אדגר דאגלס אדריאן

יש לשכתב ערך זה. הסיבה היא: ניסוחים מסורבלים, תרגמת, פירוט יתר. הערות השוליים המרובות חסרות תועלת - יש להצביע למקום מסוים במסמך או להסיר לגמרי.
אתם מוזמנים לסייע ולתקן את הבעיות, אך אנא אל תורידו את ההודעה כל עוד לא תוקן הדף.
יש לשכתב ערך זה. הסיבה היא: ניסוחים מסורבלים, תרגמת, פירוט יתר. הערות השוליים המרובות חסרות תועלת - יש להצביע למקום מסוים במסמך או להסיר לגמרי.
אתם מוזמנים לסייע ולתקן את הבעיות, אך אנא אל תורידו את ההודעה כל עוד לא תוקן הדף.
סר אדגר דאגלס אדריאן
Sir Edgar Douglas Adrian
צילום מ-1932 מזמן הזכייה בפרס נובל
צילום מ-1932 מזמן הזכייה בפרס נובל
לידה 30 בנובמבר 1889
המפסטד, אנגליה, הממלכה המאוחדת
פטירה 4 באוגוסט 1977 (בגיל 87)
קיימברידג', אנגליה, הממלכה המאוחדת
ענף מדעי אלקטרופיזיולוגיה
מקום מגורים אנגליה
מקום לימודים
מוסדות אוניברסיטת קיימברידג' (19371951) עריכת הנתון בוויקינתונים
פרסים והוקרה
בן או בת זוג Hester Adrian, Baroness Adrian (14 ביוני 1923–?) עריכת הנתון בוויקינתונים
צאצאים Richard Adrian, 2nd Baron Adrian, Anne Adrian, Jennet Adrian עריכת הנתון בוויקינתונים
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

סר אדגר דאגלס אדריאן, ברון אדריאן הראשון קיימברידג' (לורד אדריאן) (באנגלית: Sir Edgar Douglas Adrian, First Baron Adrian;‏ 30 בנובמבר 1889, לונדון - 4 באוגוסט 1977, קיימברידג') היה אלקטרופיזיולוג אנגלי. בשנת 1932, יחד עם צ'ארלס סקוט שרינגטון, זכה בפרס נובל לרפואה ופיזיולוגיה על תגליותיו בתחום תפקודי הנוירונים, בעיקר לגבי תפקיד הנוירונים בגירויים של השרירים ושל אברי החישה. אדריאן היה אחד הראשונים שיישמו שיטות אלקטרוניקה במחקרים הפיזיולוגיים. בעזרת טכניקות אלה ביצע את הניסויים הראשונים על סיבים עצביים בודדים ועל אברי חישה בודדים והצליח לרשום את הפעילות החשמלית של נוירונים יחידים. החל משנת 1934 הקדיש עצמו למחקר האלקטרופיזיולוגי של תפקודי המוח ושל ההפרעות המוחיות. משנת 1923 נבחר לחבר בחברה המלכותית של לונדון ומאוחר יותר נהיה יושב ראש שלה בשנים 1955-1950.

רקע משפחתי ושנותיו המוקדמות

חזית בית הספר וסטמינסטר בלונדון בשנת 2012

אדגר דאגלס אדריאן נולד ב-1889 בהמפסטד, בלונדון, כבנם הקטן מבין שלושת הבנים של אלפרד דאגלס אדריאן, CB ו-KC, משפטן בשרות הרשויות המקומיות, ושל פלורה לביניה, בת לבית בארטון. אחיו הבכור מת ב-1886, זמן קצר אחרי לידתו, ואחיו השני, הרולד, שהיה מחונן בלימודים קלאסיים, מת בגיל 22,[1][2]. הסב מצד האם, צ'ארלס בארטון לימד מתמטיקה במכללה צבאית המלכותית בסנדהרסט.[2] אדגר דאגלס גדל בלונדון. בית הוריו, שהיו אנשים מבוססים, נמצא ממול לכניסה לגבעת פרימרוז, בסמוך לריג'נטס פארק, שבו אדריאן נהג לבקר תכופות עם בני משפחתו, במיוחד בגן החיות ובגן הבוטני.[2] שבתחומו. מגיל 14 למד אדגר דאגלס בבית הספר וסטמינטר, כתלמיד-יום ומסוף השנה הראשונה השיג, עקב הצטיינותו בלימודים, את המעמד של "תלמיד המלך" (King's Scholar).[3] בהתחלה הוא למד לימודים קלאסיים, אבל החל משנת 1906, בחר לעבור ל"קוריקולום המודרני".[1] בנוסף הוא השתתף בשיעורי הציור של הנרי רוברט רוברטסון (1921-1839).

החל משנת 1908 אדריאן נרשם לאוניברסיטת קיימברידג' ולמד בטריניטי קולג' חמישה מקצועות במדעי הטבע - פיזיקה, כימיה, אנטומיה, פיזיולוגיה ובוטניקה, זאת להבדיל מרוב התלמידים שבחרו ללמוד רק שלושה. אחרי 1911 השתלם בפיזיולוגיה[2] בהדרכתו של קיית לוקאס (1916-1879), שהיה מומחה בתחום האלקטרוניקה וחקר את תגובות השרירים והעצבים לגרויים חשמליים. לוקאס פיתח מכשירי מדידה ישימים במחקר הנוירופיזיולוגי,תחום שעורר את סקרנותו של אדריאן. באותן שנים אדריאן היה פעיל בחוג למדעי הטבע של קיימברידג' שבו התיידד עם כמה אנשי מדע נוספים כגון המנתח ג'פרי לנגדון קיינס והפיזיקאי ג'פרי אינגרם טיילור, ששימש לו כטיוטור בלימודי פיזיקה. אדריאן בלט בזריזותו ומיומנותו הרבה בעריכת ניסויים מדעיים.[4] במהלך השנים הוא הציג מאמרים במסגרת החוג ובשנת 1921 נבחר לחבר כבוד של החוג. גם במסגרת זו נחשף אדריאן לרעיונות הקשורים ליישומן של שיטות אלקטרוניות בניסויים הפיזיולוגיים.[2]

מחקרים ראשונים

בעת לימודיו בטריניטי קולג' יחד עם לוקאס חקר אדריאן את האותות העצביות המועברות בעצבים המוטוריים. אחרי שבשנת 1911 סיים בהצטיינות את התואר B.A. במדעי הטבע, הוא זכה למלגה של הקולג' ללימודי רפואה. זאת בזכות עבודת מחקר שבדקה את העיקרון של בודיץ' - "הכל או לא כלום" - בתחום פעילות העצבים. התחיל מחקר זה יחד עם לוקאס והשלים אותו לבד.[1] את ממצאי מחקריו פרסם אדריאן בשורה של מאמרים בשנים 1914-1912. פרט להוכחת תוקף העיקרון "הכל או לא כלום" בנוגע לעצבים המוטורים הוא דיווח בהם על ניסוייו בנוגע להולכת האותות העצביות בתנאים מגוונים, כולל זמנים של רגישות מוגברת וזמנים של חוסר תגובה לאותות. אדריאן הוכיח, למשל, שכאשר סיב שרירי מתכווץ בהשפעת פולס עצבי, אותו פולס משאיר את העצב המוטורי במצב של רגישות (אקסיטביליות) מופחתת. על מחקר זה קיבל אדריאן, בנוסף למלגה, גם מדליית הזהב לפיזיולוגיה על שם ולסינגהם.

על אף יוקרתו של בית הספר לפיזיולוגיה בקיימברידג', תנאי העבודה במעבדה היו קשים. בדומה למוריו ולעמיתיו לוקאס, ג'וזף בארקרופט, וולטר מורלי פלצ'ר, פרדריק.ג'.הופקינס, ארצ'יבלד ויויאן היל, ואחרים, נאלץ אדריאן לעבוד בחדרי מרתף שהוצפו לא פעם על ידי שיטפונות. בקרבתם פעלה צנטריפוגה ישנה ומרעישה שהופעלה בגז. כפי שסיפר אדריאן במאמר לזכרו של קיית' לוקאס, באוויר נדפו ריחות של גז, של שמן חם ושל חולדות וצפרדעים.[1]

בית החולים סנט ברתולומיו בלונדון, בשנת 2007

בקיץ 1914 אדריאן עשה, לפי בקשתו, סטאז' קליני בבית החולים אדנברוק בקיימברידג' ובבית החולים סנט ברתולומיו בלונדון. תוך זמן שיא של שנה בלבד של עבודה קלינית, בשנת 1915 הוא סיים את לימודי הרפואה עם תואר .M.D. בימי מלחמת העולם הראשונה עבד אדריאן שלוש שנים בתחום הנוירולוגיה הקלינית, קודם כמתמחה של בית החולים הלאומי למחלות עצבים בקווין סקוור בלונדון ובהמשך כרופא בבית החולים קונוט[5] באלדרשוט. בשני המוסדות הוא טיפל בחיילים שלקו בפגיעות נוירולוגיות וב"הפרעות עצבים" כלומר פסיכיאטריות, כגון "הלם הפגזים" (Shell shock). בתחום הנוירולוגיה הקלינית למד בעיקר אצל פרנסיס וולש ואדולף אברהמס. בתחום הלם הקרב נעזר אדריאן בהדרכתו של ל.ר. ילאנד. בימי העבודה בבית החולים הצבאי באלדרשוט אדריאן התגורר בצ'אדלי Chudleigh יחד עם קבוצת מדענים שעבדו בתעשייה האווירית, ביניהם פרנסיס ויליאם אסטון.[1]

הקריירה המדעית והאקדמית

בשנת 1919 אדריאן חזר לקיימברידג' על מנת ללמד שם קורס על מערכת העצבים. כבר בשנת 1923 התקבל לשורות החברה המלכותית בלונדון. בשנת 1925 התחיל במחקריו על הדחפים העצביים באברי החושים של האדם והירצה במכללת הרופאים רואוס בלונדון.

בהמשך כיהן אדריאן בשנים 1937-1929 כפרופסור בקתדרת פולרטון של הקולגיום המלכותי של הרופאים ובשנים 1951-1937 ירש את מקומו של סר ג'וזף בנקרופט כפרופסור לפיזיולוגיה באוניברסיטת קיימברידג'. בשנים 1955-1950 נבחר ליושב ראש החברה המלכותית בלונדון. בשנים 1965-1951 היה אדריאן מנהל ("מאסטר") של הקולג' טריניטי בקיימברידג', ב-1975-1965 כיהן כקנצלר של אוניברסיטת קיימברידג' וב-1971-1957 כקנצלר של אוניברסיטת לסטר.

מחקריו ותגליותיו

מחקריו על מנגנוני ההולכה העצבית

אדריאן חקר את הפולסים העצביים בעזרת שיטות אלרטקוניות והרחיב את עיקרון "הכל או לא כלום" מהשרירים לעצבים. עד שנות ה-1920 המוקדמות כל המחקר בתחום הסיבים העצביים התרכז בעצבים המוטוריים מפני שכלי המדידה הזמינים לא קלטו את הפולסים הזעירים ביותר הנוצרים על ידי גירוי העצבים הסנסוריים.[6] אדריאן הוכיח כי העיקרון "הכל או לא כלום" בתגובה לדחפים עצביים חל לא רק בפעילות השרירים השלדיים אלא גם בעצבים המוטוריים, (למשל אצל הקרפדה) ובעצבים החושיים. אולם הוא נכח לדעת שתוצאותיו הושפעו על ידי העובדה שאפילו העצב החושי הקטן ביותר מקבל פולסים מיותר מקולטן או איבר חישה (end organ) אחד. הוא הסיק מכך שעליו לחקור את התגובות בסיב עצבי בודד.

לוקאס שיתף בזמנו את אדריאן בצורך לחקור את הזרמים החשמליים שבעצבים על ידי הגברתם בעזרת מגברי מנורות. בינתיים בשנת 1916, בימי המלחמה, נהרג לוקאס בתאונת מטוס בעת לימודי טיס במסגרת שרותו בחיל האוויר הבריטי.ב-1919 בשובו לקיימברידג' מ המלחמה חידש אדריאן חידש את מחקריו של לוקאס המנוח. בשנת 1921 הזמין אדריאן חוקר בשם פורבס שעזר לו להשתמש בגלוונומטר חדש שיוצר בקיימברידג' לצורך רישום אותות בעצבים הסנסוריים. החל משנת 1925 התחיל אדריאן להשתמש במגבר מנורות שנבנה לפי הדגם של הרברט גסר האמריקאי, שיחד עם ארלנגר היה הראשון שהצליח לתעד אותות עצביים בעזרת מגבר מנורות ואוסצילוסקופ מבוסס על שפופרת קרן קתודית. אדריאן השתמש באלקטרומטר ליפמן ביתי ומאוחר יותר באוסצילוסקופ משוכלל שהומצא על ידי עמית צעיר, בשם ברייאן מתיוס(1986-1906). הוא הצליח באמצעות כלים אלה להגביר פי 5,000 את האותות החשמליות הנוצרות על ידי מערכת העצבים.[6] אדריאן וחבריו פרסמו שורה של מחקרים, שלפי מילותיו של אלן הודג'קין "אולי היו ידועים טוב יותר לולא היו ממצאיהם כל כך חד-משמעיים ונראים בימינו מובנים מאליהם".[1] לבד ואחר כך יחד עם סיביל קופר ואחרי שנת 1925 עם החוקר השוודי אינגווה זוטרמן (Yngve Zotterman) (1982-1898) מהמכון קרולינסקה בסטוקהולם פרסם אדריאן שלושה מחקרים פורצי דרך. אדריאן וזוטרמן הוכיחו, מעבר לכל ספק, ש:

  • א. האות העצבית היא בלתי משתנה, שעוצמת התחושה נגרמת על ידי תדירות האותות העצביות ושאיכות התחושה נקבעת על ידי סוג הסיב העצבי שהופעל.
  • ב. בעצבים ההיקפיים קיימת בדרך כלל הסתגלות למתן גירוי המופעל בהתמדה. אברי חישה מסוימים - כמו קולטני המגע - מסתגלים מהר לגירוי מתמיד, בעוד אברי חישה אחרים - כדוגמת כישורי השריר מסתגלים לאט מאוד אם בכלל.[1]

בעזרת השימוש במגברי מנורות - שפופרת קרן קתודית - ובאמצעות הניטור והמדידה באלקטרומטר קפילרי ע"ש ליפמן הצליח אדריאן לרשום את הפריקה החשמלית של סיבים עצביים יחידים אחרי קבלת גירוי פיזי. אינגווה זוטרמן היה זה שלימד אותו להשתמש בשריר sterno-cutaneous של קרפדה המאפשר לבודד בו סיומת חישה בודדת.

נוכחות חשמל בנוירונים

תגלית אקראית של אדריאן משנת 1928 הוכיחה את נוכחות החשמל בנוירונים. כפי שסיפר המדען:

במסגרת ניסויים על הרשתית, סידרתי אלקטרודות על עצב הראייה של קרפדות. החדר היה חשוך והופתעתי לשמוע רעשים חוזרים ברמקול שנצמד למגביר, כשרעשים אלה הצביעו על פעילות גדולה של פולסים. רק כשהשוויתי את הרעשים שנוצרו על ידי תנועותי בתוך החדר שמתי לב שנמצאתי בשדה הראייה של עין הקרפדה ושזאת אותתה על מעשי

מחקרים בתחום השריר (אלקטרומיוגרפיה). החוק אדריאן-ברונק

דטלף וולף ברונק,ב-1963

בשנים 1928-1927 יחד עם החוקר האמריקאי דטלף וולף ברונק (1977-1897), בעזרת אלקטרודת-מחט הקו-אקסיאלית של ברונק, בודד אדריאן את היחידה המוטורית של שרינגטון. הם הוכיחו שבסיב העצב המוטורי ובסיב העצב החושי קיים רק סוג אחד של אות עצבית ושכוח הכיווץ השרירי, בדומה לעוצמת התחושה, משתנה בהתאם לשינוי בתדירות האותות העצביים ולמספר הסיבים העצביים בפעולה - גיוס היחידות המוטוריות.[1]. המסקנה השנייה ידועה גם בשם "החוק אדריאן-ברונק": עוצמת הגירוי תלויה במישרין בתדירות האותות הנשלחים מן הנוירון הבודד וכן במספר הנוירונים הפעילים. .[7]

בשריר טריצפס ברכיאלי של האדם מצא אדריאן שבעת כיווצים קלים של השריר האותות מופיעים בתדירות נמוכה של בערך 5 הרץ, בעוד שבמאמץ גדול יותר מגיעות לתדירות של 50 הרץ או יותר. גם בניסויים על חתולים הוא גילה שתדירויות גבוהות הן יעילות בהעלאת עוצמת הכיווץ של השריר.[8] בניו יורק אדריאן חקר יחד עם ברונק את התמרת הפולסים העצביים לצלילים.

ממצא מכריע שפורסם בשנת 1928 קבע כי תגובת העור תחת גירוי קבוע הייתה בהתחלה חזקה, אולם עם הזמן, פחתה בהדרגה. האותות החושיות שהועברו דרך העצב מנקודת המגע היו בעלי עוצמה קבועה. כשתדירות האותות פחתה עם הזמן, התחושה (במוח) פחתה בהתאם.

מיפוי האזורים התחושתיים במוח

תוך הרחבה של מחקרים אלה אל חקר גרימת הכאב על ידי גירויים של מערכת העצבים, אדריאן גילה ממצאים חדשים לגבי קליטת אותות כאלה במוח, מיקום האזורים התחושתיים בקליפת המוח אצל בעלי חיים שונים. הוא מצא שאזורים במוח המשפיעים על איבר חישה ספציפי הם שונים מבעל חיים אחד למשנהו. אצל חזירים המשתמשים בחוטמם לחקור את הסביבה, כמעט כל האזור של קליפת המוח הקשור לחוש המגע מחובר לסיומות של הסיבים העצביים המובילים אל החוטם. לעומת זאת, אצל בני אדם אזור רחב מאוד מתחבר לסיומות הסיבים המובילים אל הידיים. מחקרים אלה הובילו אל רעיון המיפוי החושי הקרוי הומונקולוס המאפיין את המערכת הסומטו-חושית.

הפעילות החשמלית של המוח. יישום באפילפסיה

בשנת 1929 פרופ' האנס ברגר מיינה פרסם תגלית חשובה שמצא במחקריו מהשנים 1926-1924:הוא גילה שאם מניחים אלקטרודות על ראשו של אדם מודע, ניתן לרשום גלים חשמליים בקצב של כ-10 בשנייה. גלים אלה, שנקראו מקצב אלפא או "גלי אלפא על שם ברגר" קיימים לעיתים קרובות בעת עצימת העיניים אך נעלמים עם פקיחתן. התרשים של גלי המוח קיבל את השם "אלקטרואנצפלוגרם" (EEG). הפרסום עורר במפתיע עניין מצומצם בגרמניה.[9] בקיימברידג' הבחין אדריאן במוח פוטנציאלים מקצביים אוטונומיים ואיטיים למפתיע, עוד לפני שקרא את מאמרו של ברגר. בשנת 1934 יחד עם המומחה שלו באלקטרוניקה, ברייאן מתיוס, חקר גם אדריאן את הגלים האלה והרחיב במידה רבה את יישומם לחקר מחלות כמו אפילפסיה. הוא הראה שהמקצב מופיע בעיקר אצל הנבדק הלא קשוב. אם לנבדק עיניים פקוחות והוא מסתכל על מסך אחיד או הן מכוסות במשקפיים מטשטשות, הקצב יורד רק לאט. הוא מצא שהגלים נוצרים באזור רחב של האונות העורפיות והקודקודיות של קליפת המוח. אדריאן מצא שכאשר הנבדק הסתכל על מסך מואר על ידי אור מהדהד, למשל בתדירות של 18 הדהודים בשנייה, מקצב גלי המוח משתווה לקצב התהודות.[6] בזכות אדריאן ומתיוס, שאישרו את ממצאיו של ברגר והוכיחו ששינויי הפוטנציאל נגרמים על ידי הפעילות החשמלית של המוח, תרומתו של החוקר הגרמני הוכרה בסופו של דבר בכל העולם.[10] כמו כן אדריאן גילה ב-1935 שלמוחון יש גלים עצמוניים בעלי תדירות גבוהה מאוד - 150–200 בשנייה.[6]

בימי מלחמת העולם השנייה, ערך אדריאן מחקרים חשובים על הקולטנים שבמערכת הווסטיבולרית, על המוחון, ועל קליפת המוח המוטורית והסנסורית. יחד עם ג'וזפה מורוצי חקר את הקורטקס המוטורי ואת המסלולים הפירמידליים.

מחקרים על חוש הריח

בשנים 1939-1937 אדריאן ערך מחקרים חשובים על חוש הריח. חקר במיוחד את תרומת הקולטנים הספציפיים בגרוי היחידות המיטרליות שבאיבר הריח. הוא טען שניתן למיין את הריחות לפי מפות גירוי בזמן ובמרחב ולפי השתתפותם של קולטנים ספציפיים.[2]

שנות הפעילות האחרונות

העבודה המחקרית של אדריאן הסתיימה במידה רבה בשנת 1958 כשדליפת מים בחדרו העליון בבית גרמה להצפה והרסה את מעבדותו. הוא היה אז בן שבעים ולא היה מוכן להתחיל שוב עם ציוד חדש. המשיך עם זאת להרצות ולפרסם בנושאים של נוירופיזיולוגיה, חינוך ומדיניות מדעיים, ותולדות המדע עד ליום מותו.[2] אדריאן שימש כחבר בוועדות של ארגון הבריאות העולמי והיה חבר במועצת הנאמנים של אוניברסיטת רוקפלר בניו יורק.

חייו הפרטיים וייחוסים המשפחתיים

Neville's Court במכללת טריניטי בקיימברידג'

אדגר אדריאן התחתן ב-14 ביוני 1923 עם הסטר אגנס פינזנט (1966-1899), מברמינגהאם, צאצאית ישירה של הפילוסוף דייוויד יום, שהצטיינה בפעילותה בתחום בריאות הנפש וכ"שופטת שלום". אחרי מות אשתו עבר להתגורר ב Neville's Court במכללת טריניטי. אדריאן עסק בחייו גם במספר תחביבים כמו רכיבה על אופניים מהירים, סייף, שיט, טיפוסי הרים, וציור.

בשנת 1975 בריאותו התחילה להידרדר. את השבועיים האחרונים בחייו בשנת 1977 בילה בבית האבות אוולין בקיימברידג', בו נפטר בגיל 88.[2] הובא לקבורה בקפלה של מכללת טריניטי.

הגיס של אדגר אדריאן, אחי אשתו, דייוויד יום פינזנט, שנהרג במלחמת העולם הראשונה, היה ידיד קרוב של לודוויג ויטגנשטיין שהקדיש לו את הטרקטטוס לוגיקו-פילוסופיקוס". יומניו של דייוויד יום פינזנט פורסמו תחת הכותרת "דיוקן של ויטגנשטיין כאדם צעיר".

צאצאים

לזוג אדריאן נולדו שלושה ילדים: בת ועוד בן ובת תאומים:

  • אן פינזנט אדריאן, שהתחתנה מאוחר יותר עם הפיזיולוג ריצ'רד קיינס, אחיין של הכלכלן קיינס ונין של דרווין.
  • ריצ'רד יום אדריאן, ברון שני אדריאן (1995-1922), גם הוא פיזיולוג כמו אביו, נשא לאשה את לוסי קארו (Caroe), נכדה של סר ויליאם הנרי בראג.
  • ג'נט אדריאן קמפבל (ילידת 1927), הנשואה לפיטר ווטסון קמפבל.

בשנת 1955 אדגר דאגלס אדריאן קיבל מידי המלכה אליזבת השנייה את התואר "ברון אדריאן של קיימברידג'", אחד התארים התורשתיים האחרונים באנגליה. מפני שמנישואי בנו ריצ'רד לא נולדו ילדים, התואר נותר ללא צאצאים בשנת 1995. [2]

פרסים ואותות כבוד

ספריו

  • 1917 The Conduction of the nervous impulse (הובלת הדחף העצבי) (מחקר, עם קיית לוקאס)
  • The Basis of Sensation (1928)(יסוד התחושה) (מחקר)
  • The Mechanism of Nervous Action (1932)(מנגנון הפעילות העצבית) (מחקר)
  • Factors Determining Human Behavior (1937, עם מחברים אחרים) (גורמים של התנהגות האדם) (מחקר)
  • The Physical Basis of Perception (1947) (היסוד הפיזי של התפיסה) (הרצאות)
  • (1953) עם פ. ברמר, פ. יאספר - (עורכים) Brain mechanisms and consciousness (מנגנוני המוח והתודעה)

לקריאה נוספת

מקורות

  • Charles Donald O'Malle, Edwin Clarke The Human Brain and Spinal Cord: A Historical Study Illustrated by Writings from Antiquity until the Twentieth Century sec edition, revised and enlarged, Norman Publishing,

1996

  • Jean Gaël Barbara, Claude Debru -Edgar Douglas Adrian et la neurophysiologie française ch 18
  • 2003 Charles M.Tipton (ed)- Exercise Physiology - People and Ideas, Oxford University Press,
  • ,Ernst Gellhorn - Physiological Foundations of Neurology and Psychiatry, University of Minnesota, St. Paul ,North Central Publishing Co 1953

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא אדגר דאגלס אדריאן בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 A.L.Hodgkin
  2. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Donald L.Opitz
  3. ^ Zotterman, Zangwill
  4. ^ Ch.Tipton עמוד 56
  5. ^ ראו Connaught Hospital ב-Cambridge Military Hospital#Earlier hospitals in Aldershot
  6. ^ 1 2 3 4 Adrian, Edgar Douglas, First Baron Adrian of Cambridge ." Complete Dictionary of Scientific Biography. . Encyclopedia.com. 15 Oct. 2024
  7. ^ E.Gellhorn 1953 עמוד 11
  8. ^ Ch.Tipton עמוד 58
  9. ^ Cornelius Borck The Rise of Electroencephalography: A Case for National Style, CNRS Symposium 29 Aspects of Twentieth Century Neuroscience 2005
  10. ^ Gerald Messadié Great Scentific Discoveries, Edinburgh, Chambers 1991


Read other articles:

Anoplophora graafi Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Arthropoda Kelas: Insecta Ordo: Coleoptera Famili: Cerambycidae Subfamili: Lamiinae Tribus: Lamiini Genus: Anoplophora Spesies: Anoplophora graafi Anoplophora graafi adalah spesies kumbang tanduk panjang yang tergolong familia Cerambycidae. Spesies ini juga merupakan bagian dari genus Anoplophora, ordo Coleoptera, kelas Insecta, filum Arthropoda, dan kingdom Animalia. Larva kumbang ini biasanya mengebor ke dalam kayu dan dapat m...

 

Berikut daftar Kepala Daerah dan Wakil Kepala Daerah di 9 kabupaten/kota di Bali adalah: Kabupaten/Kota Foto Bupati/Wali Kota Bupati/Wali Kota Foto Wakil Bupati/Wali Kota Wakil Bupati/Wali Kota Mulai Menjabat Selesai Menjabat(Direncanakan) Ref KabupatenBadungDaftar Bupati/Wakil Bupati I Nyoman Giri Prasta I Ketut Suiasa 26 Februari 2021 31 Desember 2024 [1] KabupatenBangliDaftar Bupati/Wakil Bupati Sang Nyoman Sedana Arta I Wayan Diar 26 Februari 2021 31 Desember 2024 [1] Kabu...

 

This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources: International Cannabinoid Research Society – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 2017) (Learn how and when to remove this template message) International Cannabinoid Research SocietyAbbreviationICRS Established1990 (32 years ago)Legal status501(c)(3) organization Headquarte...

A Thor-Agena launch vehicle, ready to launch the Discoverer 37 (KH-3) spacecraft, on 13 January 1962 Thor DM-18 Agena A or just Thor-Agena was a series of orbital launch vehicles. The rockets used the Douglas-built Thor first stage and the Lockheed-built Agena second stages. They are thus cousins of the more-famous Thor-Deltas, which founded the Delta rocket family. The first attempted launch of a Thor-Agena was in January 1959. The first successful launch was on 28 February 1959, launching ...

 

Location of Livingston Parish in Louisiana This is a list of the National Register of Historic Places listings in Livingston Parish, Louisiana. This is intended to be a complete list of the properties on the National Register of Historic Places in Livingston Parish, Louisiana, United States. The locations of National Register properties for which the latitude and longitude coordinates are included below, may be seen in a map.[1] There are 15 properties listed on the National Register...

 

Daftar berikut memuat sungai yang ada di Hong Kong. Selain sungai, daftar berikut juga mencantumkan nullah. Lokasi Hong Kong, yang berbatasan dengan pantai, tidak berada dekat dengan sistem sungai-sungai besar di Tiongkok selatan, meskipun air di sebelah barat Hong Kong dipengaruhi oleh Sungai Mutiara. Pada daratan seluas 1.103 km², wilayah Hong Kong sebagian besar berbukit dengan lebih dari 200 pulau. Karena itu, datarannya dapat menghasilkan sungai yang relatif lebih pendek dan lebih ...

Cette page concerne l'année 1178 du calendrier julien. Pour l'année 1178 av. J.-C., voir 1178 av. J.-C. Chronologies Le cratère Giordano Bruno.Données clés 1175 1176 1177  1178  1179 1180 1181Décennies :1140 1150 1160  1170  1180 1190 1200Siècles :Xe XIe  XIIe  XIIIe XIVeMillénaires :-Ier Ier  IIe  IIIe Chronologies thématiques Religion (,) et * Croisades   Science () et Santé et médecine   Terrorisme Calendriers Rom...

 

La redevance poids lourds liée aux prestations (RPLP), appelée aussi redevance kilométrique poids lourds ou écotaxe poids lourds est une redevance s'appliquant aux transports de poids lourds sur les axes routiers. Sa valeur dépend du nombre de kilomètres parcourus, contrairement à d'autres formes de prélèvement comme la vignette automobile. Cette taxe tient compte du fait que les poids lourds dégradent les réseaux routiers beaucoup plus que les véhicules légers sans contribuer da...

 

Deputy Chief Minister of Rajasthan of Rajasthanराजस्थान के उप-मुख्यमंत्रीEmblem of the State of RajasthanIncumbentDiya KumariandPrem Chand Bairwasince 15 December 2023Government of RajasthanMember of Rajasthan Legislative Assembly Rajasthan Cabinet Reports toThe Chief MinisterNominatorChief Minister of RajasthanAppointerGovernor of RajasthanInaugural holderTika Ram PaliwalWebsiteRajasthan.gov.in The Deputy Chief Minister of Rajasthan is a pa...

Contea di WilbargerconteaContea di Wilbarger – VedutaTribunale della contea LocalizzazioneStato Stati Uniti Stato federato Texas AmministrazioneCapoluogoVernon Data di istituzione1858 TerritorioCoordinatedel capoluogo34°04′48″N 99°14′24″W / 34.08°N 99.24°W34.08; -99.24 (Contea di Wilbarger)Coordinate: 34°04′48″N 99°14′24″W / 34.08°N 99.24°W34.08; -99.24 (Contea di Wilbarger) Superficie2 533 km² Abitanti13 535&...

 

Cet article est une ébauche concernant une gare et la Charente. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Montmoreau Une Z2 dessert la gare. Localisation Pays France Commune Saint-Amant-de-Montmoreau Adresse 5, rue de la Station16190 Saint-Amant-de-Montmoreau Coordonnées géographiques 45° 23′ 55″ nord, 0° 08′ 18″ est Gestion et exploitation Propriétaire SNCF Expl...

 

PCNX1 المعرفات الأسماء المستعارة PCNX1, PCNXL1, pecanex, PCNX, pecanex homolog 1 (Drosophila), pecanex homolog 1, pecanex 1 معرفات خارجية الوراثة المندلية البشرية عبر الإنترنت 617655 MGI: MGI:1891924 HomoloGene: 40997 GeneCards: 22990 نمط التعبير عن الحمض النووي الريبوزي المزيد من بيانات التعبير المرجعية أورثولوج الأنواع الإنسان الفأر أ�...

Biblical figure and son of Jacob and Leah Not to be confused with Simeon (Gospel of Luke). Simeonשִׁמְעוֹן‎Painting by Francisco de Zurbarán (from Jacob and his twelve sons, c. 1640–45)PronunciationŠim'ōnBorn1568 BCE or 1567 BCE (21 or 28 Tevet, AM 2194)Harran, Paddan AramDiedAged 120 or 127Resting placeMaybe Shim'on Ben Ya'akov Tomb, Israel32°12′08″N 34°57′35″E / 32.202224°N 34.959608°E / 32.202224; 34.959608Children Jemuel/Nemuel (son/...

 

County in western Croatia County of Istria redirects here. For the historical county, see March of Istria. County in CroatiaIstria County Istarska županija (Croatian)Regione istriana (Italian)County FlagCoat of armsAnthem: Krasna zemljo (Croatian)Beautiful landIstria County within CroatiaCountryCroatiaCounty seatLargest CityPazinPulaGovernment • ŽupanBoris Miletić (Ind.) • Assembly 41 members   IDS, ISU, ZS (22)   SDP (7)   HDZ (5) ...

 

American college football season 2022 South Dakota State Jackrabbits footballNCAA Division I championMVFC championNCAA Division I Championship Game, W 45–21 vs. North Dakota StateConferenceMissouri Valley Football ConferenceRankingSTATSNo. 1FCS CoachesNo. 1Record14–1 (8–0 MVFC)Head coachJohn Stiegelmeier (26th season)Offensive coordinatorZach Lujan (1st season)Offensive schemePro-styleDefensive coordinatorJimmy Rogers (4th season)Base defense3–4Home&...

Luca Beltrami Senatore del Regno d'ItaliaLegislaturadalla XXII Tipo nominaCategoria: 3 Sito istituzionale Deputato del Regno d'ItaliaLegislaturaXVII, XVIII, XIX GruppoparlamentareLiberale conservatore CollegioMilano Sito istituzionale Dati generaliTitolo di studiolaurea in architettura civile UniversitàPolitecnico di Milano Professionearchitetto, docente universitario Firma «Facciamo un poco di economia nei richiami retorici alla grandezza della patria, alle sue memorie, a...

 

Glasgow International ExhibitionThe Palace of Fine Arts at the exhibition remained as a permanent legacyOverviewBIE-classUnrecognized expositionNameGlasgow International ExhibitionLocationCountryUnited Kingdom of Great Britain and IrelandCityGlasgowVenueKelvingrove ParkTimelineOpening2 May 1901Closure4 November 1901 The Port Sunlight cottages in Kelvingrove Park are some of the few remaining original buildings from the 1901 exhibition. The Glasgow International Exhibition was the second of 4...

 

Governor of Kentucky from 1808 to 1812 Charles Scott4th Governor of KentuckyIn officeSeptember 1, 1808 – August 24, 1812LieutenantGabriel SlaughterPreceded byChristopher GreenupSucceeded byIsaac Shelby Personal detailsBornApril 1739 (1739-04)Goochland County, Colony of Virginia, British America (now Powhatan County, Virginia)DiedOctober 22, 1813(1813-10-22) (aged 74)Clark County, Kentucky, U.S.Resting placeFrankfort CemeteryPolitical partyDemocratic-RepublicanSpouses ...

Pengibaran Bendera di Iwo Jima, foto oleh Joe Rosenthal / The Associated Press. Monumen peringatan di puncak Gunung Suribachi Pengibaran Bendera di Iwo Jima (bahasa Inggris: Raising the Flag on Iwo Jima) adalah foto bersejarah yang dipotret pada 23 Februari 1945 oleh Joe Rosenthal. Foto ini menggambarkan lima prajurit Marinir dan seorang prajurit Korps Medis Angkatan Laut Amerika Serikat yang sedang mengibarkan bendera Amerika Serikat di puncak Gunung Suribachi selama Pertempuran Iwo Jima...

 

USS Virginia (SSN 774) Ships of the United States NavyShips in current service Current ships Ships grouped alphabetically A–B C D–F G–H I–K L M N–O P Q–R S T–V W–Z Ships grouped by type Aircraft carriers Airships Amphibious warfare ships Auxiliaries Battlecruisers Battleships Cruisers Destroyers Destroyer escorts Destroyer leaders Escort carriers Frigates Hospital ships Littoral combat ships Mine warfare vessels Monitors Oilers Patrol vessels Registered civilian vessels Saili...