxon irmão de Ceratosaurus, já que ambos os gêneros são caracterizados por dentes excepcionalmente longos na mandíbula superior. Ele agrupou Ceratosaurus e Genyodectes dentro da família Ceratosauridae,[51] que foi seguida por vários relatos posteriores.[63][64][65][49]
Shuo Wang e colegas, em 2017, concluíram que os Noasauridae não estavam aninhados dentro de Abelisauroidea como era assumido anteriormente, mas eram mais basais do que Ceratosaurus. Como os noassaurídeos foram usados como um ponto fixo para definir os clados Abelisauroidea e Abelisauridae, esses consequentemente incluiriam muito mais táxons por definição, incluindo Ceratosaurus. Em um estudo subsequente de 2018, Rafael Delcourt aceitou esses resultados, mas apontou que, como consequência, Abelisauroidea precisaria ser substituído pelo sinônimo mais antigo Ceratosauroidea, que até então era raramente usado. Para Abelisauridae, Delcourt propôs uma nova definição que exclui Ceratosaurus, permitindo o uso do nome em seu sentido tradicional. Wang e colegas descobriram ainda que Ceratosaurus e Genyodectes formam um clado com o gênero argentino Eoabelisaurus.[65] Delcourt usou o nome Ceratosauridae para se referir a este mesmo clado e sugeriu definir a família em questão como contendo todos os táxons que estão mais intimamente relacionados ao Ceratosaurus do que ao abelissaurídeo Carnotaurus.[49]
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Acmaeodera virgo Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Arthropoda Kelas: Insecta Ordo: Coleoptera Famili: Buprestidae Genus: Acmaeodera Spesies: Acmaeodera virgo Nama binomial Acmaeodera virgoBoheman, 1860 Acmaeodera virgo adalah spesies kumbang yang tergolong ke dalam famili Buprestidae. Spesies ini juga merupakan bagian dari ordo Coleoptera. Spesies Acmaeodera virgo sendiri merupakan bagian dari genus Acmaeodera.[1] Nama ilmiah dari spesies ini pertama kali diterbitkan oleh ...
American Music Awards (AMAs) adalah acara penghargaan musik tahunan Amerika, umumnya diadakan pada musim gugur, dibentuk oleh Dick Clark pada tahun 1973 untuk ABC ketika kontrak jaringan untuk menayangkan Grammy Awards berakhir.Dari tahun 1973 hingga 2005, baik pemenang maupun nominasi dipilih oleh anggota industri musik, berdasarkan kinerja komersial, seperti penjualan dan pemutaran. Sejak tahun 2006, pemenang telah ditentukan oleh jajak pendapat publik dan penggemar, yang dapat memilih mela...
Virginia Henry Curtiss HeckscherHeckscher in 1932BornVirginia Henry1875ViennaDiedJuly 11, 1941(1941-07-11) (aged 66)ManhattanKnown forPhilanthropistSpouses Edwin Burr Curtiss (died 1928) August Heckscher (m. 1930–1940) Virginia Henry Curtiss (1875 – July 11, 1941) was president of The Heckscher Foundation for Children and was a member of New York City's Child Welfare Board.[1 ...
Mannheim Pemandangan pusat kota Lambang kebesaranLetak Mannheim NegaraJermanNegara bagianBaden-WürttembergWilayahKarlsruheKreisDistrik kotaPemerintahan • Lord MayorDr. Peter Kurz (SPD)Luas • Total144,96 km2 (5,597 sq mi)Ketinggian97 m (318 ft)Populasi (2008-12-31) • Total311.142 • Kepadatan21/km2 (56/sq mi)Zona waktuWET/WMPET (UTC+1/+2)Kode pos68001–68309Kode area telepon+49 621Pelat kendaraanMASitus webwww....
American mathematician Pavel EtingofBorn1969Kyiv, Ukrainian SSRAlma materYale UniversityAwards Fellow, American Mathematical Society (2012) AAAS Fellow (2016) Scientific careerFieldsMathematicsInstitutionsMITThesis Representation theory and holonomic Systems (1994)Doctoral advisorIgor Frenkel Websitemath.mit.edu/~etingof/ Pavel Ilyich Etingof (Russian: Павел Ильич Этингоф; born 1969) is an American mathematician of Russian-Ukrainian origin. He does research on the ...
William Lane CraigLahir23 Agustus 1949 (umur 74)[1]Peoria, Illinois[2]Era21st-century philosophyKawasanFilsafat BaratAliranFilsafat AnalitikMinat utamaPhilosophy of religionNatural theologyPhilosophy of timeChristian apologetics Dipengaruhi John Hick, Wolfhart Pannenberg, Hendrik Lorentz, Quentin Smith Memengaruhi J. P. Moreland, Paul Copan Situs webreasonablefaith.org William Lane Craig (lahir 23 Agustus 1949) adalah seorang filsuf dan teolog asal Peoria, Illinois,...
Private liberal arts college in Williamstown, Massachusetts This article is about the college in Williamstown, Massachusetts. For other uses, see Williams College (disambiguation). Williams CollegeMottoE liberalitate E. Williams, armigeri (Latin)Motto in EnglishThrough the Generosity of E. Williams, EsquireTypePrivate liberal arts collegeEstablished1793; 231 years ago (1793)AccreditationNECHEAcademic affiliationsAICUMAnnapolis GroupCLACCOFHEOberlin GroupSpace-grantEndow...
Cet article est une ébauche concernant la politique, l’Italie et la linguistique. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Benito Mussolini en 1938. Duce est un terme italien provenant du latin dux et signifiant en français « conducteur », « guide » dans le sens politique. Benito Mussolini fut qualifié de duce dès avant la fondation du fascisme, alors qu'il était socialiste,...
S.T.A.L.K.E.R.: Shadow of ChernobylvideogiocoPiattaformaMicrosoft Windows Data di pubblicazione, 20 marzo 2007,, 23 marzo 2007 GenereSparatutto in prima persona, Videogioco di ruolo TemaFilm, Post-apocalittico OrigineUcraina SviluppoGSC Game World PubblicazioneTHQ Modalità di giocoGiocatore singolo, multiplayer Periferiche di inputTastiera, mouse Motore graficoX-Ray Engine SupportoDVD Distribuzione digitaleSteam Requisiti di sistemaIntel Core 2 Duo E6400/AMD Athlon 64 X2 4200+, 1GB R...
Temple d'Athéna Nikè Le temple d'Athéna Nikè après son anastylose de 2017. Localisation Pays Grèce Ville Athènes Coordonnées géographiques 37° 58′ 17″ N, 23° 43′ 30″ E Histoire Lieu de construction Acropole d'Athènes Date de construction Fin du Ve siècle av. J.-C. Caractéristiques Type Temple ionique Géolocalisation sur la carte : Grèce Temple d'Athéna Nikè Géolocalisation sur la carte : Athènes Temple d'Athéna Ni...
American politician (1904–1993) Jackson Edward Bettsc. 1955Member of the U.S. House of Representativesfrom Ohio's 8th districtIn officeJanuary 3, 1951 – January 3, 1973Preceded byFrederick Cleveland SmithSucceeded byWalter E. PowellSpeaker of the Ohio House of RepresentativesIn officeJanuary 1, 1945 – January 5, 1947Preceded byWilliam M. McCullochSucceeded byC. William O'NeillMember of the Ohio House of RepresentativesIn office1937–1947 Personal detailsBo...
Estadio Primera portada de Estadio. 12 de septiembre de 1941.País Chile Idioma español Categoría Fútbol, RevistaFundación 1941DesarrolloEditor Antonino Vera RiquelmeCompañía Editorial Zig-Zag (1941-1971)Empresa Editora Nacional Quimantú Ltda. (1971-1973)Editora Nacional Gabriela Mistral Ltda. (1973-1976, 1979-1982)Sociedad Editora Estadio Ltda. (1976-1979)Sociedad Editora Revista Network S.A. (1982)CirculaciónFrecuencia SemanalCirculación Nacional[editar datos en Wikidata]...
Daily newspaper This article is about the newspaper. For the officer of arms, see New Zealand Herald Extraordinary. The Herald on Sunday redirects here. Not to be confused with Herald Sun or Sunday Herald. The New Zealand HeraldFront page, 5 April 2024TypeDaily newspaperFormatCompact (weekdays and Sundays) Broadsheet (Saturdays)Owner(s)NZMEEditor-in-chiefMurray Kirkness[1]EditorMurray Kirkness (weekday)[2]Founded1863; 161 years ago (1863)(by William Chisholm ...
British TV series or program Dennis the Menace and GnasherSeason 1 logo.GenreAnimationComedyChildrenCreated byDavid LawWritten byThomas Duncan-Watt Bruce Griffiths Andrew Jones Ciaran Murtagh Richelle Wilder Cleon Prineas Dan BerlinkaDirected byGlenn KirkpatrickStarringSophie Aldred (Dennis, Athena, additional voices)[1]Teresa Gallagher (Mum, Bea, Curly, additional voices)Jo Wyatt (Walter, Pie-Face, Mrs Creecher, Gran, additional voices)[2]Rob Rackstraw (Gnasher, Dad, Colonel...
Marche - 01 Uninominalecollegio elettoraleLa senatrice del collegio, Donatella Agostinelli Stato Italia Elezioni perSenato della Repubblica ElettiSenatori Periodo 2017-2022Tipologiauninominale Territorio Manuale Il collegio elettorale uninominale Marche - 01 è stato un collegio elettorale uninominale della Repubblica Italiana per l'elezione del Senato tra il 2017 ed il 2022. Indice 1 Territorio 2 Eletti 3 Dati elettorali 3.1 XVIII legislatura 4 Note 5 Voci correlate Territorio Come...
South Korean volleyball player Yang Hyo-JinHyo-Jin at the 2012 Summer Olympics against JapanPersonal informationNationalitySouth KoreanBorn (1989-12-14) 14 December 1989 (age 34)Busan, South KoreaHeight190 cm (6 ft 3 in)Weight69 kg (152 lb)Spike340 cm (134 in)Block338 cm (133 in)Volleyball informationPositionMiddle BlockerCurrent clubHyundai E&CNumber17 (former),14 (current)Career YearsTeams 2007–Hyundai E&CNational team 2008–2021 ...
Dalam artikel ini, nama keluarganya adalah Mei. Mei Yi-chi梅貽琦Mei Yiqi Menteri PendidikanMasa jabatan19 Juli 1958 – 1 Maret 1961PendahuluZhang QiyunPenggantiHuang JiluMasa jabatan22 Desember 1948 – 21 Maret 1949PendahuluZhu JiahuaPenggantiChen Xueping (petugas pelaksana)Ketua Dewan Energi AtomMasa jabatan19 Juli 1958 – 1 Maret 1961PendahuluZhang QiyunPenggantiLi Ximou (petugas pelaksana)Presiden Universitas TsinghuaMasa jabatanSeptember 1956 – ...
Swedish record label For the Japanese internet service provider, see So-net. Record label Sonet RecordsParent companyPolyGramFounded1956 (1956)FounderSven LindholmGunnar BergströmDefunct1991 (1991)StatusDefunctGenreJazz, blues, pop, rockCountry of originSweden Sonet Records was a jazz, pop and rock record label operating as an imprint of Universal Music Sweden. It was founded in Sweden in 1956. Sonet Records was established by Sven Lindholm and Gunnar Bergström, who managed the la...
Town in Newfoundland and Labrador, CanadaRencontre EastTownMotto(s): Isolated and Loving ItRencontre EastLocation of Rencontre East in NewfoundlandCoordinates: 47°38′15″N 55°12′55″W / 47.63750°N 55.21528°W / 47.63750; -55.21528Country CanadaProvince Newfoundland and LabradorGovernment • MayorPeter GiovanniniPopulation (2021)[1] • Total115 • Density53.8/km2 (139/sq mi)Time zoneUTC-3:30 (Ne...
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