אלברט סנט-גיירגי
Szent-Györgyi Albert

צילום מסביבות 1948 ב-NIH
לידה	16 בספטמבר 1893 בודפשט, האימפריה האוסטרו-הונגרית
פטירה	22 באוקטובר 1986 (בגיל 93) וודס הול, פלמת' (Falmouth), מחוז בארנסטייבל, מדינת מסצ'וסטס, ארצות הברית
שם לידה	Albert Imre Szent-Györgyi
ענף מדעי	ביוכימיה, פיזיולוגיה
מקום קבורה	בית הקברות של וודס הול, פלמת', מחוז בארנסטייבל, מסוצ'סטס
מקום לימודים	אוניברסיטת אטווש לוראנד (1917) פיצוויליאם קולג' (1927)
מנחה לדוקטורט	הרטוך יאקוב המבורגר
מוסדות	אוניברסיטת ליידן (1920–1922) פיצוויליאם קולג' (1926–1930) אוניברסיטת סגד (1931–1945) אוניברסיטת חרונינגן (1922–1926) אוניברסיטת חרונינגן (1925–1926)
פרסים והוקרה	פרס אלברט לסקר למחקר רפואי בסיסי (1954) פרס קמרון של אוניברסיטת אדינבורו (1946) מדליית אוגוסט וילהלם פון הופמן (1939) פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה (1937) זר קורווין (1937) עמית כבוד של החברה המלכותית של אדינבורו
בן או בת זוג	קורנליה דמן ג'ון סוזן ויכטרמן מרטה בורבירו מרשה יוסטון
מספר צאצאים	1
תרומות עיקריות
חתימה

אלברט סנט-גיירגי או סנט ג'רג'י, ובשמו המלא אלברט סנט-גיירגי נאג'ראפולטי.^[1] הקידומת נאג'ראפולטי מרמז על קבלת אצולה נמוכה (אביר) ומקביל לגרמני ""von" כלומר מ"נאג'ראפולט" (בהונגרית: Nagyrápolti Szent-Györgyi Albert ;‏ 16 בספטמבר 1893, בודפשט – 22 באוקטובר 1986, וודס הול, מסצ'וסטס) היה רופא וביוכימאי אמריקאי יליד הונגריה, שהתיישב בארצות הברית. בודד את ויטמין C, תרם תרומה חשובה לגילוי מעגל החומצה הציטרית הנודע גם כמעגל קרבס או קרבס-סנט-גיירגי וזכה בשנת 1937 בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה על מחקריו בביוכימיה (הוא המדען ההונגרי היחיד שקיבל פרס נובל על מחקרים שעשה גם בהונגריה עצמה). לזכותו יש לזקוף גם את גילוי הפלבונואידים שלהם קרא "ויטמין P" ‏ (1936-1933). הוא היה דמוקרט בהשקפתו והתנגד לנאציזם, גייס את עצמו לניסיונות הדיפלומטיים המהוססים של הממשל בראשות מיקלוש הורטי לחלץ את הונגריה מהמלחמה נגד בעלות הברית בתחילת 1944, ניסיונות שלא עלו יפה. בשנת 1947 העדיף לעזוב את מולדתו שנכנסה לעידן השלטון הקומוניסטי והתאזרח בארצות הברית בשנת 1955.

אלברט סנט-גיירגי נולד בבודפשט ב-16 בספטמבר 1893, בימי השלטון האוסטרו-הונגרי, כבן השני מבין שלושת ילדיו של מיקלוש סנט-גיירגי (או בגרמנית, פון סנט-גיירגי), בעל אחוזה, יליד העיר טרגו מורש (מארושוואשארהיי) בטרנסילבניה. אחד מאבותיו, מטיף רפורמי בשם סמואל, קיבל בשנת 1608 תואר אצולה. אמו של אלברט, יוזפינה לודוביקה, נולדה למשפחת לנהושק הקתולית משפחה של מדענים ידועים. אביה, יוז'ף לנהושק (1888-1818), ואחיה, מיהאי לנהושק (1937-1863), היו פרופסורים לאנטומיה באוניברסיטת בודפשט.^[2]

האב היה לעיתים קרובות רחוק מביתו בפשט משום שהיה עסוק בניהול האחוזה המשפחתית, כ-80 ק"מ מהבירה. בימי הקיץ הצטרפו אליו גם שאר בני המשפחה. האם הייתה חובבת זמרת אופרה וגם הילדים קיבלו בבית חינוך למוזיקה. אלברט למד לנגן פסנתר, ואחיו, פאל, הפך בסופו של דבר לכנר מקצועי. בשנות בית הספר היסודי היה אלברט ילד שובב, שלא השקיע בקריאת ספרים ובלימודים ונעזר לא פעם בשיעורים פרטיים. הוא אהב, בין השאר, לרכב על סוסים ולצוד. לכן, כשלפתע, בארוחת ערב משפחתית, בגיל 16, הכריז שהוא רוצה להיות מדען בתחום הרפואה, ניסה דודו, הפרופסור לנהושק, שהיה נערץ עליו, להניאו מתוכניותיו ולכוונו לתחומים כמו קוסמטיקה, רוקחות או רפואת שיניים. דעתו של הדוד עליו השתנתה במידה רבה אחרי שהנער סיים בהצטיינות את הגימנסיה הרפורמית ברחוב לוניאי. לאחר שאלברט התקבל לפקולטה לרפואה, הסכים דודו לשתפו במחקריו על פי הטבעת והחלחולת. כך קרה שהמאמר המדעי הראשון של אלברט סנט-גיירגי בשנת 1913 עסק באפיתל של פי הטבעת (כפי שהתבדח מאוחר יותר, "התחלתי עם המדע מהקצה הלא נכון").^[3]

בשנת 1911 החל ללמוד רפואה באוניברסיטת בודפשט. במהלך הלימודים התעניין במיוחד במדעי היסוד - החל מאנטומיה ופיזיולוגיה וכלה בבקטריולוגיה ומאוחר יותר בכימיה ובפרמקולוגיה. לימודיו הופסקו עקב פרוץ מלחמת העולם הראשונה ב-1914. הוא גויס כחובש והשתתף בקרבות בחזית הרוסית והאיטלקית. אחרי שנתיים של לחימה איבד את אמונו בצדקת המאבק המזוין שיזם השלטון האימפריאלי ושאף לחזור ללימודיו ולמחקרים האהובים עליו. על פי ראיון שנערך עמו בערוב ימיו בתוכנית טלוויזיה של ה-BBC, לקח סיכון וירה בעצמו בזרועו השמאלית בנקודה שנראתה לו פחות מסוכנת, על מנת להבטיח את חזרתו הביתה. כפצוע מלחמה קיבל עיטור כסף לגבורה והתאפשר לו לחזור ללימודים.

באותה שנה התחתן עם אהובתו, קורנליה דֶמֵן (Demény), בתו של מנהל הדואר ההונגרי. היא ליוותה אותו בעת שירותו בבסיס האוסטרי בצפון איטליה, שבו הועסק במעבדה בקטריולוגית. סנט-גיירגי עזב את המקום כשנודע לו כי עורכים בו ניסויים על שבויי מלחמה איטלקיים. בשנת 1917 קיבל תעודת דוקטור לרפואה.

לאחר סיום המלחמה עבר לעבוד במחקרים פרמקולוגיים במעבדה של ג. מנספלד בברטיסלאבה, שהייתה עדיין חלק מהונגריה. בינואר 1919, כשהעיר הפכה לחלק מצ'כוסלובקיה העצמאית, עזב יחד עם רבים מתושביה ההונגרים. בהמשך נסע להשתלמויות ועבודות מחקר בתחום הפיזיולוגיה, הפרמקולוגיה, הבקטריולוגיה והכימיה הפיזיקלית בכמה מהמרכזים המדעיים הידועים במרכז ובמערב אירופה. בפראג למד אלקטרופיזיולוגיה אצל ארמין פון צ'רמאק, בברלין עבד במכון של לאונור מיכאליס ובהמבורג השתלם במשך שנתיים במכון להיגיינה טרופית.^[4] משם המשיך להולנד. בשנת 1920 היה לעוזר מחקר במכון לפרמקולוגיה בליידן ולאחר מכן, להזמנתו של הרטוך יאקוב המבורגר עבר לאוניברסיטת חרונינגן. שם התמקדו מחקריו בכימיה של הנשימה התאית.

תוך כדי חקר הבעירה הביולוגית והנשימה התוך-תאית, התהליכים החיוניים ליצור אנרגיה במערכות החיות, מצא סנט-גיירגי כי קיימת מערכת חומצות אורגניות העומדת בתווך בין שני המנגנונים שנראו מנוגדים - זה שתואר על ידי אוטו וארבורג - האקטיבציה של החמצן, וזה שתואר על ידי וילאנד - האקטיבציה של המימן. סנט-גיירגי תיאר את תלות-הגומלין ביניהם וערך תצפיות ראשונות במערכות אנזימים קו-הידרז ופוליפנול-אוקסידז בצמחים. כן הוכיח גם קיומם של אנזימים מסוג רדוקטזות ברקמות של צמחים ושל בעלי חיים. למערכת שגילה סנט-גיירגי הוסיף האנס אדולף קרבס את תפקידן של החומצה הציטרית ושל נגזרותיה וכך הפך מעגל הציטראט קרבס - סנט-גיירגי לאחד המפתחות של התאוריה המולקולרית של המטבוליזם התאי.^[4]

עבודה זו הביאה לו מלגה לשנה מטעם "קרן רוקפלר" לצורך מחקרים במעבדה של פרדריק גואולנד הופקינס בקיימברידג'. את עבודתו לתואר שלישי בכימיה (1927) עשה שם. נושא התזה שלו היה בידוד חומר דמוי-סוכר בעל תכונות של מחזר (רדוקטנט) שהופק דרך קריסטליזציה מצמחים. החומר התברר להיות החומצה, שהוא קרא לה "הקסורונית" שיכלה להיות מופקת בכמות גדולה יותר מתוך רקמת האדרנל. הוא העלה את ההשערה שחומצה זאת, הנמצאת גם בפרי הדר ובכמה ירקות, היא הגורם המונע את מחלת הצפדינה. בתמיכתו של אדוארד קלווין קנדל התאפשר לסנט-גיירגי להמשיך במשך שנה נוספת במחקריו בקליניקת מאיו ברוצ'סטר בארצות הברית, שם ניתן היה להשיג את הכמויות הדרושות של בלוטת האדרנל. בשנת 1929 חזר לקיימברידג' עם החומצה המבודדת. תוך שנתיים הצליח לבודד כאונקיה מהחומר, אך לא התקדם עדיין בזיהויו.

בשנת 1931 נענה לקריאתו של שר החינוך והדתות ההונגרי, קונו קלבלסברג, והסכים לחזור למולדתו כדי לקבל משרת פרופסור לכימיה רפואית באוניברסיטת סגד, שהוקמה עם העברתו להונגריה של סגל האוניברסיטה ההונגרית של קלוז', עיר בטרנסילבניה שעברה לשלטון רומניה. סנט-גיירגי כיהן כפרופסור בסגד עד שנת 1945 והצטיין בכישוריו כמרצה המפרה את עבודת תלמידיו וכמנהל.

בסגד הראה סנט-גיירגי את מדגם החומצה ההקסורונית שברשותו לחוקר הונגרי צעיר יליד ארצות הברית בשם יוז'ף שווירביי (Svirbely), שסיים פוסט-דוקטורט בארצות הברית במעבדתו של צ'ארלס ג. קינג באוניברסיטת פיטסבורג. שווירביי ערך במעבדתו של סנט גיירגי ניסוי על קביות שהפך לציון דרך: קבוצה אחת של חיות מעבדה קיבלה מזון שעבר הרתחה (כשהיה ידוע כי הרתחה הורסת את הוויטמין סי), וקבוצה שנייה הואכלה במזון עשיר בחומצה הקסורונית. הקבוצה האחרונה פרחה בזמן שהחיות שבקבוצה הראשונה פיתחו סימני צפדינה ומתו. סנט גיירגי ושווירביי הסיקו כי החומצה ההקסורונית היא הוויטמין סי שאותו חיפשו. הסתבר כי החומצה ההקסורונית היא אננטיומר של חומצה שסנט גיירגי קרא לה "חומצה אסקורבית", בגלל התכונות שלה למנוע צפדינה (scurvy).

החל משנת 1933 חיפש סנט גיירגי מקורות טבעיים חלופיים לחומצה האסקורבית. למרות שמיצי התפוזים והלימון כוללים רמות גבוהות של חומצה אסקורבית, יש בתוכם גם סוכרים המקשים ביותר על הפקתה בצורה טהורה. כפי שסיפר באוטוביוגרפיה שלו, ערב אחד הגישה לו אשתו בארוחת ערב פלפלים אדומים טריים. לא התחשק לו לאכלם ולפתע נזכר שדווקא את הירק הזה עוד לא בדק. לקח את הפלפלים למעבדתו וכבר באותו לילה בחצות מצא שהם אוצר שלם של ויטמין סי.^[5] בהמשך השתמשו סנט גיירגי ושווירביי במספר ניסויים בפלפל מסוג פפריקה מהזן המשובח הנמצא בשפע באזור סגד, כמקור לוויטמין סי. קינג פרסם ממצאים דומים כמה שבועות מוקדם יותר ומכך התפתח סכסוך על בכורת התגלית במשך עשור שלם.

באותה תקופה, המשיך סנט-גיירגי במחקריו על הנשימה התאית וזיהה את החומצה הפומרית, את תפקידיה ותפקידן של חומצות דיקרבוקסיליות אחרות: (חומצה מאלית, חומצה סוקסינית) ושלבים במעגל שיוודע כ"מעגל קרבס". בסגד קשר סנט-גיירגי יחסי ידידות עם הפיזיקאי זולטן באי, איתו שיתף פעולה בהמשך בעבודות בתחום הביופיזיקה.

בשנת 1937 זכה בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה "על תגליותיו בנוגע לתהליך הבעירה הביולוגית תוך התייחסות מיוחדת לוויטמין סי ולקטליזה של החומצה הפומרית".

בשנה שלאחר מכן החל במחקרים בתחום הביופיזיקה של השריר. בשנות ה-1940 המוקדמות יחד עם ברונו שטאוב הוא מצא שהשרירים כוללים אקטין, שתוך כדי התחברות לחלבון מיוזין ולמקור אנרגיה ATP גורם להתכווצות התאים (או הסיבים) השריריים.

כשגברה המגמה הפרו-נאצית במדיניות ארצו, סייע סנט-גיירגי, שהיה דמוקרט בהשקפותיו, לכמה מידידיו היהודים להימלט מהונגריה. בתחילת שנת 1944, נוכח כישלונות הנאצים בחזית הסובייטית, ביקש המשטר ההורטיסטי להגיע להפסקת אש עם בעלות הברית, מאחורי גבה של בעלת בריתה, גרמניה. במסווה של נסיעה לשם הרצאה מדעית יצא סנט-גיירגי לקהיר בשליחותו של ראש הממשלה מיקלוש קאלאי לקידום המשא ומתן על הפסקת האש. אולם הקלפים נטרפו להם כשבמרץ 1944 כבש הצבא הגרמני את הונגריה ועל המדינה נכפתה ממשלה פרו-נאצית מובהקת בראשות הגנרל דמה סטויאי. סנט-גיירגי, שהיה על הכוונת של הגרמנים, חשש ממעצר ונאלץ לרדת בין למחתרת עד שנת 1945.

אחרי כיבוש הונגריה על ידי הצבא האדום, הכיר השלטון החדש הקומוניסטי ביוקרתו של סנט-גיירגי והוא הפך, לפחות באופן זמני, לדמות מקובלת פוליטית, עד כי נקשרו בשמו שמועות בדבר מינויו הצפוי לנשיא הרפובליקה ההונגרית. הוא עבר לעבוד באוניברסיטת בודפשט שם לימד והמשיך את עבודתו המדעית, כראש החוג לביוכימיה. הוא גם נבחר לפרלמנט וסייע בארגון מחדש של האקדמיה ההונגרית למדעים. בסופו של דבר, בשנת 1947, כשהשתתף בכנס בחו"ל והגיעה אליו הידיעה כי ידידו, הסופר לאיוש זילאהי נעצר על ידי השלטונות הקומוניסטים, החליט שלא לחיות יותר תחת המשטר הרודני ולהשתקע במערב.

בשנת 1947 הקים סנט-גיירגי את המכון לחקר השרירים במעבדה הביולוגית הימית בוודס הול, מסצ'וסטס, בסיועו הכספי של איש עסקים ממוצא הונגרי, סטיפן ראט. בשנים הראשונות לפעילותו במכון נתקל בקשיים כספיים ופוליטיים עקב מעמדו כחסר אזרחות ועל רקע קשריו בעבר עם הממשל הקומוניסטי במולדתו. בשנת 1948 קיבל משרת מחקר במכון הלאומי לבריאות בבתסדה, מרילנד ועבד במקביל שם ובוודס הול. בשנת 1950 קיבל מענקים מחברת "ארמור" למזון בשרי ומהאיגוד האמריקני לקרדיולוגיה שאיפשרו לו לפתח את המכון לחקר השרירים.

בשנות ה-1950 התחיל להשתמש במיקרוסקופ האלקטרוני על מנת לחקור את השרירים ברמת תת-יחידות. הוא גילה שרקמת שריר המוחזקת בתמיסת גליצרין 50% שומרת על יכולתה להתכווץ (ואז החוקרים אינם זקוקים עוד למנות של שרירים טריים). בשנת 1954 זכה בפרס על שם אלברט לסקר למחקר רפואי יסודי על תרומת מחקריו על השרירים בהבנת המחלות של כלי הדם. שנה לאחר מכן קיבל גם אזרחות אמריקאית. כעבור שנה נוספת נבחר כחבר באקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית.

בשנות ה-50 המאוחרות התעניין בחקר הסרטן והעלה היפותזות בנוגע ליישום תאוריות של מכניקה קוונטית בביוכימיה של התאים הסרטניים, אולם נכנס למשבר בעקבות מותו של סטיפן ראט, שהיה אחראי על הניהול הכספי של המכון לחקר השריר. סנט גיירגי נרתע מלקבל מימון ממשלתי שהותנה בדרישות מגבילות שחייבו הנמקת ההוצאות ומעקב אחרי שלבי המחקר. בשנת 1971, אחרי שהתלונן בריאיון לעיתון על הקשיים הכלכליים בהם נתקל בעבודתו המחקרית, נחלץ לעזרתו עורך דין בשם פרנקלין סולסברי והקים עבורו מוסד ללא כוונת רווח - "הקרן הלאומית לחקר הסרטן". מאוחר יותר התמקד סנט גיירגי בקשר הסיבתי בין היווצרות הסרטן ובין הרדיקלים החופשיים ותר אחר בעיה אלקטרונית ברמה מולקולרית.

אלברט סנט-גיירגי נפטר ב-22 באוקטובר 1986 בוודס הול, מסצ'וסטס.

סנט-גיירגי היה נשוי 4 פעמים. בין השנים 1917 - 1941 לקורנליה דֶמֵן (1961-1898), בתו של מנהל הדואר ההונגרי. בשנת 1918 נולדה להם בת בשם קורנליה סנט-גיירגי (1969-1918). המדען התגרש מאשתו הראשונה בשנת 1941 ונשא באותה שנה את מרטה בורבירו מישקולצי, ילידת סובוטיצה (1963-1910). היא נפטרה מסרטן בשנת 1963. כעבור שנתיים, בשנת 1965, הוא התחתן בשלישית עם צעירה בת 25, ג'וּן סוזן ויכטרמן^[6] בתו של הביולוג ראלף ויכטרמן מוודס הול. מנישואים אלה נולדה להם בת. כעבור שלוש שנים, ב-1968, התגרש. אשתו הרביעית, החל משנת 1975, הייתה מרשה יוסטון, גם היא בשנות ה-20 לחייה.^[7] שניהם אימצו ילדה. מבתו מנישואיו עם ג'ואן סוזן ויכטרמן, נולדו לו שלושה נכדים. בין קרובי משפחתו שעסקו גם הם במדע ניתן לציין את אנדרו (אנדראש) סנט-גיירגי, אסטרופיזיקאי באוניברסיטת הרוורד ואת אנדרו סנט-גיירגי, ביופיזיקאי מאוניברסיטת ברנדייס. שניים מבני דודיו בדרגה שנייה הם פיזיקאים וממציאים: גזה סנט-גיירגי וויקטור סנט-גיירגי. בתו המאומצת, לולה סנט-גיירגי, היא אמנית פלסטית ומעצבת. מותן מסרטן של אשתו השנייה ושל אחת מבנותיו הגביר את רצונו להשקיע מאמצים בחקר הסרטן.

• 1937 - פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה
• 1946 - פרס קמרון (באדינבורו)
• 1954 - פרס אלברט לסקר למחקר רפואי יסודי
• 1956 - חבר באקדמיה הלאומית של ארצות הברית
• מדליה על שם קלוד ברנאר

סנט-גיירגי כתב מעל 300 מאמרים מדעיים ו-11 ספרים.

מיזמי קרן ויקימדיה
ציטוטים בוויקיציטוט: אלברט סנט-גיירגי
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: אלברט סנט-גיירגי

• אלברט סנט-גיירגי, באתר פרס נובל (באנגלית)
• ביוגרפיה באתר המכון הלאומי לבריאות של ארצות הברית The Albert Szent Györgyi Papers, NIH (באנגלית)
• ביוגרפיה הלקסיקון החדש לביוגרפיה מדעית New Dictionary of Scientific Biography
• פרטים ביוגרפיים

באתר המרכז הארצי למידע ולספרים טכניים של האוניברסיטה הטכנית ולמדעי הכלכלה בבודפשט

• ביוגרפיה באתר אנציקלופדי לכימיה
• סנט-גיירגי באתר ה-BBC
• אלברט סנט גיירגי וגילוי ויטמין סי באתר החברה האמריקאית לכימיה (אורכב 24.08.2011 בארכיון Wayback Machine)
• ג'.ל. שווירביי, א. סנט גיירגי - טבעו הכימי של ויטמין סי בג'ורנל אוף ביוקמיסטרי 1933, 27, 279-0

Nobel Lectures,Physiology or Medicine 1922-1941,Elsevier Publishing Company, Amsterdam 1965

• אלברט סנט-גיירגי, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
• אלברט סנט-גיירגי, באתר "Find a Grave" (באנגלית)

זוכי פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה
1901–1925	פון ברינג (1901) • רוס (1902) • פינסן (1903) • פבלוב (1904) • קוך (1905) • גולג'י, רמון אי קחאל (1906) • לבראן (1907) • מצ'ניקוב, ארליך (1908) • קוכר (1909) • קוסל (1910) • גולסטרנד (1911) • קארל (1912) • רישה (1913) • באראני (1914) • לא חולק (1915–1918) • בורדה (1919) • אוגוסט קרוג (1920) • לא חולק (1921) • היל, מאירהוף (1922) • בנטינג, מקלאוד (1923) • איינטהובן (1924) • לא חולק (1925)
1926–1950	פיביגר (1926) • וגנר-יאורג (1927) • ניקול (1928) • אייקמן, הופקינס (1929) • לנדשטיינר (1930) • ורבורג (1931) • שרינגטון, אדריאן (1932) • מורגן (1933) • ויפל, מיינוט, מרפי (1934) • שפמן (1935) • דייל, לוי (1936) • סנט-גיירגי (1937) • היימנס (1938) • דומק (1939) • לא חולק (1940–1942) • דאם, דויזי (1943) • גסר, ארלנגר (1944) • פלמינג, צ'יין, פלורי (1945) • מולר (1946) • קורי, קורי, הוסיי (1947) • מילר (1948) • הס, מוניש (1949) • קנדל, הנץ', רייכשטיין (1950)
1951–1975	תיילר (1951) • וקסמן (1952) • קרבס, ליפמן (1953) • אנדרס, וולר, רובינס (1954) • תאורל (1955) • קורנאן, ריצ'רדס, פורסמן (1956) • בובה (1957) • בידל, טייטום, לדרברג (1958) • אוצ'ואה, קורנברג (1959) • ברנט, מדאוור (1960) • פון בקשי (1961) • ווטסון, קריק, וילקינס (1962) • הודג'קין, האקסלי, אקלס (1963) • בלוך, לינן (1964) • ז'קוב, לווף, מונו (1965) • רוס, הגינס (1966) • גרניט, הרטליין, וולד (1967) • הולי, קוראנה, נירנברג (1968) • דלבריק, הרשי, לוריא (1969) • כץ, פון יולר, אקסלרוד (1970) • סת'רלנד (1971) • אדלמן, פורטר (1972) • פריש, לורנץ, טינברגן (1973) • קלוד, דה דוב, פאלאדה (1974) • בולטימור, דולבקו, טמין (1975)
1976–2000	בלומברג, גאידושק (1976) • גימן, שלי, יאלו (1977) • ארבר, נתנס, סמית' (1978) • קורמאק, האונספילד (1979) • בנאסרף, דוסה, סנל (1980) • ספרי, הובל, ויזל (1981) • ברגסטרם, סמואלסון, ויין (1982) • מקלינטוק (1983) • ג'רן, קוהלר, מילשטיין (1984) • בראון, גולדשטיין (1985) • כהן, לוי-מונטלצ'יני (1986) • טונגאווה (1987) • בלאק, עליון, היצ'ינגס (1988) • בישופ, ורמוס (1989) • מארי, תומאס (1990) • נהר, זקמן (1991) • פישר, קרבס (1992) • רוברטס, שרפ (1993) • גילמן, רודבל (1994) • לואיס, ניסליין-פולהרד, וישהאוס (1995) • דוהרטי, צינקרנגל (1996) • פרוזינר (1997) • פרשגוט, איגנרו, מורד (1998) • בלובל (1999) • קרלסון, גרינגרד, קנדל (2000)
2001 ואילך	הרטוול, הנט, נרס (2001) • ברנר, הורביץ, סלסטון (2002) • לוטרבור, מנספילד (2003) • באק, אקסל (2004) • מרשל, וורן (2005) • פייר, מלו (2006) • קפקי, אוונס, סמיתיס (2007) • צור האוזן, מונטנייה, בארה-סינוסי (2008) • בלקברן, שוסטק, גריידר (2009) • אדוארדס (2010) • בויטלר, הופמן, סטיינמן (2011) • גרדון, יאמאנקה (2012) • רותמן, שקמן, סודהוף (2013) • מוסר, מוסר, אוקיף (2014) • קמפבל, אומורה, טו (2015) • אוסומי (2016) • הול, רוסבאש, יאנג (2017) • אליסון, הונג'ו (2018) • סמנזה, רטקליף, קיילין (2019) • אלטר, האוטון, רייס (2020) • ג'וליוס, פטפוטיאן (2021) • פבו (2022) • וייסמן, קריקו (2023) • אמברוז, רובקון (2024)