Språkvask: Teksten i denne artikkelen kan ha behov for språkvask for å oppnå en høyere standard. Om du leser gjennom og korrigerer der nødvendig, kan du gjerne deretter fjerne denne malen. (02.04.2022)

Homofil atferd hos dyr er alle former for homofil eller bifil atferd hos dyr. Dette omfavner seksuell aktivitet, frierier, partnerskap og barneoppdragelse mellom samkjønna dyr. Forskning tyder på at slik atferd finnes på tvers av hele dyreriket.^[1][2] Innen 1999 var nesten 1 500 arter, fra primater til insekt, observert i samkjønna aktivitet; minst 500 av tilfellene er godt dokumentert.^[3][4]

Det finnes likevel én art hvor homofili er vanlig, nemlig blant tamsauer (Ovis aries).^[5][6] Rundt 10% av vær (hannsauer) nekter å pare seg med søyer (hunnsauer), men er snøgge med å pare seg med andre værer.^[6]

Den seksuelle atferden hos ikke-menneskelige dyr tar mange former, også innenfor de samme artene, selv om homofili er vanligst i sosiale arter. Motivasjonene for, og konsekvensen av, denne atferden er ikke godt forstått, og de fleste artene er ikke ennå skildret.^[7]

Det engelske begrepet homosexual ble skapt av Karl Maria Kertbeny i 1868 for å skildre samkjønna seksuell tiltrekking hos mennesker. Begrepet har samme tyding som de norske begrepene «homofil» og «homoseksuell», mens det engelske begrepet homophile skildrer en person som aksepterer eller fremmer homofili. Bruken av disse begrepene i dyrestudier har vært kontroversiell av to grunner: seksualiteten og motivasjonsfaktorene hos dyr har vært—og er ennå—dårlig forstått, og begrepene har sterke kulturelle implikasjoner i vestlige samfunn, som er irrelevante for andre arter enn mennesker. Av disse grunnene har en rekke begrep blitt benyttet gjennom årene. Begrepene «homofil» og «homoseksuell» er foretrukken fremfor «homo», «lesbisk» og så bortetter, fordi disse begrepene har en ennå sterkere tilknytting til menneskelig homofili. I Norge benytter man oftest begrepet «homofil» når man skildrer et menneske med tiltrekking til en person av samme kjønn, men «homoseksuell» er også brukt.

Dyr sine preferanser og motivasjoner er alltid utledet fra atferd. Forskere er ikke i stand til å kartlegge hele livsløpet til et dyr, og må derfor trekke slutninger basert på frekvensen av enkeltobservasjoner.

Det er uenighet rundt de fysiologiske forklaringene for homofil atferd hos dyr. Forskere mener at mengden av kjønnshormon,^[8] samt størrelsen på kjønnskjertlene,^[9] spiller en direkte rolle for de seksuelle atferdene og preferansene hos dyr. Andre hevder at disse påstandene ikke har hold, og at spesifikke dyr som praktiserer homofili ikke kan sammenlignes med dem som ikke gjør det. Begge disse vinklene har empirisk hold, blant annet gjennom en rekke endokrinologiske studier.^[8][10] Forskere fant ingen ulikheter i størrelsen på kjønnskjertlene, og heller ikke på mengden kjønnshormon, i utelukkende homofile kaliforniasvartbakar og ringnebbmåser (i måsefamilien).^[11] Analyser av bifile vær viste at de hadde lavere nivå av testosteron og estradiol i blodet, samt mindre kjønnskjertler, enn deres heterofile motparter.

Videre studier av hormonvirkninger viste at administreringa av testosteron og estradiol i heterofile dyr økte homofil atferd. Økt nivå av kjønnshormon under svangerskap økete sannsynligheten for å få homofile avkom.^[8]

Fucose mutarotase er gener i mus som styrer virkningen østrogen har på hjernen.^[12] Deaktivering av dette genet fikk hokjønnene mus til å tro at de hadde vokst opp som hanner. «Den genmodifiserte musen hadde en liten utvikling i hjernen som minte om den hos hannene», sa professor Chankyu Park ved Korea Advanced Institute of Science and Technology. Noen av hans siste studier ble publisert i BMC Genetics journal i 2010.^[13][14] En annen studie fant at ved å manipulere gener i bananfluer (Drosophila) kunne en kalle frem homofil atferd. I tillegg til homofili fant studien også annen unormal atferd som følge av mutasjonen.^[15]

Forskning fra mars 2012 viste at serotonin spilte en rolle i seksuell orientering hos mus.^[16][17] En studie av bananfluer viste at inhibisjon av nevrotransmitteren dopamin dempet laboratorie-indusert homofili.^[18]

Rundt én fjerdedel av paringen blant svartsvaner skjer i homofile hanner. De stjeler reir fra hoen, eller danner en midlertidig trekant, for så å jage vekk hoen etter at eggen er lagt.^[19][20] Barna til samkjønna svaner har generelt bedre levekår enn dem til tokjønnene foreldre, noe som trolig beskyldes bedre territorialt forsvar. Det samme fenomenet finnes også hos hannflamingoer.^[21][22]

Studier har vist at 10–15% av hokjønnene kaliforniasvartbakar praktiserer homofili i naturen.^[23]

Forskning har vist at miljøgiften metylkvikksølv kan øke forekomsten av homofil atferd hos hannkjønnene kvitibisar (Eudocimus albus). I studien ble kyllinger eksponerte for varierende doser av kjemikaliet, og graden av homofili ble målt når de var voksne. Studien konkluderte med at økt dosering gav økt homofil atferd.^[24][25]

Stokkender former tokjønnene par inntil hoen har lagt egg, før hannen så forlot hoen. Forekomsten av samkjønna seksuell atferd hos stokkender er uvanlig høy til å være fugler, stundom opptil 19% av det totale antallet parene i en populasjon.^[3] Kees Moeliker, biolog ved Natural History Museum Rotterdam, observerte en hannkjønnene stokkand som engasjerte seg i homoseksuell nekrofili.^[26]

Det at pingviner deltar i homofil aktivitet har vært kjent siden tidligst 1911. George Murray Levick dokumenterte denne atferden hos adeliepingvinar på Cape Adare, og skildret den som «fordervene». Rapporten var så sjokkerende på denne tiden at publiseringen ble utsatt. Et lite antall kopier ble gitt til private forskere, og alle var omskreven til gresk for å hindre vidspreiing. Rapporten dukket opp først etter et hundreår, og ble publisert i Poler Record i juni 2012.^[27]

Tidlig i februar 2004 kunne New York Times rapportere at Roy og Silo, et hannpar av ringpingvinar i Central Park Zoo i New York, hadde hatt en vellykket ruging, klekking og oppdragelse av en hokjønnene pingvin.^[28] Gjentatte andre dyrehager i New York har også meldt om samkjønna par.^[29][30]

Dyrehager i Japan og Tyskland har også dokumentert homofili i hannpingviner.^[31][32] Paret lager reir sammen og finner stener som dem kan ruge på. Forskere ved Rikkyo University i Tokyo fant totalt 20 homofile par ved 16 store akvarier og dyrehager i Japan.

Ved Bremerhaven Zoo i Tyskland prøvde dem å forbedre formenring hos trugen humboldtpingvinar ved å importere hokjønnene pingvingar fra Sverige, for så å skille tre homofile hannpar, men dette var mislykkede. Direktøren ved dyrehagen sa at forholdet mellom de homofile parene var «for sterkt».^[33] Gjentatte homofile i Tyskland protesterte mot separasjonen,^[34] og direktøren svarte at «vi vet ikke om de tre parene egentlig var homofile, eller om det bare var et resultat av mangel på hopingvinar…det er intet her som ønsker å skille homofile par med makt».^[35]

Et hannpar av magellanpingvinpass ved San Francisco Zoo hadde delt hule i seks år og oppsedet en surrogatkylling. Disse skilte lag etter at hannpingvinen i et annet par døde i en hule i umiddelbar nærhet av, og hoen var på jakt etter ny make.^[36]

Buddy og Pedro, et hannpar av kappingvinar, ble skilt med makt ved Toronto Zoo for å pare seg med hopingvinar.^[37][38] Siden da har Buddy paret seg med en hopingvin.^[38]

Suki og Chupchikoni er to hokjønnene kappingvinar som binde par ved Ramat Gan Safari i Israel. De hadde regnet med at Chupchikoni var en hann, men dette ble avkreftet etter en blodprøve.^[39]

I juni 2014 fikk humbholdtpingvinane Jumbs og Hurricane ved Wingham Wildlife Park internasjonal oppmerksomhet. Hannparet, som hadde vært sammen i gjentatte år, hadde en vellykket klekking og oppdragelse av et forlatt egg.

I 1998 gikk de to hannkjønnene gåsegribbane Dashik og Yehuda, ved Jerusalem Biblical Zoo, sammen, engasjerte seg i «åpen og energisk sex», og bygde et reir. Paret fikk et kunstig egg som de vekslet på å ruge. Etter 45 dager gikk personalet i dyrehagen inn og erstattet egget med en kylling. Gribbene utførte en vellykket barneoppdragelse.^[40] Noen år senere fikk Yehuda interesse hvilken hogribb. Dashik fikk depresjoner som følge av dette, og ble flyttet til forskningsavdelingen ved Tel Aviv University, der også ham fanteri seg en hogribb.^[41]

To homofile gribber ved Allwetter Zoo i Münster bygde et reir sammen, men de ble mobbet av andre gribber, og byggematerialer fra reiret deres ble ofte stjålet. De ble etterhvert skilt med makt for å prøve å fremme paring, og en av dem ble plassert med en hogribb, tross protester fra tyske homofiligrupper.^[42]

Både hann- og hokjønnene duer deltar i homofil atferd. Foruten seksuell omgang vil samkjønna duer bygge reir, og hoer vil stundom legge ufræva egg som hun prøver å ruge.

Amazonasdelfinar eller botoar går stundom sammen i grupper på 3—5 individer og deltar i gruppesex. Gruppene er dannet av unge hanndelfiner og stundom en eller to hodelfinar. De plar å unngå formenring og nytter snuter, haler og kjønnsorgan, uten hensyn til seksuell orientering.^[43] I fangenskap har man observert homofil og heterofil penetrering av blåsehullet, et hull som er homologt til neseborene hos andre pattedyr, og er den eneste kjente arten i dyreriket der nasalsex førekjem.^[43][44] Hannene vil stundom ha samleie med hannkjønnene brasildeltadelfinar, som er en liten nise.^[43]

Kurtise, bedekking og analpenetrering mellom okser er observert hos amerikansk bison. På Okipafestivalen til mandanstamma, et urfolk i Nord-Dakota, plar en å avslutte festivalen med en aping av denne atferden for å «sikre at bøffelen kommer tilbake til neste sesong».^[45] Det er veldig vanlig at hokjønnene kveg bedekker andre hoer. Atferd er hormondriven og synkronisert med fremveksten av estrus (fruktbar tid), særlig i nærheten av okser.

Dvergsjimpanser lever i et matriarkalsk samfunn, noe som er uvanlig hos aper, og er en biseksuell art — både hanner og hoer deltar i heterofil og homofil atferd, og hoene er særskilt bekjente for dette. Rundt 60 %  av all seksuell aktivitet hos dvergsjimpanser skjer mellom to eller gjentatte hoer. Frekvensen av homofile bindinger hos dvergsjimpanser er den høyeste av det totale antallet arter i verdenen, og homofili finnes i alle hominidar (en gruppe som inkluderer mennesker), samt en rekke andre arter av primater.^{[46][47][48][49][50][51][52][53][54]}

Den nederlandske primatologen Frans de Waal har observert og filmet dvergsjimpanser. Han fant to viktige grunner til at sex ble benyttet for å unngå konflikt. Alt som vekker interesse i mer enn én sjimpanse samtidig, ikke bare mat, plar å resultere i seksuell kontakt. Når en pappeske blir kastet inn i nærheten deres vil de snarlig utføre en paringsakt med hverandre før dem leker med esken. Slike situasjoner plar å bevirke krangler i andre arter. Dvergsjimpanser er tolerante på dette området, trolig fordi de benytter sex til å avleie oppmerksomhet og nøytralisere spenning.

Sex mellom dvergsjimpanser skjer ofte i aggressive sammenhenger som er helt urelaterte til mat. En sjalu hannsjimpanse kan finne på å jage vekk en annen fra hoen, for så å møte ham etterpå og delta i skrotal gniing. Hvis man hosjimpanse møter et ungdyr, kan moren til sistnevnte få et utfall mot hoen, før de så gnir kjønnsorganene mot en annen.^[55]

Mange delfinartar deltar i homofile handlinger, men det er best studert i tumlarar.^[3] Seksuelle møter mellom hoer skjer ved ei slags «nebb-genital framdrift», hvor hoen setter nebbet sitt inni kjønnsorganet til den andre hoen og svømmer rolig fremover.^[56] Hannene gnir kjønnsorganene mot en annen, svømmer ofte mage mot mage, og setter stundom penisen inn i anus.^[57]

Janet Mann, professor i biologi og psykologi ved Georgetown University, har hevdet at den personlige atferden hos hanndelfiner beskyldes binding, noe som er formålstjenlig i en evolusjonær kontekst.^[58] Hun viser til studier som tilsier at voksne delfiner er biseksuelle, at dem som dannet bånd tidligere i livet verner om en annen, og at hannene bistår hverandre i å finne hodelfinar som dem kan pare seg med. Konfrontasjoner mellom tumlarar og den relaterte arten flekkdelfiner plar å ende i homofil atferd mellom hannene istedenfor kamp.^[59]

Afrikanske og asiatiske elefanthanner deltar i samkjønna binding og paringsforsøk. Møtene inneholder ofte godhuga interaksjoner, kyssing og snabelfletting. Hannelefanter bor ofte utenfor flokken og former «ekteskapsforhold» med et eldre og stundom en eller to yngre individ, hvor seksuell atferd er en viktig del av den sosiale dynamikken. I motsetning til heterofile forhold, som er av en flyktig karakter, er forholdene mellom hannene langvarige. Møtene er analoge til de heterofile møtene, hvor hannen strekker snabelen langs ryggen til partneren og presser støyttennene fremover for å vise sine intensjoner om å pare seg. Samkjønna forhold er vanlig og utbredt i begge kjønn, og asiatiske elefanter i fangenskap utgjør så mye som 45 %  av samkjønna omgang.^[60]

Hansjiraffer deltar ofte i homofil atferd. Etter aggressiv halsinnsnøring er det vanlig at hannene kjærtegner hverandre, etterfulgt av paring og klimaks. Slike samspill mellom hanner er vanligere enn heterofil pardanning.^[61] En studie viste at opptil 94 %  av paringsforsøk skjær mellom to hanner. Mengden av samkjønna aktivitet varierte mellom 30 og 75%, og én av tjue hanner deltok i halsinnsnøring med andre hanner til enhver tid. Bare 1% av samkjønna paringsforsøk skjedde mellom hoene.^[62]

Antropologene Lionel Tiger og Robin Fox viste i en studie at administreringa av P-sprøyter i hannkjønnene apekattar minskede tiltrekkingen deres til hoer.^[63]

Samkjønna forhold mellom japanmakakar er vanlig, men graden varierer i ulike grupper. Hoene former såkalt «hustruskap» som er kjennetegnet av sosiale og seksuelle aktiviteter. I noen grupper vil opptil en fjerdedel av hoene forme slike bånd, og kan vare fra noen dager til gjentatte uker. Denne paringen bevirker sterke og varige vennskap. Hanner har også samkjønna forhold, ofte med gjentatte jevnaldrende partnere. Denne aktiviteten er preget av omsorg og lek.^[64]

Både hann- og hokjønnene løver utviser homofili.^[65][66] Hannkjønnene løver kan binde par i gjentatte dager og utvise homofil atferd med nasegniing og kosing, paringsforsøk og støyting. Rundt 8 %  av paringsforsøkene skjer med andre hanner. Paring mellom holøver er nokså vanlig i fangenskap, men er ikke observert i vill natur.

Ilderar (Mustela putorius) har engasjert seg i homoseksuell omgang med andre ildre utenfor familien. Homofil atferd i denne solitære arten omfamner sex og analpenetrering, men har ingen åpenbare adaptive funksjoner.^[67]

Tamsau har fått mye oppmerksomhet som følge av at noen værer ser ut til å være utelukkende homofile.^[5] Merck Manual of Veterinary Medicine regner homofili hos sauer som vanlig, og et mulig problem innen dyrehold.^[68]

En studie fra oktober 2003 av Dr. Charles E. Roselli et al. ved Oregon Health and Science University viste at homofili hos vær (som ble funnen i 8 % ) var assosiert med hjerneregionen «ovine Sexually Dimorphic Nucleus» (oSDN). Denne regionen var halvparten så stor som den korresponderende regionen i heterofile værer.^[69]

Hjerneregionen oSDN var mye større i værene som foretrakk søyer, og inneholdt gjentatte nerveceller enn i homofile værer. Regionen i heterofile værer hadde også mer aromatase, et stoff som omformer testosteron til estradiol. Estradiol er en form for østrogen som spiller en rolle i vanlig seksuell atferd hos værer. Uttrykket av aromatase var likt i hannkjønnsorienterte værer og søyer.

«Den tette samlingen av nerveceller som utgjør oSDN uttrykker cytokrom P450 aromatase. Nivået av aromatase mRNA var mye høyere i ho-orienterte værer enn i søyer, mens mannsorienterte værer viste middels uttrykking.» Disse resultatene føreslår at «…naturlig førekomande variasjoner i partnerpreferanser kan beskyldes ulikheitar i hjerneanatomien, og evne til å produsere østrogen».^[69]

Familiestrukturen hos flekkhyener er matriarkalsk, og hoene har ofte dominante forhold med sterke seksuelle element. Hoene har et unikt urogenitalsystem som likner på en penis, noe som fikk tidlige naturalister til å tro at hoene var hermafrodittiske hanner som utøvet homofili.^[70] Tidlige skrifter, som for eksempel Ovids Metamorfoser og Physiologus, føreslo at hyener endret kjønn og natur, fra henne til hann og tilbake. I Paedagogus noterte Klemens av Alexandria at hyener (og harer) var «sykelig opptatte av samleie». Mange europeere knyttene hyener til seksuell misdanning, prostitusjon, avvikende seksuell atferd og hekseri.

Røynden bak de forvirrende rapportene beskyldes trolig den aggressive seksuelle atferden mellom hoene. Forskning har vist at «i motsetning til de fleste andre hopattedyr, så har hokjønnene flekkhyener en veldig mannlig framtreding, de er større enn hannene, og langt mer aggressive»,^[71] og de har «blitt maskuliniserte uten å bli defeminisert».^[70]

Den aggressive atferden til hoene bidrar til å kjempe for ressurser, mat og partnere.^[70][72] Studier har vist at «økt nivå av testosteron in utero (i livmoren)»^[73] bidrar til mer aggresjon: både hanner og hoer prøver paret seg på det samme og motsatte kjønnet,^[73][74] og de med lavere testosteronnivå in utero opptrer mer underdanig.^[71]

Hoøgler i tejuer-familien kan formere seg gjennom partenogenese, så hannene er i fåtall, og seksuell paring er ikke vanlig.

• National Geographic
• Homosexual Behaviour in Animals An Evolutionary Perspective