Stanična teorija koju su prvi predložili botaničar Matthias Jakob Schleiden i zoolog Theodor Schwann1839. govori da su svi organizmi izgrađeni od jedne ili više stanica. Stanice mogu nastati samo iz postojećih stanica. Životne funkcije organizma se događaju unutar stanice koja sadrži i nasljednu uputu nužnu za regulaciju staničnih funkcija i prijenos informacija na sljedeću generaciju.
Riječ stanica dolazi od latinske riječi cellula (hrv. ćelija). Ime je odabrao Robert Hooke promatrajući tanke prereze pluta (stijenke mrtvih stanica).
Eukariotska stanica je stanica kod kojih je nasljedni materijal smješten u jezgri obavijenoj posebnom jezgrinom membranom. U eukariotskoj stanici razvile su se i brojne stanične organele kojih nema kod prokariotskih organizama, među kojima su: endoplazmatiski retikulum, Golgijev aparat, lizosomi, mitohondriji i plastidi. Eukariotske stanice su većinom puno veće od onih od stanica prokariota. Citoskelet čine tubuli i filamenti koji igraju važnu ulogu u definiranju organizacije i oblika stanice. Eukariotska DNK je podijeljena u nekoliko kromosoma, koji su odvojeni mikrotubularnom vretenom tijekom diobe jezgre. Uz aseksualnu staničnu diobu, mitozu, kod većine eukariota postoji i proces spolnog razmnožavanja, mejoza, koja se ne nalazi u prokariota.
Citoskelet čini mreža tankih bjelančevinastih niti i cjevčica koje se protežu kroz cijelu stanicu. On daje oblik stanicama, omogućuje gibanje stanica i citokinezu, gibanje staničnih dijelova, staničnu diobu, endocitozu, usidrenost staničnih organela i citoplazmatskih enzima na određenom mjestu čime se održava optimalan prostorni raspored u samoj stanici te rast same stanice. Citoskelet se sastoji od najmanje tri tipa struktura, a to su mikrotubuli, mikrofilamenti i intermedijarni filamenti.
Genetski materijal
Genetski materijal nekog organizma su svi njegovi nasljedni podaci kodirani u DNK ili, kod nekih virusa, u RNK. RNK se koristi i u prijenosi informacije (mRNA), kao enzim (ribosomalna RNA), u translaciji (tRNA) itd. Prokariotski genetski materijal nukleoida čini jednostavna kružna DNK (jedan kromosom), dok je u eukariota DNK linearna te u primjeru čovjeka imamo 23 para kromosoma linearne DNK. U mitohondrijima se nalazi mitohondrijska DNK.
Organela je u staničnoj biologiji specijalizirana podjedinica stanice koja je funkcionalno izdvojena od ostatka stanice vlastitom membranom. Najraznovrsnije tipove organela nalazimo u eukariotskim stanicama viših organizama.
Mitohondrij je stanična organela eukariotskih stanica koja služi kao izvor stanične energije, mjesto su aktivnosti ciklusa limunske kiseline (Krebsovog ciklusa) kao i mjesto stvaranja adenozin trifosfata elektronskim transportom i oksidativnom fosforilacijom. Cilindrične su strukture i sastoji se od dvije membrane. Vjeruje se da su nastali endosimbiozom od aerobnih bakterija koje su ušle u stanicu.
Plastidi su organele koje posjeduju pigmente kao što su klorofili i karotenoidi i mjesto su sinteze i skladištenja hrane. Najvažnija vrsta plastida je kloroplast. Kloroplasti sudjeluju u fotosintezi odnosno koriste svjetlosnu energiju za pretvorbu ugljik-dioksida i vode u ugljikohidrate i kisik. Kloroplast također ima dvije membrane kao mitohondrij. Smatra se da su kloroplasti nastali endosimbiozom modrozelenih algi koje su ušle u stanicu.
Lizosomi se proizvode u Golgijevom tijelu. On sadrži enzime (previrače), koji ruše složene molekule u organizmu. Ako se membrana lizosoma ošteti enzimi mogu ući u citoplazmu i razgraditi stanicu. Lizosomi također sudjeluju u diferencijaciji, preobrazbi, oplodnji, starenju, gladovanju te obrambenom mehanizmu stanica. Peroksisomi sadrže vodikov peroksid.
Centrosomi su glavna organizacijska središta mikrotubula i mikrofilamenata u stanici. Važna uloga centrosoma je upravljanje diobenim vretenom za vrijeme diobe stanice. U biljnim stanicama postoji ekvivalent centrosomu, ali on ne sadrži centriole.
Vakuola je organel koji služi za pohranu tvari. Vakuolu imaju i biljne i životinjske stanice, ali u biljnim stanicama može sadržavati i do 90% volumena stanice, dok su u životinjskih stanicama mnogo manje. Sadrže vodu, šećer, soli, otpadne i otrovne tvari i pigmente. U praživotinja vakuole su specijalizirane kao kontraktilne vakuole.
Jedro
Jedro (jezgro, nukleus) je važna i obavezna komponenta svih eukariotskih ćelija. Ono je dobro izraženo, s izuzetkom nekih bakterija i modrozelenih algi, kod kojih je jedarni materijal organizovan kao nukleoid. Obično ima oblik okruglog prozračnog tijela, okruženog tankom jedrovom opnom. U živim ćelijama ono je optički homogena struktura u kojoj se uočava jedno ili više malih tjelešaca - jedaraca. Životni ciklus ćelije obuhvata dva perioda: interfazni ili metabolički i mitotički period (period diobe). Ovi periodi se od¬likuju karakterističnim i specifičnim pro¬mjenama u jedru.
Većina eukariotskih organizama u svojim ćelijama ima samo jedno jedro. Izuzeci od ovog pravila su, na primjer, neki predstavnici algi i gljiva. Višejedarnost je u životinjskom svijetu rijetka. Poznato je, recimo, da (među protozoama) paramecijum ima redovno dva jedra; manje jedro je tzv. mikronukleus i učestvuje u razmnožavanju, dok veće jedro (makronukleus) ima ulogu u metabolizmu životinje. Kod višećelijskih organizama veći broj jedara se javlja samo u vlaknima poprečno-prugastih mišića, a koja su nastala stapanjem većeg broja ćelija (sincitija). Među eukariotskim organizmima crvena krvna zrncasisara (osim kamile) nemaju jedra. Ova bezjedarnost je sekundarna pojava.
Iako se jedro može javiti u različitim oblicima, najčešće je loptasto ili elipsoidno. U ćelijama bijelih krvnih zrnaca jedro uvijek ima režnjeviti, razuđeni oblik. U praživotinja se često javljaju različiti oblici: izdužen, izvijen, kobasičast itd. U živim ćelijama, kao što je rečeno, interfazno jedro izgleda homogeno i optički prazno. Na fiksiranim (specifično obojenim) preparatima jedro ispoljava svoje odgovarajuće strukture. Obojena masa jedra se, zbog afiniteta prema boji, naziva hromatin. Danas se pouzdano zna da je hromatin materija od koje su građeni hromosomi i da predstavlja nukleoproteinsku komponentu interfaznog jedra. Jedro je vrlo složen ćelijski sastojak, čiju strukturu čine jedrova opna, jedrov sok, jedarce i hromosomi.
Jedrova opna (kariomembrana) je dvostruka membrana koja odvaja jedrov sadržaj od citoplazme. Proučavanja fine građe jedra pokazala su da je njegova ovojnica sastavljena od dvije membrane koje imaju slične karakteristike kao i ćelijska membrana. Sastavljene su od lipoproteina. Jedrova ovojnica se na početku ćelijske diobe raspada, a nakon diobe ponovo organizira.
Jedrov sok je vodeni rastvor raznih materija, a označava se i kao nukleoplazma ili karioplazma. U jedrovom soku su smješteni njegovi osnovni sastojci i strukture – hromosomi i jedarca. Pored toga, jedro sadrži i proteine, ribonukleinsku kiselinu i čitav niz raznih enzima.
Jedarce – nukleolus (jedno ili više njih) nalazi se u jedrovom soku. Jedarca su manje-više okruglog oblika i dobro se zapažaju za vrijeme interfaze, dok se za vrijeme ćelijske diobe gube (dezorganiziraju). Po završetku ćelijske diobe ponovo se javljaju. Jedarca najvećim dijelom sadrže bjelančevine (do 70%), zatim ribonukleinske kiseline, fosfolipide i enzime.
Hromosomi su najvažnije komponente jedra, jer su nosioci nasljednih jedinica – gena, koji svojom aktivnošću određuju i regulirajuu metaboličke i sve ostale životne procese u ćelijama, uključujući i samoobnavljanje (autoreprodukciju). Hromosomi se stalno nalaze u jedru; oni su permanentne strukture, tj. održavaju svoj individualitet tokom ćelijskog ciklusa. Odlikuju se sposobnošću za autoreprodukciju i prilikom diobe jedra dijele se i oni, što odražava njihov kontinuitet, kako u nizu ćelijskih dioba, tako u kontinuitetu sukcesivnih generacija.
Broj hromosoma u raznih vrsta živih bića manje ili više je različit, ali je za svaku vrstu određen i stalan. Skup svih hromosoma u ćeliji označava se kao hromosomska garnitura. Razlikuju se dva tipa hromosomskih garnitura: haploidna i diploidna. U organizama sa seksualnim razmnožavanjem gamete imaju haploidni broj hromosoma (n), a somatične ćelije imaju diploidan hromosomski broj (2n), jer sadrže dvije haploidne garniture, porijeklom od dva roditelja. Prema tome, diploidnu hromosomsku garnituru čini, ustvari, n homolognih parova (homologan = istosmislen, odgovarajući, s istim odnosima). U svakom paru ovih hromosoma jedan potiče od oca, a drugi (isti takav) od majke. Veličina hromosoma je različita u raznih vrsta; ona je, također, različita i u istoj garnituri. Kao i broj, i veličina hromosoma je konstantna i specifična oznaka za svaku vrstu organizama. Dužina hromosoma varira izmedu 0,5 μ i 40 μ, a debljina između 0,2 μ i 2 μ. Izuzetak čine tzv. gigantski hromosomi u ćelijama pljuvačnih žlijezda nekih insekata, koji mogu imati 20 puta veću dužinu nego tipični interfazni hromosomi.
I oblik hromosoma je, također, različit u raznih vrsta organizama, a različit je i u istoj hromosomskoj garnituri. Međutim, kao i broj i veličina, tako je i forma hromosoma konstantna i specifična za svaku vrstu organizama. Zavisno od fizičkog stanja, odnosno faze ćelijske diobe, hromosomi najčešće imaju izgled kratkog konca ili štapića. Oni su u metafazi definitivno formirani i tada ispoljavaju svoj karakteristični izgled, kada se najintenzivnije boje i ispoljavaju svoje najznačajnije morfološke karakteristike.
Na tijelu svakog hromosoma redovno postoji jedno suženje (konstrikcija) koje se naziva primarno suženje. Na tom mjestu se nalazi specifična hromosomska struktura, centromera (kinetohor). Osnovna uloga centromere je vezana za kretanje hromosoma ka polovima "diobenog vretena" za vrijeme ćelijske diobe. Od položaja centromere zavisi i oblik hromosoma u ćelijskoj diobi. Po tom kriteriju, hromosomi mogu hiti jednokraki (s terminalnom centromerom) i dvokraki (s centromerom u ostalim regionima).
Osim primarnog suženja, hromosomi mogu pokazivati i druge konstrikcije na jednom ili na oba kraka. Ova suženja se nazivaju sekundarnim. Kod nekih hromosoma ona odvajaju mali vršni segment (dio) hromosoma, koji se naziva satelit ili trabant, a njegovi nosioci satelitski hromosomi; oni imaju ulogu organizatora jedarca.
Terminalni dijelovi hromosoma se po svom ponašanju razlikuju od njegovih ostalih dijelova, iako ne pokazuju nikakve vidljive morfološke diferencijacije. Ti krajevi su označeni kao telomere. Uloga telomera je u vezi s kinetikom i polaritetom hromosoma za vrijeme ćelijske diobe.
Osnovnu komponentu hromosoma čini hromonema, smještena u unutrašnjosti hromosomske matrice (matriksa). Hromoneme predstavljaju specifičnu dvojnu spiralu nukleoproteinskih niti, od kojih se obrazuju obje hromatide. Hromonema je po dužini diferencirana na specifične segmente, koji se nazivaju hromomere.
Glavne hemijske komponente hromosoma su nukleinske kiseline i proteini. Na ove komponente, od cjelokupne hromosomske mase, otpada 70-90%. Osim DNK i proteina, hromosomi sadr¬že različite količine RNK i nehistonskih proteina. Količina DNK i kiselih proteina veoma varira u zavisnosti od metaboličke aktivnosti ćelija.
Unutrašnja struktura hromosoma je veoma složena. Ona se danas intenzivno proučava raznim sredstvima i metodama, što omogućava da se dobije potpunija predstava o hromosomu kao strukturnoj i funkcionalnoj jedinici jedra.
Organizacija mikrotubula; formiranje bazalnih tijela
Treplje
Bičevi
Devet parnih + dvije centralne mikrotbule
Lokomocija
Vanstanične komponente
Kapsula i glikokalis su sluzave tvorbe na površini stanica. Stvaraju ih enzimi na membrani stanice, a izlučuju se na površini stanične stijenke. Ima zaštitnu ulogu.
Bičevi ili flagele omogućavaju pokretanje stanica. Građeni su od bjelančevina flagelina, malih su dimenzija i vidljivi samo elektronskim mikroskopom.
Fimbrije i pili su uglavnom ravne i čvrste tvorbe koje se nalaze na površini stanica. U odnosu na bičeve su brojnije i mnogo manje, građene od bjelančevine fibrilina odnosno pilina. Pilima bakterije prijanjaju na stanice makroorganizama te se koloniziraju. Fimbrijie povezuju dvije bakterije omogućujući konjugaciju.
Funkcija stanice
Podjela stanice
Stanica koja je završila interfazu i pripremila se za podijelu na dvije nove stanice, ulazi u diobu. Prokariotske stanice se dijele jednostavnom diobom, dok se eukariotske dijele mitozom ili mejozom. Promijene, koje se u stanici događaju za vrijeme diobe, mogu se uočiti mikroskopom.
Mitozom se dijele somatske stanice sa diploidnim brojem kromosoma, pri čemu se količina DNK pravilno rasporedi u novonastalim stanicama (obe su diploidne, 2n). Dioba kojom se stvaraju spolne stanice naziva se mejoza. Pri tome se jedna diploidna stanica (2n) dva puta dijeli i nastaju četiri haploidne stanice (n).
Protoplazma (protoplast) je složeni koloidni sistem. Uopće, pod koloidima se podrazumijevaju smjese, koje u osnovnoj tečnoj masi sadrže čestice, čvrste, tečne ili gasovite, veličine iznad 0,001 mikrona. Protoplazma kao cjelina ima svojstva koloida (polutečno agregatno stanje, neprekidno kretanje čestica itd.) ali svi njeni sastojci u tom pogledu nisu jednaki.
Za sve koloide je karakteristična pojava koagulacije – zgrušavanja koloidnih čestica. Koagulacija, međutim, ima različit tok i posljedice u raznim koloidnim rastvorima; s obzirom na to, koloidi se dijele na hidrofobne i hidrofilne. Hidrofobni koloidi su nestalni i lahko koaguliraju, a koagulacija im je nepovratna. Hidrofilni koloidi su mnogo stabilniji i teže koaguliraju; koagulacija njihovih čestica je povratna (reverzibilna), što znači da se one i nakon zgrušavanja mogu ponovo raspršiti u otapalu.
Ove naročite odlike hidrofilnih koloida potječu otuda što između čestica faze i molekula sredstva postoji jako privlačenje. Protoplazma spada u hidrofilne koloide. Glavninu koloidnih čestica protoplazme predstavljaju proteinskemakromolekule. Bjelančevine stupaju u vezu s molekulama vode, tako da voda (sredstvo) zajedno s bjelančevinama formira koloidne čestice (fazu). Zahvaljujući tome, pojedini dijelovi protoplazme mogu tako prelaziti iz žitkog stanja (sol) u pihtijasto (polučvrsto - gel), procesom reverzibilne koagulacije. Pihtijasti makromolekularni dijelovi protoplazme većinom postaju od dugačkih lanaca polimera; ti lanci obrazuju svojevrsne mreže u čijim se očicama nalazi vezana voda. Ovakva mrežasta struktura omogućava da u gel-stanje prelaze koloidi s vrlo visokim sadržajem vode, čak do 85%.
Ćelijska opna, struktura putem koje protoplazma saobraća s okolnim svijetom, ispoljava izvjesna karakteristična svojstva. Od osobitog značaja je njena propustljivost (permeabilnost). Kroz ćelijsku opnu mogu, u oba smjera, prolaziti ioni, voda i mnoge supstance malih molekula; krupnije čestice, npr. makromolekule, ćelijska opna ne propušta (osim putem specijalnih procesa fagocitoze i pinocitoze, ali to, zapravo, nije prolaženje kroz ćelijsku opnu). Zato se kaže da je ćelijska opna semipermeabilna (tj. polupropustljiva; tačnije bi bilo reći da je selektivno propustljiva, što bi značilo da "bira" šta će propustiti).
Prolaz materija kroz ćelijsku opnu bazira se na pojavi difuzije. Difuzija je kretanje čestica raznih supstanci iz mjesta gdje ih ima više, na mjesta gdje ih ima manje; drugim riječima, čestice date supstance kreću se iz prostora veće koncentracije, u prostor gdje je koncentracija te supstance manja. Ukoliko ne postoje neke zapreke, difuzija vodi ravnomjemoj raspršenosti čestica unutar izvjesnog jedinstvenog prostora. Difuzija kroz semipermeabilne membrane ima određene osobenosti i označava se kao osmoza; za osmozu je karakteristično kretanje molekula supstance – rastvarača, a to je u živim sistemima redovno – voda.
Stavljene u čistu vodu, ćelije nabubre, pošto protoplazma sadrži mnogo raznih molekula koje su prevelike da bi slobodno prolazile kroz ćelijsku opnu, dok male molekule vode relativno lahko prolaze kroz opnu i ulaze u ćeliju. U takvoj situaciji, koncentracija molekula vode unutar ćelije je manja od koncentracije napolju, jer je voda u ćeliji "razrijeđena" zbog prisustva krupnih molekula, koje ne mogu proći kroz ćelijsku membranu (opnu). Stoga voda, putem osmoze, prodire u ćeliju, izazivajući njeno bubrenje. Ukoliko ćelija dospije u vodenu sredinu gdje ima više rastvorenih molekula nego što ih sadrži protoplazma, dolazi do obratne pojave: koncentracija molekula vode u ćeliji je veća nego spolja i voda napušta ćeliju. Navedeni primjeri prikazuju ekstremne posljedice osmoze, u sasvim naročitim uslovima. Inače, osmotski procesi se do neke mjere odvijaju u gotovo svim ćelijama svih živih bića i predstavljaju važan put razmjene materije između protoplazme i okolne sredine.
Ćelijska membrana
Protoplazma svake ćelije, bez obzira na njenu unutrašnju diferencijaciju i bez obzira na to da li se radi o prokariotskoj ili eukariotskoj ćeliji, ima na svojoj površini posebnu strukturu – ćelijsku membranu ili opnu. Ovaj površinski sloj se naziva i protoplazmatična ili citoplazmatična membrana. Botaničari je često označavaju i starim imenom – plazmolema. Zbog izuzetnog značaja koji membrana ima za život ćelije, ova struktura je već dugi niz godina istraživana upotrebom raznih tehnika i metoda. Ona je veoma tanka i ne može se vidjeti optičkim mikroskopom. Zahvaljujući razvoju elektronske mikroskopije, naučnici su uspjeli da upoznaju strukturu i funkciju ove značajne ćelijske komponente.
Ćelijska membrana je sastavljena od tri sloja. Unutrašnji sloj je građen od lipida, dok su spoljašnji slojevi proteinske strukture. Plazmamembrana je poglavito građena od lipida i velikog broja raznih vrsta proteina (lipoproteinski kompleks). Od lipida, najčešće se javljaju fosfolipidi. Ispitivanja su pokazala da se u membrani nalaze i enzimi, koji učestvuju u membranskim metaboličkim aktivnostima. Debljina plazmatične membrane, kao i njen molekularni sastav, mogu znatno varirati u zavisnosti od tipa ćelija i vrste organizma.
Na površini plazmatične membrane često se mogu naći izlučene razne materije od kojih zavise fiziološka svojstva ćelije. Ima izvjesnih dokaza o postojanju plazmatičnih pora koje omogućavaju prodiranje molekula i jona. Plazmatska membrana ima mnogobrojne i izuzetno značajne funkcije u životu ćelije. Pored toga što odvaja unutrašnjost ćelije od spoljašnje sredine, ona ima važnu ulogu i u metabolizmu, pošto su za membranu vezani (ili s njom čine integralni dio) mnogi enzimski sistemi. Glavna funkcija joj je regulacija toka materijala koji ulazi u ćeliju ili iz nje izlazi. To se odvija pasivnom difuzijom i aktivnim transportom. Ćelijska membrana je selektivna, tj. propušta samo određene male molekule (voda, neki joni itd.), dok se krupne česti¬ce u ćeliju unose na drugi način (fagocitozom i pinocitozom). Proces kojim se koloidne tvari (bjelančevine) odvajaju od ostalih materija iz zajedničkog rastvora označava se kao dijaliza. Odvija se zahvaljujući pojavi da polupropustiljive membrane propuštaju samo ione i manje molekule.
(Dijaliza pomoću vještačkih membrana primijenjuje se u prečiščavanju krvi teških bubrežnih bolesnika).
Ćelijski zid
Biljne ćelije, za razliku od životinjskih, na površini protoplazmatične membrane imaju poseban vanjski omotač - ćelijski zid. Ovaj omotač joj pruža zaštitu, daje joj čvrstinu i određuje oblik ćelije. Ćelijski zid se uglavnom sastoji od ugljičnih hidrata, a plazmolema od lipoproteina. Osnovna materija primarnog ćelijskog zida je celuloza. Njene duge molekule (micele) okupljene su u fina duga vlakna, mikrofibrile, koje su povezane u veće skupine, makrofibrile. One su međusobno izukrštane u raznim pravcima i sačinjavaju njegovu tipičnu skeletnu strukturu, koja zidu daje čvrstinu i elastičnost. U prostorima između celuloznih fibrila nalaze se srazmjerno velike količine vode, zatim [[hemiceluloza, pektinske materije, a prema najnovijim podacima i proteini.
Primarni zidovi susjednih ćelija su povezani, slijepljeni pektinskim materijama koje grade tzv. srednju lamelu. Kroz nju i kroz primarne zidove prolaze veoma tanka citoplazmatična vlakna – plazmodezme koje povezuju protoplazmu susjednih ćelija.
Neke ćelije u viših biljaka stalno ostaju obavijene samo primarnim zidom, dok se kod nekih tokom razvoja stvaraju različita zadebljanja. Stvaranjem novih slojeva nastaje tzv. sekundarni ćelijski zid. Njegova debljina može biti vrlo različita. Ako dolazi do veoma jakog zadebljanja zidova, takve ćelije se nazivaju sklerenhimske. Njihov lumen se postepeno smanjuje, što dovodi do odumiranja živog unutrašnjeg sadržaja. Takve mrtve ćelije imaju isključivo mehaničku funkciju u organizmu. U zidovima ćelija na površini raznih biljnih organa javljaju se suberin, hitin, voskovi koji štite od suvišnog isparavanja, napada raznih štetočina i sl. Čvrstoću zida nekih biljaka često pojačavaju i neorganske materije, najčešće kalcij i silicij.
Metabolizam ćelije
U živoj ćeliji se neprekidno odvija ogroman broj hemijskih reakcija. Cjelina svih hemijskih procesa, odnosno, ukupan promet materije i za materiju vezane energije naziva se metabolizam. Metabolizam karakterišu dva osnovna procesa:
anabolizam i
katabolizam.
Anabolizam predstavlja sintezu složenih spojeva iz prostih, uz potrošnju energije kakvi su npr. fotosinteza, sinteza proteina itd. Katabolizam su reakcije razgradnje složenih jedinjenja na prosta, uz oslobađanje energije, pripadaju mu procesi kao što su disanje, varenje i dr. U ćeliji se neprekidno odvijaju tijesno povezani procesi razlaganja organske materije uz oslobađanje energije i sinteza složenih sastojaka ćelije uz utrošak energije.
Pošto se anabolizam neprekidno odvija (ćelija neprekidno sintetizuje proteine, šećere, masti idr.), ćelija ima stalnu potrebu za energijom. Živa ćelija, bez obzira na vrstu organizma, energiju dobija oksidacijom organskih jedinjenja, tj. njihovim sagorijevanjem (što pripada kataboličkim procesima). Organska jedinjenja se polahko i postupno oksidiraju tako da se energija iz njih otpušta sporo, djelimično u vidu toplote, a dijelom i kao hemijska energija (ATP) koju ćelija može da koristi u anabolizmu.
Po načinu dobijanja organskih molekula, koji služe kao izvor energije živa bića se dijele u dvije velike grupe:
autotrofni i
heterotrofni.
Autotrofni organizmi su sposobni da vrše fotosintezu (ili hemosintezu), da sunčevu energiju (ili hemijsku energiju) iskoriste za sintezu organskih materija koje će im služiti za dobijanje energije. Heterotrofni organizmi uzimaju gotove organske materije hranom i sagorijevanjem tih materija obezbeđuju potrebnu energiju. Hrana heterotrofa direktno ili indirektno potiče iz organskih materija nastalih fotosintezom.Alberts B. et al. (1983): Molecular biology of the cell.[1]
Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J (2004). Molecular Cell Biology (5th izd.). WH Freeman: New York, NY. ISBN978-0-7167-4366-8.
Questa voce o sezione sull'argomento pittori britannici non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. John William Waterhouse John William Waterhouse (Roma, 6 aprile 1849 – Londra, 10 febbraio 1917) è stato un pittore britannico, appartenente alla corrente preraffaellita. Viene considerato un Preraffaellita moderno[1], in quanto i suoi lavor...
Artikel atau sebagian dari artikel ini mungkin diterjemahkan dari Direct limit di en.wikipedia.org. Isinya masih belum akurat, karena bagian yang diterjemahkan masih perlu diperhalus dan disempurnakan. Jika Anda menguasai bahasa aslinya, harap pertimbangkan untuk menelusuri referensinya dan menyempurnakan terjemahan ini. Anda juga dapat ikut bergotong royong pada ProyekWiki Perbaikan Terjemahan. (Pesan ini dapat dihapus jika terjemahan dirasa sudah cukup tepat. Lihat pula: panduan penerjemaha...
Paus Benediktus XIV yang mengeluarkan bulla ini. Apostolicae Servitutis adalah sebuah Bulla kepausan yang dikeluarkan oleh Paus Benediktus XIV pada tanggal 23 Februari 1741 yang menentang semua perburuan sekuler yang dilakukan oleh para pejabat gereja. Walau terdapat banyak aturan gereja yang melarangnya, beberapa pejabat gereja telah terhanyut ke dalam kebiasaan menyibukkan diri mereka sendiri dengan kegiatan dan perburuan hal-hal keduniawian. Tujuan dari pelarangan Sri Paus ini adalah untuk...
Form of song The Introit Gaudeamus omnes, scripted in square notation in the 14th–15th century Graduale Aboense, honors Henry, patron saint of Finland. Gaudeamus omnes Problems playing this file? See media help. Part of a series onMedieval music Overview Composers / Instruments / Theory (Theorists) Movements and schools Saint Gall Saint Martial Goliard Ars antiqua Notre-Dame school Troubadour Trouvère Minnesang Ars nova Trecento Ars subtilior Major figures Notker Guido H...
Untuk kegunaan lain, lihat Cheshire Cat (disambiguasi). Cheshire CatTokoh AliceCheshire Cat yang dimimpikan John Tenniel pada publikasi 1866PenampilanperdanaAlice's Adventures in WonderlandPenciptaLewis CarrollInformasiSpesiesKucing British ShorthairPekerjaanPembuat onarKewarganegaraanWonderland Cheshire Cat (/[invalid input: 'icon']ˈtʃɛʃər/ atau /ˈtʃɛʃɪər/) adalah kucing fiksi yang dipopulerkan oleh Lewis Carroll melalui penggambarannya dalam kisah Alice's Adventures in Wonderland...
Budi Purwanto Komandan Pusat Hidro-Oseanografi Angkatan Laut ke-3PetahanaMulai menjabat 9 November 2023 PendahuluNurhidayatPenggantiPetahanaWakil Komandan Pusat Hidro-Oseanografi Angkatan LautMasa jabatan27 Juli 2020 – 9 November 2023(Sebagai Wakil Kepala Pusat Hidro-Oseanografi Angkatan Laut: 27 Juli 2020–23 Februari 2021) PendahuluTrismadiPenggantiRonny SalehKomandan Lantamal IX/AmbonMasa jabatan24 Juni 2019 – 27 Juli 2020 PendahuluAntongan SimatupangPenggant...
Запрос «⃀» перенаправляется сюда; о денежной единице см. Киргизский сом. Символ сома ⃀ Изображение ◄ ₼ ₽ ₾ ₿ ⃀ ► Характеристики Название som sign Юникод U+20C0 HTML-код ⃀ или ⃀ UTF-16 0x20C0 URL-код %E2%83%80 Символ или знак сома (⃀) — типографский симв...
Le Radiotélescope Very Large Array en configuration D. Le Radiotélescope Ryle à l'Université de Cambridge. RT-70. Un radiotélescope est un télescope spécifique utilisé en radioastronomie pour capter les ondes radioélectriques émises par les astres. Ces ondes radio, bien que plus ou moins prédites par certains physiciens comme Thomas Edison et Oliver Lodge[1], ne sont véritablement découvertes qu'au début des années 1930 par Karl Jansky lorsqu'il cherche l'origine de certaines i...
Berita Hiburan BeijingTipeKoran harianPenerbitGrup Harian BeijingDidirikan4 Januari 1981Pandangan politikKomunisme, Sosialisme dengan karakteristik TiongkokBahasaAksara Han (sederhana)Berhenti publikasi1 Januari 2018 Berita Hiburan Beijing (diterjemahkan dalam bahasa Inggris menjadi Beijing Star Daily[1]) merupakan koran komprehensif yang diterbitkan oleh Harian Beijing. Sebelumnya koran ini bernama Berita Drama dan Film yang didirikan oleh Asosiasi Sastra dan Seni Beijing pada 4 Janu...
Ethnolinguistic group native to the Punjab This article is about an ethnic group. For their language, see Punjabi language. For the geographical Punjabi region, see Punjab. For other uses, see Punjabi (disambiguation). PunjabisਪੰਜਾਬੀپنجابیTotal populationc. 150 million[1][2][3][4]Regions with significant populations Pakistan108,586,959 (2022)[a][6][7][8] India37,520,211 (2022)[b][3 ...
Franklin PangbornCuplikan dari trailer untukTopper Takes a Trip, 1939Lahir(1889-01-23)23 Januari 1889Newark, New Jersey, Amerika SerikatMeninggal20 Juli 1958(1958-07-20) (umur 69)Laguna Beach, California, Amerika SerikatPekerjaanPemeranTahun aktif1910–1958 Franklin Pangborn (23 Januari 1889 – 20 Juli 1958) adalah seorang pemeran karakter komedi Amerika Serikat yang dikenal karena memerankan peran-peran kecil namun terkenang dengan sifat komika. Ia tampil dalam ban...
Untuk orang lain dengan nama yang sama, lihat William Powell (disambiguasi). William PowellPotret 1936 untuk Metro-Goldwyn-MayerLahir(1892-07-29)29 Juli 1892Pittsburgh, Pennsylvania, ASMeninggal5 Maret 1984(1984-03-05) (umur 91)Palm Springs, California, ASSebab meninggalgagal jantungMakamDesert Memorial Park, Cathedral City, CaliforniaPekerjaanAktorTahun aktif1911–1955Suami/istriEileen Wilson(m. 1915–1930; bercerai)Carole Lombard(m. 1931–1933; bercerai)Diana Lewis(m. 1940...
اضطراب الشخصية الاجتنابي معلومات عامة الاختصاص طب نفسي، وعلم النفس من أنواع اضطراب الشخصية، ومرض المظهر السريري الأعراض مسايرة التجنب[1] الإدارة حالات مشابهة اضطراب الشخصية الفصامي النوع، واضطراب الشخصية شبه الفصامي تعديل مصدري - تعديل اضط...
يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (ديسمبر 2018) 35° خط عرض 35 جنوب خريطة لجميع الإحداثيات من جوجل خريطة لجميع الإحداثيات من بينغ تصدير جميع الإحداثيات من ك...
Motorway in Kent, England This article is about the motorway in England. For the motorway in the Republic of Ireland, see N20 road (Ireland). M20M20 highlighted in blueRoute informationPart of E15 Maintained by National HighwaysLength50.6 mi (81.4 km)Existed1971–presentHistoryOpened: 1960 (as A20(M))Renumbered: 1971Completed: 1991Major junctionsWest endSwanleyMajor intersections J1 → M25 motorway J3 → M26 motorwayEast endFolkestone LocationCountryUnited KingdomC...
Part of a series on theCulture of Scotland History Timeline Prehistoric Roman times Middle Ages Early Middle Ages Kingdom High Middle Ages Davidian Revolution Wars of Independence Late Middle Ages Renaissance Early modern Reformation Colonisation of the Americas Glorious Revolution 1707 Acts of Union Jacobitism Enlightenment Lowland Clearances Highland Clearances Industrial Revolution Romanticism Modern People Languages Scottish Gaelic Broad Scots Scottish English Pictish Norn Traditions Clo...
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Desember 2018. Bukit Klangon yang terletak di Desa Glagaharjo, Cangkringan, Sleman merupakan salah satu destinasi wisata lereng Merapi yang banyak dikunjungi wisatawan terutama anak muda. Bukit ini menjadi spot foto yang sangat instagramable. Bukit Klangon atau masy...
Toko keramik di Insadong, Seoul Tembikar dan keramik Korea adalah jenis barang-baran yang terbuat dari tanah liat yang secara umum dapat dibagi menjadi 2 kategori, yang berglasir dan tak berglasir.[1] Tembikar tak berglasir termasuk tembikar dengan dekorasi corak sisir yang berasal dari Zaman Neolitikum, tembikar corak polos dari Zaman Perunggu, tembikar abu-abu dari periode Tiga Kerajaan Korea, keramik abu-abu dari periode Goryeo dan Joseon dan guci tembikar berwarna coklat tua dari ...