Lamarck defendía, como parte da súa teoría da herdanza, que os fillos dun ferreiro herdarían os seus fortes músculos que este adquirira por facer o seu traballo.[1]
O lamarckismo,[2][3] tamén coñecido, nas súas versións modernas, como neolamarckismo,[4] é unha teoría da evolución baseada na noción de que un organismo pode pasar á súa descendencia características físicas que os proxenitores adquiriron por medio do uso ou desuso das mesmas durante a súa vida. Por esta razón, a esta idea tamén se lle chamou herdanza dos caracteres adquiridos, herdanza lamarckista ou, máis recentemente, herdanza branda. Recibe o seu nome polo zoólogo francés da IlustraciónJean-Baptiste Lamarck (1744–1829). Lamarck incorporou a teoría xa existente na era clásica da herdanza branda á súa teoría da evolución como un suplemento do seu concepto de ortoxénese, unha tendencia cara á complexidade.
En 1809, no seu libro Philosophie zoologique, Lamarck propuxo que as formas de vida non foran creadas e permaneceran inmutables, como se aceptaba no seu tempo (véxase creacionismo e fixismo) senón que evolucionaran desde formas de vida máis simples, describindo as condicións que propiciarían a evolución da vida e o mecanismo polo que evolucionaría. A teoría de Lamarck é, pois, a primeira teoría da evolución biolóxica, adiantándose en cincuenta anos á formulación de Darwin da selección natural no seu libro A orixe das especies.[5][6] Con todo, cómpre dicir que, se ben os libros introdutorios de bioloxía contrastan o lamarckismo coa teoría de Charles Darwin da evolución por selección natural, o libro de Darwin A orixe das especies dá credibilidade á idea dos efectos herdables do uso e desuso, igual que fixera Lamarck, e o seu propio concepto da panxénese implicaba tamén unha herdanza branda.[4][7]
Moitos investigadores desde a década de 1860 en adiante intentaron atopar evidencias da herdanza lamarckista, pero estas acabaron sendo explicadas[8][9] por medio doutros mecanismos como a contaminación xenética ou mesmo a fraude. O experimento de August Weismann, que foi considerado definitivo na súa época, considérase agora que non conseguiu refutar o lamarckismo, xa que non abordaba o uso e desuso. Posteriormente, a xenética mendeliana suplantou a noción de herdanza dos caracteres adquiridos, levando finalmente ao desenvolvemento da síntese moderna, e o abandono xeral do lamarckismo en bioloxía. Malia isto, o interese polo lamarckismo continuou.
Desde aproximadamente o ano 2000 novos resultados experimentais nos campos da epixenética, xenética e hipermutación somática probaron a posibilidade da herdanza epixenética transxeneracional de caracteres adquiridos pola xeración previa. Estes probaron unha limitada validez do lamarckismo. A herdanza do holoxenoma, consistente nos xenomas de todos os microbios simbióticos dun organismo así como o seu propio xenoma, é en certa medida lamarckista no seu efecto, aínda que nos seus mecanismos é enteiramente darwinista.
Resumo da teoría
Lamarck comezou a publicar detalles da súa teoría en 1801. Cría que un cambio no ambiente faría que as necesidades dos organismos tamén cambiasen, causando unha alteración nos comportamentos dos organismos. Estas alteracións do comportamento facían que unha determinada estrutura ou órgano fose usado máis ou menos.
O uso causaría o aumento de tamaño das estruturas, mentres que o desuso produciría a diminución destas. Lamarck chamou primeira lei a esta regra (coñecida como a función crea o órgano, la fonction crée l’organe). A segunda lei afirma que todos estes cambios son hereditarios.
O mecanismo proposto por Lamarck é bastante diferente do de Darwin, a selección natural, pero o resultado previsto é semellante: adaptación continua e gradual dos organismos ao seu ambiente.
Tal como fixera despois Darwin, Lamarck cita a variedade de animais e plantas producidos pola influencia do home (selección artificial, a presenza de órganos vestixiais, e a presenza de estruturas embrionarias que non están presentes nos adultos. A teoría de Lamarck era bastante semellante á proposta por Erasmus Darwin, avó de Charles, aínda que aparentemente ningún dos dous coñecera o traballo do outro.
Lamarck, na súa teoría, propuxo que a vida evolucionaba "por tanteos e sucesivamente", "que a medida que os individuos dunha das nosas especies cambian de situación, de clima, de maneira de ser ou de hábito, reciben por iso as influencias que cambian pouco a pouco a consistencia e as proporcións das súas partes, da súa forma, das súas facultades e ata da súa mesma organización".[10] Sería a capacidade dos organismos de adaptarse ao medio ambiente e os sucesivos cambios que se deron nestes ambientes o que propiciaría a evolución e a actual diversidade de especies.
Como mecanismo para traducir estes presupostos en cambios evolutivos, propuxo o mecanismo coñecido como "herdanza dos caracteres adquiridos", referíndose á capacidade dos organismos de trasladaren á herdanza os caracteres adquiridos en vida. Esta herdanza non sería nin directa nin individual, senón que sería despois de longo tempo de estar sometidos a parecidas circunstancias e afectarían ao conxunto dos individuos do grupo sometido a ditas circunstancias.
Ademais, Lamarck cría que había unha forza que facía que os seres vivos tivesen unha tendencia a evolucionar cara a unha complexidade cada vez maior (ortoxénese).
A teoría de Lamarck non foi tida en conta no momento da súa formulación, sendo 50 anos máis tarde, coa publicación de A orixe das especies, cando os evolucionistas e o propio Darwin a rescataron para intentar cubrir o baleiro que a selección natural deixaba ao non propoñer a fonte da variabilidade sobre a que actuaría a selección.
A principios do século XX, a xenética mendeliana, redescuberta no inicio do século XX, veu refutar a herdanza lamarckiana.[11] E pouco despois aínda máis coa formulación da barreira de Weismann, que enuncia a imposibilidade de transferencia de información entre a liña somática e a xerminal, polo que o lamarckismo foi desbotado considerándose erróneo. Non obstante, durante o século XX existiron evolucionistas que defenderon o lamarckismo, e existen na actualidade voces desde a bioloxía e o evolucionismo que reivindican a súa reformulación.[12]
Na actualidade, o lamarckismo quedou simplificado como a teoría da "herdanza dos caracteres adquiridos". A síntese (neodarwinista), formulada nos anos trinta do século XX, segundo a cal a vida evoluciona a consecuencia de mutacións aleatorias no ADN fixadas pola selección natural, é considerada, pola maioría do estamento académico, satisfactoria para describir a evolución.
Historia inicial
Orixes
Jean-Baptiste Lamarck repetiu a antiga crenza popular da herdanza dos caracteres adquiridos.
Zirkle sinalou que Hipócrates describiu a panxénese, a teoría que di que o herdado deriva de todo o corpo dos proxenitores, mentres que Aristóteles pensaba que era imposible; pero ao mesmo tempo, Aristóteles estaba implicitamente de acordo coa herdanza dos caracteres adquiridos, poñendo o exemplo da herdanza dunha cicatriz, ou da cegueira, pero indicando que os fillos non sempre se asemellaban aos seus pais. Zirkle sinala que Plinio o Vello pensaba igual. Zirkle indicou que as historias que implican a idea da herdanza dos caracteres adquiridos aparecen numerosas veces na mitoloxía antiga e na Biblia, e persistiron na obra de Rudyard KiplingJust So Stories (Contos de así foi).[14] A idea menciónase en fontes do século XVIII como na obra de DiderotLe Rêve de d'Alembert (O soño de d'Alembert).[15] O libro Zoonomia (c. 1795) de Erasmus Darwin suxire que os animais de sangue quente desenvólvense a partir de "un filamento vivo... co poder de adquirir novas partes" en resposta a estímulos, e cada rolda de "melloras" é herdada polas sucesivas xeracións.[16]
A teoría da panxénese de Charles Darwin. Cada parte do corpo emite pequenas xémulas que migran ás gónadas e contribúen á seguinte xeración a través do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida dun organismo serían herdados, igual que no lamarckismo.
No libro de Charles DarwinA orixe das especies propoñíase a selección natural como mecanismo principal para o desenvolvemento das especies, pero (como Lamarck) dáballe credibilidade á idea dos efectos herdables do uso e desuso como mecanismo suplementario.[17] Darwin seguidamente elaborou o seu concepto da panxénese no capítulo final do seu libro The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1868), onda pon numerosos exemplos para demostrar o que el pensaba era a herdanza dos caracteres adquiridos. A panxénese, que tal como el salientaba era unha hipótese, estaba baseada na idea de que as células somáticas soltarían, en resposta á estimulación ambiental (uso e desuso), 'xémulas' ou 'panxenes' que viaxaban polo corpo, aínda que non necesariamente polo sistema circulatorio. Estes panxenes eran partículas microscópicas que supostamente contiñan información sobre as características das súas células parentais, e Darwin cría que finalmente se acumulaban nas células xerminais, desde onde podían transmitir á seguinte xeración as características novas adquiridas polos pais.[18][19]
O medio curmán de Darwin Francis Galton levou a cabo experimentos con coellos, coa cooperación de Darwin, na cal el transfundiu sangue dunha variedade de coello a outra variedade esperando que a descendencia do receptor mostraría as mesmas características do doante. Non foi así, e Galton declarou que refutara a hipótese de Darwin da panxénese, pero Darwin obxectou, nunha carta á revista científica Nature, que non refutara nada en absoluto, xa que el nunca mencionara o sangue nos seus escritos. Sinalou que el consideraba que a panxénese ocorría en protozoos e plantas, as cales non teñen sangue, e tamén en animais.[20]
Marco evolutivo de Lamarck
A teoría dos dous factores de Lamarck supón: 1) unha forza complexificadora que dirixe o plan corporal dun animal cara a niveis máis altos de complexidade (ortoxénese), creando unha escada de filos, e 2) unha forza adaptativa que causa que os animais cun determinado plan corporal se adapten ás circunstancias (uso e disuso, herdanza dos caracteres adquiridos), creando unha diversidade de especies e xéneros. Lamarckismo é o nome agora amplmente usado para a forza adaptativa.
Entre 1800 e 1830, Lamarck propuxo un marco teórico sistemático para comprender a evolución. El consideraba que a evolución constaba de catro leis:[21][22]
"A vida pola súa propia forza tende a incrementar o volume de todos os órganos que posúen a forza da vida, e a forza da vida estende as dimensións desas partes...;"
"A produción dun novo órgano no corpo dun animal resulta da aparición dunha nova necesidade que segue facéndose sentir e un novo movemento ao que esa necesidade deu nacemento e mantén."
"O desenvolvemento de órganos e a súa capacidade son constantemente o resultado do uso deses órganos."
"Todo o que foi adquirido, trazado ou cambiado na fisioloxía dos individuos, durante a súa vida, é conservado por medio da xénese, reprodución e transmitido a novos individuos que están relacionados con aqueles que sufriron eses cambios."
A herdanza segundo Lamarck
En 1830, nun comentario do seu marco evolutivo, Lamarck mencionou brevemente dúas ideas tradicionais na súa discusión da herdanza, que na súa época xeralmente se consideraban verdadeiras. A primeira era a idea do uso fronte o desuso; teorizou que os individuos perdían os caracteres que non necesitaban ou usaban, e desenvolvían os caracteres que lles eran útiles. O segundo era argumentar que os caracteres adquiridos eran herdables. Deu como ilustración a idea de que cando as xirafas estiraban o pescozo para conseguir chegar ás follas das árbores altas, reforzarían e gradualmente alongarían o pescozo. Estas xirafas despois terían descendencia con pescozos lixeiramente máis longos. Da mesma maneira, argumentou, un ferreiro, debido ao exercicio que fai no seu traballo, fortalece os músculos dos seus brazos, e así os seus fillos terían un desenvolvemento muscular similar cando madurasen. Lamarck estableceu as dúas leis seguintes:[1]
Première Loi: Dans tout animal qui n'a point dépassé le terme de ses développemens, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelconque, fortifie peu à peu cet organe, le développe, l' agrandit, et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi; tandis que le défaut constant d' usage de tel organe, l'affoiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés, et finit par le faire disparoître.
Primeira lei [uso e desuso]: En todo animal que non pasou o límite do seu desenvolvemento, o emprego máis frecuente e continuo de calquera órgano pouco a pouco o reforza, desenvolve e agranda, e dálle un poder proporcional ao tempo que foi usado; mentres que o desuso constante de calquera órgano debilítao imperceptiblemente, deteriórao e diminúe progresivamente as súas capacidades ata que finalmente desaparece.
Deuxième Loi: Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l'influence des circonstances où leur race se trouve depuis long-temps exposée, et, par conséquent, par l'influence de l'emploi prédominant de tel organe, ou par celle d'un défaut constant d'usage de telle partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus.
Segunda lei [herdanza branda]: Todo o que a natureza fixo adquirir ou perder aos individuos por influencia das circunstancias [ambiente] ás que a súa raza estivo por longo tempo exposta, e, en consecuencia, pola influencia do uso predominante de tal órgano, ou por a unha falta constante de uso de tal parte; consérvao pola xeración de novos individuos [fillos] que proceden del, con tal de que os cambios adquiridos sexan comúns aos dous sexos, ou a aqueles que produciron os novos individuos.
En esencia, un cambio no ambiente ten como consecuencia un cambio nas "necesidades" (besoins), tendo como resultado un cambio en comportamento, causando un cambio no uso do órgano e o seu desenvolvemento, o que produce co tempo un cambio, e así unha transmutación das especies gradual. Como sinalaron os biólogos evolutivos e historiadores da ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin e Stephen Jay Gould, estas ideas non eran orixinais de Lamarck.[13][4][24]
Experimento de Weismann
A teoría di plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o plasma xerminal, está confinado nas gónadas e nos gametos. As células somáticas (as do corpo, non xerminais) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do plasma xerminal, creando unha barreira ("barreira de Weismann") invisible á influencia lamarckista do soma da seguinte xeración.
A teoría do plasma xerminal de August Weismann sostén que as células da liña xerminal das gónadas conteñen información que pasa dunha xeración á seguinte, sen que se vexan afectadas pola experiencia, e independentes das células somáticas (do corpo). Isto implicaba a existencia do que se acabou por coñecer como barreira de Weismann, xa que isto faría a herdanza lamarckista dos cambios orixinados no corpo difícil ou imposible.[25]
Weismann realizou un experimento consistente en cortar o rabo a 68 ratos brancos, e aos ratos da súa descendencia durante cinco xeracións, e observou que non nacía ningún rato sen rabo e nin sequera cun rabo máis curto. En 1889, afirmou o seguinte: "producíronse 901 crías en cinco xeracións de pais artificialmente mutilados, e, porén, non houbo un só exemplo de rabo rudimentario ou de ningunha outra anormalidade nese órgano."[26] O experimento, e a teoría que subxace, pensábase daquela que eran unha refutación do lamarckismo.[25]
Hoxe sabemos que a efectividade do experimento para refutar a hipótese de Lamarck é dubidosa, xa que non aborda a cuestión do uso e desuso de caracteres en resposta ao ambiente. O biólogo Peter Gauthier indicou en 1990 que:[27]
Pode considerarse o experimento de Weismann un caso de desuso? Lamarck propuxo que cando un órgano non se usaba, de vagariño e moi gradualmente atrofiábase. Co tempo, no decurso de moitas xeracións, gradualmente desaparecería, xa que era herdado na súa forma modificada en cada sucesiva xeración. Cortar os rabos aos ratos non parece cumprir a cualificación de desuso, senón que entra na categoría de mal uso accidental... A hipótese de Lamarck nunca foi probada experimentalmente e non se coñece ningún mecanismo que apoie a idea de que o cambio somático, aínda que adquirido, pode dalgunha maneira inducir un cambio no xermoplasma. Por outra parte, é difícil refutar a idea de Lamarck experimentalmente, e parece que o experimento de Weismann non consegue proporcionar unha evidencia para negar a hipótese lamarckista, porque carece dun factor clave, concretamente o deliberado esforzo do animal de superar obstáculos ambientais.[27]
Ghiselin tamén considerou que o experimento de corte dos rabos de Weismann non ten relación coa hipótese de Lamarck, escribindo en 1994 que:[4]
As características adquiridas que figuraban no pensamento de Lamarck eran cambios que resultaban dos propios impulsos e accións do indivudo, e non das accións de axentes externos. Lamarck non estaba interesado en feridas, lesións ou mutilacións, e nada do que Lamarck expuxera foi testado ou "refutado" polo experimento de corte dos rabos de Weismann.[4]
O historiador da ciencia Rasmus Winther afirmou que Weismann fixera matizacións sobre o papel do ambiente sobre o plasma xerminal. De feito, igual que Darwin, el insistiu constantemente en que era necesario un ambiente variable para causar variacións no material hereditario.[28]
Lamarckismo de libro de texto
O pescozo longo da xirafa utilízase a miúdo como exemplo en explicacións populares do lamarckismo. Porén, esta é só unha parte da súa teoría da evolución cara á "perfección"; era unha ilustración hipotética; e el utilizouna para discutir a súa teoría da hedanza, non a evolución.[4]
A identificación do lamarckismo coa herdanza de caracteres adquiridos é considerada polos biólogos evolucionistas como Ghiselin como un artefacto falsificado da historia do pensamento evolutivo posterior, repetida en libros de texto elementais sen análise, e contrastada erradamente coa imaxe falsificada do pensamento de Darwin. Ghiselin subliñou que "Darwin aceptaba a herdanza de caracteres adquiridos, igual que fixera Lamarck, e Darwin incluso pensaba que había algunhas probas experimentais que a apoiaban."[4] Gould escribiu que a finais do século XIX, os evolucionistas "releron a Lamarck ... e elevaron un aspecto da mecánica —a herdanza dos caracteres adquiridos— a un enfoque central que nunca tivo para o propio Lamarck."[29] Argumentou que "a restrición do 'lamarckismo' a este recuncho relativamente pequeno e non distintivo do pensamento de Lamarck debe ser etiquetado como algo máis que un nome inapropiado, e un verdadeiro descrédito para a memoria dun home e do seu sistema moito máis completo."[7][30]
Entre as alternativas máis populares estaban teorías que propoñían a herdanza dos caracteres adquiridos durante a vida dun organismo. Os científicos que pensaban que tales mecanismos lamarckistas eran a clave da evolución foron chamados neolamarckistas. Entre eles estaba o botánico británico George Henslow (1835–1925), que estudou os efectos do estrés ambiental sobre o crecemento das plantas, na crenza que tales variacións inducidas ambientalmente poderían explicar gran parte da evolución das plantas, e o entomólogo americano Alpheus Spring Packard, Jr., que estudou animais cegos moradores de cavernas e escribiu un libro en 1901 sobre Lamarck e o seu traballo.[32][33] Tamén estaban incluídos paleontólogos como Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, que observaron que o rexistro fósil mostraba padróns de desenvolvemento ordenados, case liñais que eles coidaban se explicaban mellor polos mecanismos lamarckistas que pola selección natural. Algunhas persoas, incluíndo Cope e o crítico de Darwin Samuel Butler, consideraban que a herdanza dos caracteres adquiridos permitiría aos organismos dar forma á súa propia evolución, xa que os organismos que adquirían novos hábitos cambiarían os padróns de uso dos seus órganos, o cal faría arrancar a evolución lamarckista. Consideraban que isto era filosoficamente superior ao mecanismo de Darwin da variación aleatoria sobre a que actúan presións selectivas. O lamarckismo tamén apelaba a iso, como nos casos do filósofo Herbert Spencer e do anatomista alemán Ernst Haeckel, que vían a evolución como un proceso intrinsecamente progresivo.[32] O zoólogo alemán Theodor Eimer combinou o lamarckismo con ideas sobre a ortoxénese, a idea de que a evolución se dirixe cara a unha determinada meta.[34]
Co desenvolvemento da síntese moderna da teoría da evolución, e unha falta de evidencias dun mecanismo para adquirir e transmitir as novas características, ou incluso a súa heredabilidade, o lamarckismo en gran medida perdeu partidarios. A diferenza do neodarwinismo, o neolamarckismo é unha agrupación pouco compacta de teorías e mecanismos bastante heterodoxos que xurdiron despois da época de Lamarck, en lugar dun corpo coherente de traballos teóricos.[35]
As versións neolamarckistas da evolución eran moi comúns a finais do século XIX. A idea de que as cousas vivas podían ata certo punto elixir as características que serían herdadas permitíalles estar ao mando do seu destino a diferenza da visión darwinista, que os situaba a mercé do ambiente. Tales ideas eran máis populares que a selección natural a finais do século XIX, xa que facían posible que a evolución biolóxica se axustase nun marco de plan dirixido divino ou natural, así a visión neolamarckista da evolución era frecuentemente a favorecida polos propoñentes da ortoxénese.[36] Segundo o historiador da ciencia Peter J. Bowler, nunha publicación de 2003:
Un dos argumentos máis persuasivos emocionalmente usados polos neolamarckistas de finais do século XIX era a afirmación de que o darwinismo era unha teoría mecanicista que reducía os seres vivos a monicreques dirixidos pola herdanza. A teoría da selección converteu a vida nun xogo de ruleta rusa, no que a vida ou a morte estaban predeterminadas polos xenes que un herdaba. O individuo non podía facer nada para mitigar unha herdanza mala. O lamarckismo, en contraste, permitia que o individuo elixise un novo hábitat cando se enfrontaba cun cambio ambiental e modelase todo o curso futuro da evolución.[37]
Os científicos da década de 1860 en adiante realizaron numerosos experimentos que pretendían demostrar a herdanza lamarckista. Velaquí unha táboa con algúns exemplos.
Experimentos do século XIX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista
Non é lamarckismo, xa que non hai uso e desuso en resposta ao ambiente; os resultados non podían ser replicados; a causa posible era unha enfermidade transmitida.[38][39][40][41][42][43]
Paul Kammerer afirmaba na década de 1920 ter atopado evidencias para a herdanza lamarckista en sapos Alytes, nun caso celebrado polo xornalista Arthur Koestler, pero os resultados pénsase que son fraudulentos ou no mellor dos casos mal interpretados.
Un século despois de Lamarck, os científicos e filósofos continuaban a buscar mecanismos e probas da herdanza dos caracteres adquiridos. Por veces informábase que os experimentos tiveran éxito, mais desde o principio estes eran criticados cientificamente ou resultaban ser falsos.[55][56][57][8][9] Por exemplo, en 1906, o filósofo Eugenio Rignano argumentou a favor dunha versión que el chamou "centro-epixénese",[58][59][60][61][62][63] pero foi rexeitada pola maioría dos científicos.[64] Algunhas das estratexias experimentais descríbense na táboa seguinte.
Experimentos de inicios do século XX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista
Criticado por William Bateson; Tower afirmaba que todos os resultados se perderan no lume dun incendio; William E. Castle visitou o laboratorio, atopou que o lume era sospeitoso, dubidaba da afirmación de que unha fuga de vapor matara todos os escaravellos, concluíu que os datos eran falsos.[65][66][67][56][57]
O antropólogo británico Frederic Wood Jones e o paleontólogo surafricano Robert Broom apoiaban unha concepción neolamarckista da evolución humana. O antropólogo alemán Hermann Klaatsch baseábase nun modelo neolamarckista da evolución para tratar de explicar a orixe do bipedismo. O neolamarckismo seguiu tendo influencia en bioloxía ata a década de 1940, cando o papel da selección natural foi reafirmado en evolución como parte da síntese evolutiva moderna.[96]Herbert Graham Cannon, un zoólogo británico, defendeu o lamarckismo no seu libro de 1959 Lamarck and Modern Genetics.[97] Na década de 1960, o "lamarckismo bioquímico" foi defendido polo embriólogo Paul Wintrebert.[98]
En 1987, Ryuichi Matsuda acuñou o termo "pan-ambientalismo" para a súa teoría evolutiva que el entendía como unha fusión do darwinismo co neolamarckismo. Sostiña que a heterocronía é un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que a novidade en evolución pode xerarse por asimilación xenética.[100][101] As súas posicións foron criticadas por Arthur M. Shapiro por non proporcionaren probas sólidas da súa teoría. Shapiro indicou que "o propio Matsuda acepta demasiadas cousas ao pé da letra e ten tendencia a unha interpretación concordante cos seus desexos."[101]
Unha forma de lamarckismo reviviu na Unión Soviética da década de 1930 cando Trofim Lysenko promoveu un programa de investigación orientado ideoloxicamente, que se denominou lysenkismo; isto satisfacía a oposición ideolóxica de Iosif Stalin á xenética. O lysenkismo influíu na política agrícola soviética, que despois foi culpada polos numerosos fracasos masivos nas colleitas que se produciron nos estados soviéticos.[102]
Críticas
George Gaylord Simpson no seu libro Tempo and Mode in Evolution (1944) afirmaba que os experimentos sobre herdanza non conseguiran corroborar ningún proceso lamarckista.[103] Simpson indicou que o neolamarckismo "subliña un factor que Lamarck rexeitaba: a herdanza dos efectos directos do ambiente" e o neolamarckismo está máis próximo á panxénese de Darwin que ás ideas de Lamarck.[104] Simpson escribiu que "a herdanza dos caracteres adquiridos, non conseguiu cumprir cos tests de observación e foi case universalmente descartada polos biólogos."[105]
O que Lamarck fixo realmente foi aceptar a hipótese de que os caracteres adquiridos eran herdables, unha noción que fora mantida case universalmente por máis de dous mil anos e que os seus contemporáneos aceptaban como algo dado por sentado, e para asumir que os resultados desa herdanza eran acumulativos de xeración en xeración, producindo así, co tempo, novas especies. A súa contribución individual á teoría biolóxica consistiu na súa aplicación ao problema da orixe das especies da idea de que os caracteres adquiridos eran herdados e a mostrar que a evolución podía ser inferida loxicamente a partir de hipóteses biolóxicas aceptadas. Sen dúbida, el estaría moi asombrado ao saber que unha crenza na herdanza dos caracteres adquiridos é agora denominada "lamarckista," aínda que case seguro se sentiría afagado se a propia evolución fose designada así.[14]
Peter Medawar escribiu sobre o lamarckismo, "moi poucos biólogos profesionais cren que algo dese tipo ocorre —ou pode ocorrer— pero a noción persiste por diversas razóns non científicas." Medawar afirma que non hai ningún mecanismo polo cal a adaptación adquirida na vida dun individuo poida ser impresa no xenoma, e a herdanza lamarckista non é válida a non ser que exclúa a posibilidade de selección natural, pero isto non foi demostrado en ningún experimento.[106]
Deseñáronse unha multitude de experimentos para testar o lamarckismo. Todos os que foron verificados demostraron ser negativos. Por outra parte, decenas de miles de experimentos —dos que se informou nas revistas e coidadosamente se comprobaron e recomprobaron por xenetistas de todo o mundo— estableceron a corrección da teoría da mutación dos xenes alén de toda dúbida razoable... Malia as evidencias en rápido aumento da selección natural, Lamarck nunca deixou de ter seguidores leais.... Hai, abofé, un forte atractivo emocional na idea de que cada pequeno esforzo que fai un animal é dalgunha maneira transmitido á súa proxenie.[107]
Segundo Ernst Mayr, toda teoría lamarckista que implique a herdanza dos caracteres adquiridos foi refutada, xa que o "ADN non participa directamente na xeración do fenotipo e que o fenotipo, á súa vez, non controla a composición do ADN."[108] Peter J. Bowler escribiu que aínda que moitos dos primeiros científicos tomaron o lamarckismo seriamente, este foi desacreditado pola xenética de inicios do século XX.[109]
Unha molécula de ADN con marcas epixenéticas, creadas por metilación, o que fai posible un padrón neolamarckista de herdanza durante algunhas xeracións.
A herdanza epixenética foi considerada por científicos como Eva Jablonka e Marion J. Lamb como lamarckista.[121] A epixenética está baseada en que elementos hereditarios distintos dos xenes pasan ás células xerminais. Entre estes están os padróns de metilación do ADN, e as marcas na cromatina sobre as proteínas histonas, ambas implicadas na regulación xénica. Estas marcas responden a estímulos ambientais, afectan diferencialmente a expresión xénica, e son adaptativas, con efectos fenotípicos que persisten por algunhas xeracións. O mecanismo pode tamén permitir a herdanza de caracteres comportamentais, por exemplo en polos,[122][123][124]ratas[125][126] e poboacións humanas que experimentaron períodos de fame, a metilación do ADN ten como resultado a alteración da función de xenes tanto na poboación esfameada coma na súa descendencia.[127] A metilación é igualmente a mediadora da herdanza hereditaria en plantas como o arroz.[128][129] Pequenas moléculas de ARN tamén poden ser as mediadoras na resistencia á infección herdada.[130][131][132] Handel e Ramagopalan comentaron que a "epixenética permite a coexistencia pacífica da evolución darwinista e a lamarckista."[133]
Joseph Springer e Dennis Holley comentaron en 2013 que:[134]
Lamarck e as súas ideas foron ridiculizadas e desacreditadas. Nun estraño xito do destino, Lamarck pode ser o que ría o último. A epixenética, un campo nacente da xenética, mostrou que Lamarck puido estar polo menos parcialmente no certo todo o tempo. Parece que os cambios reversibles e herdables poden ocorrer sen un cambio na secuencia do ADN (xenotipo) e que tales cambios poden ser inducidos espontaneamente ou en resposta a factores ambientais, os "caracteres adquiridos" de Lamarck. Determinar cales fenotipos observados son herdados xeneticamente e cales están inducidos ambientalmente segue sendo unha parte importante e en marcha do estudo da xenética, a bioloxía do desenvolvemento e a medicina.[134]
O sistema CRISPRprocariota e o ARN que interacciona con piwi poderían clasificarse como lamarckistas, dentro dun marco darwinista.[135][136]
Porén, a importanica da epixenética na evolución é insegura. Críticos como o biólogo evolutivo Jerry Coyne sinalan que a herdanza epixenética dura só unhas poucas xeracións, así que non é unha base estable para o cambio evolutivo.[137][138][139][140]
O biólogo evolutivo T. Ryan Gregory sostén que a herdanzsa epixenética non debería considerarse lamarckista. Segundo el, Lamarck non afirmou que o ambiente afectase directamente ás cousas vivas. Ao contrario, Lamarck "argumentaba que o ambiente creaba necesidades ás cales os organismos respondían usando algunhas características máis e outras menos, que isto tiña como resultado que esas carcterísticas fosen acentuadas ou atenuadas e que esta diferenza era despois herdada pola descendencia." Gregory afirmou que a evolución lamarckista en epixenética é máis próxima ao punto de vista de Darwin que ao de Lamarck.[117]
En 2007, David Haig escribiu que a investigación no proceso epixenético permite un elemento lamarckista na evolución, mais o proceso non pon en cuestión os fundamentos principais da síntese evolutiva moderna como os lamarckistas modernos afirman. Haig defendeu a primacía do ADN e a evolución dos cambios epixenéticos por selección natural.[141] Haig escribiu que hai unha "atracción visceral" á evolución lamarckista do público e dalgúns científicos, xa que esta suxire un mundo con sentido, no cal os organismos poden moldear os seus propios destinos evolutivos.[142]
Thomas Dickens e Qazi Rahman (2012) argumentaron que mecanismos epixenéticos como a metilación do ADN e a modificación de histonas son herdados xeneticamente baixo o control da selección natural e non desafían a síntese moderna. Poñen en discusión as afirmacións de Jablonka e Lamb sobre os procesos epixenéticos lamarckistas.[143]
En 2015, Khursheed Iqbal e colegas descubriron que aínda que os "perturbadores endócrinos exercen efectos epixenéticos directos nas células xerminais fetais expostas, estes son corrixidos por eventos de reprogramación na seguinte xeración."[145] Tamén en 2015, Adam Weiss argumentou que reintroducir a Lamarck no contexto da epixenética causa confusión, comentando que "Deberiamos lembrar [a Lamarck] polas cousas boas coas que contribuíu á ciencia, non polas cousas que se parecen á súa teoría só superficialmente. De feito, pensar que o CRISPR e outros fenómenos son lamarckistas só escurece o modo simple e elegante en que a evolución realmente funciona."[146]
Hipermutación somática e transcrición inversa á liña xerminal
Na década de 1970 o inmunólogo australiano Edward J. Steele desenvolveu unha teoría neolamarckista da hipermutación somática no sistema inmunitario e acoplouna á transcrición inversa de ARN derivado de células corporais a ADN de células da liña xerminal. O proceso da transcrición inversa supostamente permitiría que as características ou cambios corporais adquiridos durante a vida fosen escritos no ADN e transmitidos ás seguintes xeracións.[148][149]
Con este mecanismo pretendíase explicar por que as secuencias de ADN das rexións de xenes VDJ de ratos parentais eran atopadas nas súas células xerminais e parecían persistir na descendencia durante unhas poucas xeracións. O mecanismo implicaba a selección somática e amplificación clonal de secuencias de xenes de anticorpos de nova adquisición xerados por medio de hipermutación somática en células B. Os produtos de ARN mensaxeiro destes novos xenes somáticos eran capturados por retrovirusendóxenos nas células B e transportados pola corrente circulatoria, onde podían romper a barreira de Weismann ou barreira soma-liña xerminal e reverso transcribir os novos xenes adquiridos en células da liña xerminal, á maneira dos panxenes de Darwin.[111][110][150]
O historiador da bioloxía Peter J. Bowler sinalou en 1989 que outros científicos foran incapaces de reproducir os seus resultados, e describiu o consenso científico dese momento:[144]
Non hai unha retroalimentación de información desde as proteínas ao ADN, e, polo tanto, a ruta pola cal as características adquiridas no corpo poden transmitirse aos xenes. O traballo de Ted Steele (1979) provocou unha ondada de interese na posibilidade de que podería, despois de todo, haber maneiras en que este fluxo inverso de información puidese ter lugar. ... [O seu] mecanismo, de feito, non violaba os principios da bioloxía molecular, pero a maioría dos biólogos desconfiaban das afirmacións de Steele, e os intentos por reproducir os seus resultados fracasaron.[144]
Bowler comentou que "o traballo [de Steele] foi implacablemnte criticado daquela por biólogos que dubidaban dos seus resultados experimentais e rexeitaban o seu mecanismo hipotético por consideralo pouco plausible."[144]
Teoría do holoxenoma da evolución
A teoría do holoxenoma da evolución, aínda que é darwinista, ten aspectos lamarckistas. Un individuo animal ou planta vive en simbiose con moitos microorganismos, e xuntos teñen un "holoxenoma" que consiste en todos os seus xenomas. O holoxenoma pode variar como calquera outro xenoma por mutación, recombinación sexual e rearranxo cromosómico, pero ademais pode variar cando as poboacións de microorganismos aumentan ou diminúen (o que parece lembrar o uso e desuso lamarckista), e cando se incorporan novos tipos de microorganismos (o que lembra a herdanza lamarckista dos caracteres adquiridos). Estes cambios son despois transmitidos á descendencia.[151] Esencialmente, o mecanismo non é controvertido, e a selección natural ocorre ás veces a nivel do sistema completo (holoxenoma), mais non está claro que este sexa sempre o caso.[147]
O efecto Baldwin, chamado así por George Gaylord Simpson en 1953 en honra do psicólogo James Mark Baldwin, propón que a capacidade de aprender novos comportamentos pode mellorar o éxito reprodutivo dun animal, e, polo tanto, o curso da selección natural na súa composición xenética. Simpson afirmou que o mecanismo "non era consistente coa síntese moderna" da teoría evolutiva,[152] aínda que dubidaba que ocorrese moi a miúdo ou que se puidese probar que ocorre. Indicou que o efecto Baldwin supoñia unha reconciliación entre o neodarwinismo e o neolamarckismo, algo que a síntese moderna parecía que fixera innecesario. En concreto, o efecto permite que os animais se adapten a novos estreses no ambiente por medio de cambios no comportamento, seguidos dun cambio xenético. Isto lembra un pouco o lamarckismo, pero sen necesitar que os animais herden as características adquiridas polos seus proxenitores.[153] O efecto Baldwin é amplamente aceptado polos darwinistas.[154]
Na evolución sociocultural
Dentro do campo da evolución cultural aplicouse o lamarckismo como un mecanismo para a teoría da herdanza dual.[155]Gould consideraba a cultura como un proceso lamarckista polo cal as xeracións vellas transmitían a información adaptativa á descendencia por medio do concepto da aprendizaxe. Na historia da tecnoloxía, os compoñentes do lamarckismo foron usados para ligar o desenvolvemento cultural á evolución humana ao considerar a tecnoloxía como unha extensión da anatomía humana.[156]
↑Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés.(PDF). Xunta de Galicia. p. 107. ISBN978-84-453-4973-1.
↑A primeira teoría integral da evolución foi presentada a comenzos do século XIX por Jean-Baptiste de Monet de Lamarck quen, en boa medida, era un produto da Ilustración, tanto pola súa determinación de ofrecer unha explicación naturalista da evolución coma polo seu enfoque sistémico. Dominou acabadamente a física, a química e a xeoloxía antes de embarcarse na busca de evidencias de que a evolución biolóxica ocorrera realmente. Tamén suxeriu un mecanismo da evolución, polo cal podían xurdir novas especies a través de cambios na relación entre o organismo e o seu ambiente durante a busca do primeiro por satisfacer as súas necesidades básicas, e a produción en consecuencia de novas modificacións nas súas características, as cales volveríanse hereditarias logo de moitas xeracións. Mae-Wan Ho, 1988, Genetic engineering, páx. 90.
↑Mención á parte merece o naturalista francés Jean Baptiste Antoine Pierre de Monet, conde de Lamarck (1744-1829). Aínda que denostado polo darwinismo pola súa teoría dos caracteres adquiridos, foi un dos maiores defensores e divulgadores das ideas evolucionistas antes de Darwin. Foi dos primeiros que explicou a variedade e os cambios morfolóxicos nos organismos: a función crea o órgano, a través do tempo e as condicións oportunas. Cuñou o termo bioloxía e estableceu a diferenza básica entre vertebrados e invertebrados. Eugenia Ramírez Goicoechea, Evolución, Cultura y complejidad.
↑ 13,013,113,2Zirkle, Conway (1935). "The Inheritance of Acquired Characters and the Provisional Hypothesis of Pangenesis". The American Naturalist69 (724): 417–445. doi:10.1086/280617.
↑ 14,014,1Zirkle, Conway (xaneiro de 1946). "The Early History of the Idea of the Inheritance of Acquired Characters and of Pangenesis". Transactions of the American Philosophical Society35 (2): 91–151. JSTOR1005592. doi:10.2307/1005592.
↑Diderot, Denis; Ballestero, Manuel (1992). El sueño de D'Alembert; y Suplemento al viaje de Bougainville (First ed.). Madrid: Debate. ISBN84-7444-583-3. OCLC433436276.
↑Holterhoff, Kate (2014). "The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of Pangenesis". Journal of the History of Biology47 (4): 661–695. PMID24570302. doi:10.1007/s10739-014-9377-0.
↑ 27,027,1Gauthier, Peter (marzo-maio de 1990). "Does Weismann's Experiment Constitute a Refutation of the Lamarckian Hypothesis?". BIOS61 (1/2): 6–8. JSTOR4608123.
↑Winther, Rasmus (2001). "August Weismann on Germ-Plasm Variation". Journal of the History of Biology34 (3): 517–555. PMID11859887. doi:10.1023/A:1012950826540.
↑Cunningham, Joseph Thomas (1891). "An Experiment concerning the Absence of Color from the lower Sides of Flat-fishes". Zoologischer Anzeiger14: 27–32.
↑Moore, Eldon (15 de setembro de 1928). "The New View of Mendelism". The Spectator (Revisión de libro) 141 (5229): 337. Consultado o 2015-10-24. Review of Modern Biology (1928) by J. T. Cunningham.
↑Eastwood, M. Lightfoot (outubro de 1912). "Reviewed Work: Eugenio Rignano Upon the Inheritance of Acquired Characters by C.H. Harvey". International Journal of Ethics23 (1): 117–118. JSTOR2377122. doi:10.1086/206715.
↑"(1) Upon the Inheritance of Acquired Characters (2) Biological Aspects of Human Problems". Nature (Revisión de libro) 89 (2232): 576–578. 8 de agosto de 1912. Bibcode:1912Natur..89..576.. doi:10.1038/089576a0.
↑Sladden, Dorothy E. (maio de 1930). "Experimental Distortion of Development in Amphibian Tadpoles". Proceedings of the Royal Society B106 (744): 318–325. doi:10.1098/rspb.1930.0031.
↑Sladden, Dorothy E. (novembro de 1932). "Experimental Distortion of Development in Amphibian Tadpoles. Part II". Proceedings of the Royal Society B112 (774): 1–12. Bibcode:1932RSPSB.112....1S. doi:10.1098/rspb.1932.0072.
↑Hagen 2002, p. 144: "Durante a década de 1920 o entomólogo J. W. Heslop Harrison publicou datos experimentais que apoiaban a súa afirmación de que os compostos químicos da feluxe causaban mutacións estendidas desde as formas de ás claras ás de ás escuras. Como estas mutacións se supoñía que se transmitían ás seguintes xeracións, Harrison afirmou que el documentara un caso de herdanza dos caracteres adquiridos. Outros biólogos non conseguiron replicar os resultados de Harrison, e R. A. Fisher sinalou que a hipótese de Harrison requiría unha taxa de mutación moito máis alta que ningunha outra antes informada."
↑Detlefsen, John A. (1923). "Are the Effects of Long-Continued Rotation in Rats Inherited?". Proceedings of the American Philosophical Society62 (5): 292–300. JSTOR984462.
↑Dorcus, Roy M. (xuño de 1933). "The effect of intermittent rotation on orientation and the habituation of nystagmus in the rat, and some observations on the effects of pre-natal rotation on post-natal development". Journal of Comparative Psychology15 (3): 469–475. doi:10.1037/h0074715.
↑Jollos, Victor (setembro de 1934). "Inherited changes produced by heat-treatment in Drosophila melanogaster". Genetica16 (5–6): 476–494. doi:10.1007/BF01984742.
↑Loison, Laurent (novembro de 2011). "French Roots of French Neo-Lamarckisms, 1879–1985". Journal of the History of Biology44 (4): 713–744. PMID20665089. doi:10.1007/s10739-010-9240-x.
↑Pearson, Roy Douglas (marzo de 1988). "Reviews". Acta Biotheoretica (Revisión de libro) 37 (1): 31–36. doi:10.1007/BF00050806. Revisións de libros de Animal Evolution in Changing Environments: With Special Reference to Abnormal Metamorphosis (1987) de Ryuichi Matsuda e The Evolution of Individuality (1987) de Leo W. Buss.
↑Mayr 1997, p. 222: "...o recoñecemento de que o ADN non participa directamente na xeración do fenotipo e que o fenotipo, á súa vez, non controla a composición do ADN representa a invalidación final de todas as teorías que impliquen a herdanza dos caracteres adquiridos. Esta refutación definitiva da teoría de Lamarck da causa da evolución despexa o aire."
↑ 110,0110,1Steele, E. J. (2016). "Somatic hypermutation in immunity and cancer: Critical analysis of strand-biased and codon-context mutation signatures". DNA Repair45 (2016): 1–2 4. PMID27449479. doi:10.1016/j.dnarep.2016.07.001.
↑Sheau-Fang Ng; Lin, Ruby C. Y.; Laybutt, D. Ross; et al. (21 de outubro de 2010). "Chronic high-fat diet in fathers programs β-cell dysfunction in female rat offspring". Nature467 (7318): 963–966. Bibcode:2010Natur.467..963N. PMID20962845. doi:10.1038/nature09491.
↑Lumey, Lambert H.; Stein, Aryeh D.; Ravelli, Anita C. J. (xullo de 1995). "Timing of prenatal starvation in women and birth weight in their first and second born offspring: The Dutch famine birth cohort study". European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology61 (1): 23–30. PMID8549843. doi:10.1016/0028-2243(95)02149-M.
↑Singer, Emily (4 de febreiro de 2009). "A Comeback for Lamarckian Evolution?". MIT Technology Review (Biomedicine news). Arquivado dende o orixinal o 27 de xaneiro de 2016. Consultado o 3 de novembro de 2015.
↑Haig, David (xuño de 2007). "Weismann Rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian temptation". Biology and Philosophy22 (3): 415–428. doi:10.1007/s10539-006-9033-y. Os neodarwinistas modernos non negan que os mecanismos epixenéticos xoguen un papel importante durante o desenvolvemento nin negan que estes mecanismos permitan unha variedade de respostas adaptativas ao ambiente. Os cambios recorrentes predicibles do estado epixenético proporcionan un conxunto útil de interruptores que permiten que células xeneticamente idénticas adquiran funcións diferenciadas e permiten respostas facultativas dun xenotipo aos cambios ambientais (con tal que cambios 'similares' ocorreran repetidamente no pasado). Porén, a maioría dos neodarwinistas afirmarían que a capacidade de cambiar adaptativamente o estado epixenético é unha propiedade da secuencia de ADN (no sentido que secuencias alternativas mostrarían un diferente comportamento dos interruptores) e que calquera incremento da adaptatividade no sistema tivo lugar por un proceso de selección natural.
↑Haig, David (novembro de 2011). "Lamarck Ascending!". Philosophy and Theory in Biology (Book essay) 3 (e204). doi:10.3998/ptb.6959004.0003.004. "A Review of Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology, editado por Snait B. Gissis and Eva Jablonka, MIT Press, 2011"
↑Steele, E. J. (2016). "Somatic hypermutation in immunity and cancer: Critical analysis of strand-biased and codon-context mutation signatures". DNA Repair45: 1–24. PMID27449479. doi:10.1016/j.dnarep.2016.07.001.
Goldschmidt, Richard (1940). The Material Basis of Evolution. Mrs. Hepsa Ely Silliman Memorial Lectures. Yale University Press; Oxford University Press. LCCN40012233. OCLC595767401.
Mason, Stephen Finney (1956). Main Currents of Scientific Thought: A History of the Sciences. The Life of Science Library 32 (Reprint ed.). Abelard-Schuman. OCLC732176237.
Mayr, Ernst (1997) [Originally published 1976]. Evolution and the Diversity of Life: Selected Essays (First Harvard University Press paperback ed.). Belknap Press of Harvard University Press. ISBN978-0-674-27105-0. LCCN75042131. OCLC247687824.
Otho S. A. Sprague Memorial Institute (1940). Studies from the Otho S. A. Sprague Memorial Institute: Collected Reprints25. Otho S. A. Sprague Memorial Institute. OCLC605547177.
Wilkins, John S. (2009) [Originally published 2001 in Laurent, John; Nightingale, John (eds), Darwinism and Evolutionary Economics, chapter 8, pp. 160–183; Cheltenham, UK: Edward Elgar]. "The Appearance of Lamarckism in the Evolution of Culture". En Hodgson, Geoffrey M.Darwinism and Economics. The International Library of Critical Writings in Economics Series 233. Edward Elgar. ISBN978-1-84844-072-2. LCCN2008939772. OCLC271774708.
Gissis, Snait B.; Jablonka, Eva., eds. (2011). Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology. Vienna Series in Theoretical Biology. Illustrations by Anna Zeligowski. MIT Press. ISBN978-0-262-01514-1. LCCN2010031344. OCLC662152397.
Gould, Stephen J. (2002): The Structure of Evolutionary Theory. Harward: Belknap Harvard. ISBN 0-674-00613-5. Páxs. 170–197 en "Lamarck".
Honeywill, Ross (2008): "Lamarck's Evolution: two centuries of genius and jealousy". Sydney: Murdoch Books. Véxase sitio web
Seki, Yoshiyuki (abril de 2013). Groszmann, Roberto J.; Iwakiri, Yasuko; Taddei, Tamar H., eds. "Serum-mediated transgenerational effects on sperm: Evidence for lamarckian inheritance?". Hepatology57 (4): 1663–1665. PMID23568276. doi:10.1002/hep.26240.
Waddington, Conrad H. (1961). "The Human Evolutionary System". En Banton, Michael. Darwinism and the Study of Society: A Centenary Symposium; Chicago, IL. Tavistock Publications; Quadrangle Books. LCCN61007932. OCLC1003950. "Essays ... based upon papers read at a conference held at the University of Edinburgh ... 1959."
