O seu número preciso é difícil de determinar, pero unha estimación de 2010 falaba da existencia de entre 300.000 e 315.000 especies de plantas, das cales a gran maioría, unhas 260–290 mil, son plantas con sementes.[1] As plantas verdes proporcionan a maior parte do oxíxeno molecular atmosférico[2] e son a base da maioría dos ecosistemas da Terra, especialmente nos ambientes terrestres. As plantas que producen cereais, froitas e verduras constitúen o alimento básico da humanidade, e moitas especies foron domesticadas para uso agrícola durante milenios. As plantas utilízanse como ornamento e como fonte de medicinas, e as árbores proporcionaron a súa madeira, e outras plantas fibras téxtiles (algodón, liño).
As plantas son un dos dous grupos nos cales se clasificaron tradicionalmente todos os seres vivos; o outro é o dos animais. Esta división xa se remonta a Aristóteles (384 a. de C. – 322 a. de C.), que distinguiu entre as plantas, que xeralmente non se moven, e os animais, que normalmente son móbiles para coller a súa comida. Moito máis tarde, cando Linné (1707–1778) creou as bases do moderno sistema de clasificación científica, estes dous grupos convertéronse nos reinos Vegetabilia (despois Metaphyta ou Plantae) e Animalia (tamén chamado Metazoa). Inicialmente, no reino das plantas estaban incluídos as algas, e os fungos e máis tarde incluíronse nel as bacterias, pero despois quedou claro que estes grupos non estaban relacionados coas plantas, polo que os fungos, as bacterias e varios grupos de algas foron pasados a outros novos reinos. As algas houbo épocas en que foron clasificadas como plantas e outras como protistas, e actualmente algunhas algas, só as algas verdes, son incluídas no reino Plantae. Aínda hoxe, en contextos non científicos, grupos como os fungos e todas algas son considerados ás veces vexetais.
Fóra dos contextos científicos formais, o termo "planta" implica unha asociación con certas características, como a de ser multicelulares, posuír celulosa, e ter a capacidade de realizar a fotosíntese.[3][4]
Definición actual de Plantae
Os sucesivos cambios taxonómicos crearon certa confusión no concepto de planta. Cando se aplica o nome Plantae ou planta a un grupo específico de organismos ou taxon, normalmente se fai referencia a catro posibles conceptos. Desde o menos ao máis inclusivo, estas catro agrupacións son:
Este grupo é o máis restrinxido, xa que inclúe só dentro das plantas a hepáticas, antocerotas, musgos, e plantas vasculares, xunto coas plantas fósiles similares a algún dos grupos anteriores (por exemplo, Metaphyta Whittaker, 1969,[5] Plantae Margulis, 1971[6]).
Plantas verdes, tamén chamadas Viridiplantae, Viridiphyta ou Chlorobionta
Plantae sensu stricto
Este grupo inclúe as plantas terrestres xunto con varios grupos de algas verdes, como as Charales. Os nomes que se lles deron a estes grupos varían considerablemente actualmente (2011). As Viridiplantae comprenden todos os organismos que posúen clorofilaa e b, teñen plastidios que están rodeados só por dúas membranas, poden almacenar amidón, e teñen celulosa na súa parede celular. Este clado é do que principalmente se tratará neste artigo (por exemplo, Plantae Copeland, 1956[7]).
Este é o agrupamento máis amplo, que inclúe as plantas verdes do grupo anterior (plantas terrestres e algas verdes) e mais as Rhodophyta (algas vermellas) e Glaucophyta (algas glaucófitas). Este clado inclúe os organismos que hai eóns adquiriron os seus cloroplastos directamente por endosimbiose cunha cianobacteria (por exemplo, Plantae Cavalier-Smith, 1981[8]).
As vellas clasificacións situaban diversas algas, fungos ou bacterias dentro de Plantae (por exemplo, Plantae Haeckel 1866,[9] Metaphyta Haeckel, 1894,[10] Plantae Whittaker, 1969[5]).
Outro modo de ver as relacións entre os diferentes grupos, que se recibiron o nome de "plantas" é por medio dun cladograma, que mostra as súas relacións evolutivas. A historia evolutiva das plantas aínda non está completamente establecida, pero unha relación aceptada entre os tres grupos descritos arriba móstrase a continuación.[11] Os grupos que foron considerados tradicionalmente "algas" son todos os que non son plantas terrestres, e os que foron chamados "plantas" están en letra grosa.
O modo no cal se combinan e denominan os grupos de algas verdes varían considerablemente entre os autores.
Diversidade
A táboa que segue mostra algunhas estimacións do número de especies que se cre que existen nos diferentes grupos de plantas verdes (Viridiplantae). Crese que hai unhas 300.000 especies de Viridiplantae vivas, das cales o 85–90% son plantas anxiospermas. (Nota: como os datos proceden de diferentes fontes non son totalmente comparables, e como en toda estimación sempre están suxeitos a un grao de incerteza).
Diversidade das divisións de plantas verdes (Viridiplantae) vivas
As probas indican que se formaban escumas de algas en terra hai 1200 Ma, pero non foi ata o período Ordovícico, hai arredor de 450 Ma, cando apareceron as plantas terrestres.[23] Porén, novas evidencias procedentes do estudo das proporcións de isótopos do carbono en rochas precámbricas sinalan que as plantas fotosintéticas complexas se desenvolveron na Terra hai uns 1000 millóns de anos.[24] Estas empezaron a diversificarse a finais do período Silúrico, hai arredor de 420 Ma, e os froitos da súa diversificación estaban xa presentes en moito detalle no conxunto fósil de inicios do Devoniano da formación do chert de Rhynie, en Escocia. Neste chert ou sílex preserváronse as primeiras plantas mesmo con detalles celulares, ao quedaren petrificadas en fontes termais volcánicas. A mediados do Devoniano a maioría das características recoñecidas nas plantas actuais estaban xa presentes, incluíndo as raíces, follas e crecemento secundario, e ao final do Devoniano xa evolucionaran as sementes.[25] As plantas do final do Devoniano xa alcanzaran, pois, un grao de sofisticación que lles permitiu formar bosques de árbores altas. A innovación evolutiva continuou despois do Devoniano. A maioría dos grupos de plantas saíron relativamente indemnes do evento de extinción permo-triásico, aínda que a estrutura das comunidades cambiou. Isto puido favorecer a evolución das plantas con flor no Triásico (hai ~200 Ma), que explotou no Cretáceo e Terciario. O último grupo importante de plantas que evolucionou foi o das herbas, que se fixeron moi importantes a mediados do Terciario, hai arredor de 40 Ma. Nas herbas, igual que noutros grupos, evolucionaron mecanismos novos no seu metabolismo para sobrevivir ás condicións baixas en CO2 cálidas e secas dos trópicos nos últimos 10 Ma.
As plantas que nos son máis familiares son as plantas terrestres multicelulares, chamadas embriófitas. As embriófitas comprenden as plantas vasculares, como os fentos, coníferas e plantas anxiospermas con flores típicas, pero tamén comprenden as briófitas, das cales os musgos e as hapáticas son as máis comúns.
Todas estas plantas teñen células eucariotas con parede celular composta de celulosa, e a maioría obteñen a súa enerxía por medio da fotosíntese, usando a luz, auga e dióxido de carbono para sintetizar moléculas alimenticias, e absorbendo sales minerais. Existen unhas 300 especies que non fotosinteízan porque se adaptaron a unha vida parasitaria, vivindo a costa doutras especies fotosintetizadoras. As plantas terrestres distínguíronse das algas verdes, que teñen unha forma de vida fotosintética similar e a partir das cales evolucionaron as plantas terrestres, ao adquiriren órganos reprodutivos especializados e protexerse con tecidos non reprodutivos, no que supuxo unha diferenciación do seu corpo en tecidos de diferentes clases, superando a organización talofítica (sen tecidos) das algas.
As briófitas apareceron a inicios do Paleozoico. Poden soamente sobrevivir onde haxa suficiente humidade durante períodos significativos, aínda que algunhas especies son tolerantes ao desecamento. A maioría das especies de briófitas son de pequeno tamaño en todo o seu ciclo vital. Presentan unha alternancia entre dúas xeracións: un estado haploide, chamado gametófito, e un estado diploide, chamado esporófito. Nos briófitos, o esporófito nunca é ramificado e depende nutricionalmente do seu gametófito. Os briófitos teñen a capacidade de segregar unha cutícula na súa superficie externa, que é unha capa cerosa que os fai resistentes ao desecamento ata certo punto. Nos musgos e antocerotas a cutícula só se produce no esporófito. Os estomas están ausentes nas hepáticas, pero existen nos esporanxios dos musgos e antocerotas, o que lles permite intercambiar gases e controlar a perda de auga. As briófitas teñen unha estrutura aínda moi sinxela e carecen de verdadeiros órganos (raíces, talo e follas).
As plantas vasculares apareceron durante o Silúrico, e xa se diversificaran no Devoniano, estendéndose en moitos ambientes terrestres. Desenvolveron varias adaptacións que lles permitiron vivir en sitios cada vez máis áridos, principalmente os tecidos vasculares xilema e floema, que transportan a auga e os alimentos polo organismo. Os sistemas de raíces que podían obter auga e nutrientes minerais do solo tamén evolucionaron durante o Devoniano. Nas plantas vasculares modernas, o esporófito é normalmente grande, ramificado e nutricionalmente independente e de longa vida, pero hai evidencias crecentes de que os gametófitos paleozoicos eran tan complexos coma os esporófitos. Os gametófitos de todos os grupos de plantas vasculares evolucionaron facéndose de tamaño máis reducido e con menos preponderancia no ciclo vital da planta.
As primeiras plantas con sementes, chamadas Pteridospermas (fentos con sementes), hoxe en día extinguidas, apareceron no Devoniano e diversificáronse durante o Carbonífero. Nestas os microgametófitos están reducidos ao pole e os megagametófitos permanecen dentro do macrosporanxio, unidos á planta parental. Un macrosporanxio rodeado dunha capa protectora (tegumento) chámase óvulo (un significado moi distinto do que ten óvulo nos animais). Despois da fertilización realizada ao depositarse o esperma en forma de grans de pole sobre as partes femininas, desenvólvese un embrión dentro do óvulo. O tegumento convértese na cuberta da semente, e o óvulo transfórmase na semente, que leva dentro o embrión. As plantas con sementes poden sobrevivir e reproducirse en condicións extremadamente áridas, porque non son dependentes de que haxa auga libre que molle a planta para que o esperma nade para encontrarse coa célula feminina (cousa que ocorre en briófitas e fentos) nin depende da formación dun gametófito libre.
Á parte do antecedente incipiente das pteridospermas, as primeiras plantas con sementes foron as ximnospermass, na cales os óvulos e as sementes non están encerradas nunha estrutura protectora (carpelos e froitos), senón que están espidos, xeralmente sobre escamas de conos (como os das piñas dos piñeiros). O pole cae directamente sobre o óvulo levado polo vento. Hai catro grupos superviventes, algúns moi estendidos hoxe, especialmente as coníferas, que son as árbores dominantes en varios biomas.
Entre os fósiles de plantas hai raíces, madeira, follas, sementes, froitos, pole, esporas, fitólitos, e ámbar (resina fosilizada de certas plantas). As plantas terrestres fósiles foron atopadas en sedimentos terrestres lacustres, fluviais e costeiros. O pole, esporas e algas (dinoflaxelados e acritarcos) utilízanse para datar secuencias de rochas sedimentarias. Os restos de plantas fósiles non son tan comúns coma os fósiles de animais, aínda que algúns fósiles de plantas son abondosos en zonas localizadas en moitas rexións do mundo.
Os fósiles máis antigos que claramente se poden asignar ao reino das Plantas son algas verdes fósiles do Cámbrico. Estes fósiles semellan membros multicelulares calcificados das Dasycladales. Hai fósiles aínda máis antigos, do Precámbrico, que lembran a algas verdes unicelulares, pero a súa definitiva identidade como algas verdes non está clara.
Os fósiles máis antigos coñecidos de embriófitas datan do Ordovícico, aínda que ditos fósiles son fragmentarios. Durtantre o Silúrico, preserváronse fósiles de plantas completas, entre as que había licófitas como Baragwanathia longifolia. Do Devoniano, atopáronse os fósiles moi detallados das rhyniófitass. Os primeiros fósiles destas antigas plantas mostran as marcas das células nos tecidos fosilizados da planta. O período Devoniano tamén viu a evolución do que moitos autores cren que é a primeira árbore moderna, Archaeopteris (non confundir co réptil/ave Archaeopteryx). Esta árbore de tipo fento combinaba un tronco de madeira coas frondes dun fento, pero non producía sementes.
A formación Coal measures do Carbonífero de Gran Bretaña é a maior fonte de plantas fósiles do Paleozoico, que mostra a existencia daquela de moitos tipos de plantas. As escombreiras das minas de carbón son bos sitios para procurar estes fósiles; o propio carbón é un resto transformado de plantas fosilizadas, aínda que os detalles estruturais das plantas fósiles non sempre se poden obsevar ben no carbón. No Bosque Fósil do Parque Victoria en Glasgow, Escocia, os tocos dos Lepidodendron arbóreos aínda se atopan na súa posición de crecemento orixinal.
A madeira petrificada é común nalgunhas partes do mundo, e atópase con máis frecuencia en áreas áridas ou desérticas, onde son máis rapidamente expostas pola erosión. A madeira petrificada está a miúdo moi silicificada (a materia orgánica é substituída por dióxido de silicio), e o tecido impregnado a miúdo queda preservado con grande detalle. Eses espécimes poden ser cortados e puídos utilizando o equipo axeitado. Atopáronse bosques fósiles de madeira petrificada en todos os continentes.
Os fósiles máis antigos atribuídos a algas verdes datan do Precámbrico (ca. 1200 millóns de anos).[26][27] As resistentes paredes extrernas dos quistes de prasinófitas (coñecidos como phycomata) están ben preservados nos depósitos fósiles do Paleozoico (ca. 250-540 millóns de anos). Un fósil filamentoso (Proterocladus) de depósitos de mediados do Neoproterozoico (ca. 750 millóns de anos) foi atribuído ás Cladophorales, mentres que os rexistros fiables máis antigos das Bryopsidales, Dasycladales e Charales son do Paleozoico[28][29]
↑Margulis, L. 1971. Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25:242-245.
↑Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books, p. 6, [1].
↑Haeckel, E. (1866). Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.
↑Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pages 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448 (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-30419-9
↑Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2011). "AlgaeBase : Chlorophyta". National University of Ireland, Galway. Consultado o 2011-07-26.
↑Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2011). "AlgaeBase : Charophyta". National University of Ireland, Galway. Consultado o 2011-07-26.
↑Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pages 457, 463, & 476. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-30419-9
↑Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 21 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1
↑Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, pages 712–713. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
↑Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification". Monographs in Systematic Botany (Missouri Botanical Garden Press) 98: 205–239.
↑"Os fósiles máis antigos revelan a evolución de plantas non vasculares entre mediados e finais do Ordovícico (hai ~450-440 millóns de anos) baseándose nas esporas fósiles." Transition of plants to landArquivado 02 de novembro de 2013 en Wayback Machine.
↑"A dominancia aparente dos eucariotas en lugares non mariños hai 1 Ga indica que a evolución eucariótica en terra puido comezar moito antes do que previamente se pensaba." Earth’s earliest non-marine eukaryotes
_version_2.png)
