Krąpielowate (Taccaceae Dumort.) – monotypowarodzina roślin z rzędu pochrzynowców (Dioscoreales), obejmująca jeden rodzaj – krąpiel (Tacca J.R.Forst. & G.Forst.), liczący 15 gatunków, występujących w strefie klimatu tropikalnego i subtropikalnego. Rośliny zaliczane do tej rodziny charakteryzują się specyficznymi kwiatostanami, zbudowanymi z liściowatych podsadek, nitkowatych przysadek i szypułkowych kwiatów, przeważnie w ciemnych, bordowo-purpurowych kolorach. Rośliny z tej rodziny znajdują szerokie zastosowanie, przede wszystkim jako rośliny lecznicze i spożywcze, a w ostatnich latach również jako rośliny ozdobne.
Rozmieszczenie geograficzne
Krąpiel występuje na obszarze klimatu równikowego i zwrotnikowego niemal na całym świecie, przy czym wyodrębnia się trzy odrębne obszary występowania roślin z tego rodzaju: indyjsko-polinezyjski, afrykańsko-malgaski i południowo-amerykański[4].
Masywne, bulwiaste, kuliste lub wydłużone kłącze, bogate w skrobię, rosnące pionowo lub poziomo. Młode przyrosty pokryte są drobnymi, wielokomórkowymi włoskami. Niekiedy kłącza są połączone sympodialnie, np. u krąpieli pierzastodzielnej w pełni rozwinięta roślina składa się z 3 kłączy w różnym wieku. Łodyga kwiatonośna tworzy bezlistny głąbik.
Wszystkie liście wyrastają odziomkowo, są duże i ogonkowe. Blaszki liściowe całobrzegie, pierzastoklapowane, dłoniastodzielne lub dłoniastosieczne, niekiedy z pierzastosiecznymi segmentami. Użyłkowanie liścia pierzaste lub dłoniaste.
Kwiaty obupłciowe, promieniste, górne, 6-pręcikowe, szypułkowe, zebrane w baldachopodobnąwierzchotkę, wyrastającą na bezlistnym głąbiku. Charakterystyczne dla rodzaju jest występowanie przeważnie 4, rzadziej od 2 do 12 podsadek, tworzących pokrywę kwiatostanu, i licznych, nitkowatych, opadających przysadek, które łącznie z kwiatami tworzą pseudancjum. Okwiat pojedynczy, sześciolistkowy. Listki okwiatu, przeważnie w ciemnych kolorach, przypominają płatki korony. Pręciki położone w 2 okółkach, przytwierdzone do rurki okwiatu lub nasady jego listków. Nitki pręcików krótkie, płaskie, tworzące łącznie z szerokimi łącznikami pylników rodzaj kapturka nad zgiętymi główkami pręcika. Główki pręcików dwupylnikowe o 4 mikrosporangiach, skierowane do wewnątrz kwiatu, otwierające się przez podłużną szczelinę. Słupek synkarpiczny, zbudowany z 3 owocolistków. Zalążnia jednokomorowa, o ścianach tworzących 6 żeberek. Na parietalnych łożyskach powstają liczne zwisające, anatropowe zalążki. Septalne miodniki obecne są u niektórych gatunków. Zgrubienie dna kwiatowego (tarczka) obecna jest tylko u krąpieli pierzastodzielnej. Szyjka słupka pojedyncza, z 3 naciętymi skrzydełkami, przechodząca w trzy odwrotnie sercowate, często płatkowe znamiona.
Jagody lub rzadziej torebki, zawierające silnie żeberkowane nasiona, u niektórych gatunków z mięsistą osłonką i mięsistym szwem, przez niektórych autorów (np. Saw 1993) interpretowanych jako osnówka. Zarodek mały. Bielmo obfite, niekiedy chrząstkowe, zawierające białka i lipidy, ale pozbawione skrobi[7].
Biologia i ekologia
Anatomia
Wzdłuż żyłek liściowych skoncentrowane są komórki zawierające rafidy, kryształy szczawianu wapnia obecne są głównie w komórkach epidermalnych. W mezofilu obecne są komórki śluzowe. Na obu stronach młodych blaszek liściowych znajdują się osobliwe włoski, składające się z krótkiego rzędu komórek, na którym położony jest wielokomórkowy twór przykryty kolejnym rzędem komórek. Aparat szparkowy jest anomocytyczny, jedynie u niektórych gatunków Starego Świata otoczony jest jedną komórką przyszparkową[7]. Drobne użyłkowanie liścia pozbawione jest komórek przewodzących łyka. Korzenie pozbawione są cewek, u niektórych gatunków pokryte są pojedynczą warstwą welamenu[8].
Krąpiele kwitną od początku kwietnia do połowy maja, rzadko do początku czerwca. Tuż przed kwitnieniem podsadki kwiatostanu odchylają się, odsłaniając wierzchotkę. Kwiaty otwierają się około 10:00–11:00 rano, sekwencyjnie przez okres od 6 do 14 dni, codziennie od 1 do 4. Pręciki uwalniają pyłek jeszcze przed otwarciem się kwiatu. Zalążnie pozostają receptywne przez 2 doby. Wieczorem pierwszego dnia szypułki kwiatów zginają się w dół. Z uwagi na bliskość położenia pręcików i słupków często dochodzi do samozapylenia. Zasadniczo krąpiele są jednak roślinami owadopylnymi, zapylanymi głównie przez muchówki i pszczoły bezżądłowe z rodzaju Trigona. Budowa kwiatostanów tych roślin, w szczególności ich ciemna barwa, obecność specyficznych podsadek, pułapkowa konstrukcja kwiatu oraz wydawany przez niektóre gatunki nieprzyjemny zapach świadczą o przystosowaniu roślin do zapylania przez nekrofaunę (sapromiofilia)[9].
U roślin z rodzaju krąpiel wyróżnia się dwie formy rozwoju owoców. U niektórych gatunków (np. krąpiel całolistna, krąpiel Chantriera, Tacca palmatifida) po zapłodnieniu kwiatów głąbik zgina się i owocostan rozwija na powierzchni podłoża. Gatunki te tworzą jagody w ciemnych barwach, o mięsistej owocni i słodkim smaku, które prawdopodobnie stanowią pożywienie niewielkich ssaków, np. gryzoni, które są odpowiedzialne za rozprzestrzenianie nasion tych roślin. W przypadku drugiej grupy gatunków owocostan rozwija się na wzniesionym głąbiku, a owocami są torebki o jasnych, jaskrawych kolorach (pomarańczowym, np. u krąpieli dłoniastej, lub żółtym u krąpieli pierzastodzielnej). Na podstawie tych dwóch typów rozwoju w przeszłości w ramach rodzaju wyróżniano dwa podrodzaje Tacca (jagody) i Schizocapsa (torebki)[5].
Siedlisko
Rośliny z rodzaju krąpiel zasiedlają stale lub okresowo wilgotne obszary nizinne, głównie lasy, rosnąc zarówno w ekosystemach pierwotnych, jak i wtórnych. Krąpiel pierzastodzielna jest jedynym gatunkiem występującym na wybrzeżach[7].
Cechy fitochemiczne
Kłącza krąpieli zawierają alkaloidy o nieznanej strukturze oraz gorzką, zasadową taccalinę, będącą prawdopodobnie norditerpenem. W tkankach tych roślin obecne są również saponiny i proantocyjanidyny[5].
W 1747 roku w Europie opublikowany został tom V Herbarium Amboinense, będący katalogiem roślin wyspy Amboina (obecnie Indonezja), opracowanym pod koniec XVII wieku przez Georga Rumphiusa, niemieckiego botanika pracującego dla Holenderskiej Kompanii Wschodnioindyjskiej. W pracy tej znajdują się cztery ryciny roślin wraz z ich charakterystyką, indeksowane jako Tacca Sativa, Tacca Phallifera, Tacca Litorea i Tacca Montana[10]. W 1775 roku Johann Reinhold Forster i Georg Forster na podstawie pracy Rumphiusa opisali w Characteres Generum Plantarum pierwszy gatunek krąpieli pod nazwą Tacca pinnatifida, a na jego podstawie rodzaj krąpiel (Tacca)[11]. Ponieważ zgodnie z zasadami nomenklatury botanicznej za prawidłowo opublikowane uważa się nazwy naukowe powstałe po 1 maja 1753 roku, czyli dniu publikacji przez Linneusza dzieła Species Plantarum, to Forsterowie, a nie Rumphius, uznawani są za autorów rodzaju Tacca. Linneusz w swojej pracy również opisał roślinę zaliczaną obecnie do rodzaju krąpiel, jednak zaliczył ją do rodzaju glika (Leontice), obejmującego cztery gatunki, w tym występujący w Indiach Leontice leontopetaloides. Gatunek ten stał się bazonimem krąpieli pierzastodzielnej (Tacca leontopetaloides), którą po raz pierwszy pod tą nazwą opisał Otto Kuntze w 1891 roku, w drugim tomie Revisio Generum Plantarum. Notabene pierwsze dwa opisane gatunki krąpieli w 1973 roku zostały uznane za tę samą roślinę i obecnie występują pod zaakceptowaną nazwą Tacca leontopetaloides.
Botanikami, którzy w XVIII i XIX wieku zajmowali się roślinami z rodzaju krąpiel, byli między innymi: Joseph Gärtner (w 1788 roku opisał Tacca pinnatifolia, obecnie uznawaną za synonim krąpieli pierzastodzielnej), John Ker Gawler (w 1812 roku opisał krąpiel całolistnąT. integrifolia), Karl von Blume (opisał krąpiel dłoniastą w 1827) i Berthold Seemann (w 1866 opisał 6 gatunków, z których dwa: T. maculata i T. parkeri są akceptowane współcześnie). W XX wieku szczególny udział w badaniach nad roślinami z tego rodzaju miał Engbert Drenth, który w roku 1973 w czasopiśmie Blumea opublikował jedyną rewizję taksonomiczną rodzaju krąpiel, opisując 3 nowe gatunki tych roślin. Ostatnim odkrytym gatunkiem tej rośliny jest Tacca ampliplacenta, opisana w 2008 roku przez botaników chińskich[5].
Rodzina krąpielowatych (Taccaceae) została opisana po raz pierwszy w 1829 roku, w pracy Barthélemy DumortieraAnalyse des Familles des Plantes. Botanik ten zaklasyfikował tę rodzinę do monotypowego rzędu Taccarieae w klasie Gynochlamydae, podgromadzie Chlamydantheae i gromadzie Gynotepalae, zaliczając do niej jeden rodzaj Tacca[12].
Od XIX wieku pozycja taksonomiczna rodzaju krąpiel i rodziny krąpielowatych była szerzej analizowana jedynie w kilku pracach. Taksonomią tych roślin zajmowali się m.in.[13]: Brown w Prodromus Florae Novae Hollandiae (1810), Drenth w A revision of the family Taccaceae (1973) i Taccaceae (1976), Cronquist w An Integrated System of Classification of Flowering Plants (1981), Dahlgren, Clifford i Yeo w The Families of the Monocotyledons (1985), Takhtajan w Diversity and Classification of Flowering Plants (1997), Kubitzki w The Families and Genera of Vascular Plants (1998) i Chase i inni w Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification (2000). We wszystkich tych pracach rodzaj krąpiel zaliczany był do rodziny krąpielowatych. W systemie Cronquista z roku 1982 krąpielowate zaliczane były do rzędu liliowców (Liliales) w klasie jednoliściennych (Liliopsida). W systemie Takhtajana (1997) rodzina zaliczana była do monotypowego rzędu krąpielowców (Taccales) w klasie jednoliściennych i obejmowała dwa rodzaje: krąpiel i Schizocapsa[14]. Z kolei w systemie Reveala (1993–1999) krąpielowate zaliczone zostały do rzędu pochrzynowców w klasie jednoliściennych[15].
Na początku XXI wieku, z uwagi na wyniki badań filogenetycznych, rozważane były alternatywne podejścia taksonomiczne do rodzaju krąpiel, klasyfikujące go do rodziny pochrzynowatych. Zostały one zaprezentowane w 2003 roku przez Angiosperm Phylogeny Group w An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II oraz w 2007 roku przez Thorne’a i Reveala w An Updated Classification of the Class Magnoliopsida („Angiospermae”)[13]. W kolejnych wersjach systemu (APG III z 2009 i APG IV z 2016) podtrzymana została przynależność rodzaju Tacca do pochrzynowatych, aczkolwiek wskazywano na prowizoryczność tego rozwiązania i obecność przesłanek do wąskiego ujęcia rodzin w obrębie pochrzynowców[16]. Reveal w 2010 roku także podtrzymywał zasadność włączenia tego rodzaju do rodziny pochrzynowatych[3]. Z kolei APweb w obrębie rzędu wyodrębnia wąsko ujmowane rodziny, w tym Taccaceae, uznając, że tylko wówczas są one taksonami monofiletycznymi[2]. Kolejne publikacje w latach 20. XXI wieku potwierdziły potrzebę wąskiego ujęcia rodzin w obrębie pochrzynowców, które w szerokich ujęciach okazały się być taksonami parafiletycznymi[17][18].
Nazwa łacińska rodzaju krąpiel (Tacca) pochodzi od nazwy zwyczajowej tych roślin w języku malajskimtaka[20].
Polskie nazwy zwyczajowe
W roku 1852 Ignacy Rafał Czerwiakowski w pracy Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych użył dla określenia rodzaju Tacca nazwy „krąpiel”, w rodzaju męskim. Czerwiakowski podał też polską nazwę dwóch gatunków Tacca palmata (krąpiel dłoniasty) i Tacca pinnatifida (krąpiel pierzastodzielny)[21], przy czym ten ostatni obecnie uznawany jest za synonim gatunku Tacca leontopaloides[5]. W roku 1894 Erazm Majewski w Słowniku nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich... podał dwie polskie nazwy tego rodzaju: krąpiel i bezładek (tę drugą jako nazwę oboczną dla wyróżnianego wcześniej rodzaju Attacia). Jako polską nazwę gatunku Tacca pinnatifida Majewski podał natomiast „krąpiel rzepa świnia”[22]. W Słowniku roślin użytkowych Zbigniewa Podbielkowskiego z 1989 roku nazwa krąpiel pierzastodzielna (już w rodzaju żeńskim) użyta jest jako polska nazwa gatunku Tacca leontopetaloides. Podbielkowski podał też oboczną nazwę zwyczajową tego gatunku – „świńska rzepa”[23]. Współczesne słowniki nie podają polskiej nazwy tego rodzaju[24].
Obce nazwy zwyczajowe
W języku angielskim do określenia rodzaju krąpiel używane są dwie nazwy: bat flower (kwiat nietoperzowy) i arrowroot. W Polsce tłumaczenie pierwszej nazwy bywa spotykane również w ogrodnictwie i handlu. W języku niemieckim rośliny te określane są jako Fledermausblume (kwiat nietoperzowy).
Krąpiel pierzastodzielna została uznana w kilku krajach za gatunek zagrożony, przede wszystkim z uwagi na pozyskiwanie jej ze stanowisk naturalnych oraz niszczenie siedlisk. W Singapurze została uznana za krytycznie zagrożoną wymarciem (CE) i ujęta w lokalnej Czerwonej księdze gatunków zagrożonych (2008)[25]. W Indiach ocena zagrożenia tego gatunku została przeprowadzona w dwóch stanach. W Andhra Pradesh roślina ta została uznana za bliską zagrożenia (NT) i ujęta w Czerwonej Liście Roślin Leczniczych (2008)[26], natomiast w Chhattisgarh została uznana za jeden z 45 gatunków zagrożonych (EN) tego stanu[27]. W Afryce krąpiel pierzastolistna objęta jest programem ochrony różnorodności flory pustynnych obszarów granicznych Afryki subsaharyjskiej[28]. W roku 2003 poczta Zimbabwe wydała znaczek pocztowy dedykowany temu gatunkowi w ramach serii „zagrożone rośliny lecznicze”[29].
W Chinach za gatunek narażony na wymarcie (VU) uznano krąpiel Chantriera. Roślina ta została ujęta w Czerwonej Księdze Zagrożonych Gatunków Roślin Chin[30].
Już w starożytności kłącza krąpieli pierzastodzielnej były ważnym źródłem skrobi, której zawierają nawet do 30%. Gatunek ten był niegdyś podstawową rośliną pokarmową dla mieszkańców Polinezji[4]. Obecnie jest nadal uprawiany jako roślina spożywcza, aczkolwiek w coraz mniejszym stopniu, głównie przez rdzenną ludność Indii, Australii i Oceanii. Gorzkie garbniki[32] zawarte w kłączach usuwane są przez wielokrotne płukanie w świeżej wodzie[33] lub gotowanie[34]. Pozyskiwana skrobia dodawana jest do potraw tak jak mąka ziemniaczana[33]. W handlu mączka ta znana jest jako „krochmal tacca”, „arrow-root wschodnioindyjski” oraz „arrow-root tahitański”[4]. Na Jawie wyrabia się z niej słone ciasteczka deserowe. W Wietnamie jest często stosowanym dodatkiem do pieczywa. Na Nowej Gwinei sporządza się z tej mączki miękkie placki, pieczone owinięte w liście[34]. Krąpiel pierzastodzielna w rejonie upraw łatwo dziczeje i w efekcie rozprzestrzenia się wokół osad, utrzymuje się także w obrębie porzuconych dawniej pól. Jest przysmakiem swobodnie wypasanej trzody i dlatego zwana bywa zwyczajowo „świńską rzepą”[34]. W Azji spożywane są również młode liście krąpieli Chantriera[32].
Dane liczbowe na podstawie: Brand Miller, James, Maggiore: Tables of composition of Australian aboriginal food[35] Wartości RDA i AI wyznaczone na podstawie danych Institute of Health[36]
Innym gatunkiem krąpieli, stosowanym w medycynie tradycyjnej Azji i Afryki, jest krąpiel Chantriera, która jest używana przez lokalnych uzdrowicieli do łagodzenia bólu oraz jako antidotum na zatrucie pokarmowe. W badaniach naukowych stwierdzono, że wyciąg alkoholowy z kłącza tej rośliny znacząco hamuje ból, zarówno poprzez mechanizmy obwodowe, jak i ośrodkowe. Wyniki badań potwierdziły, że wyciąg z kłącza tej rośliny ma działanie przeciwbólowe, przeciwgorączkowe i przeciwzapalne[38]. Inni badacze wyodrębnili z kłącza tej rośliny 5 nowych glikozydów, w tym dwa pseudofurostanole, dwa ergostanole i jeden glikozyd fenolowy[39].
W tradycyjnej medycynie chińskiej kłącze Tacca plantaginea stosowane jest jako środek przeciwbólowy, przeciwgorączkowy i przeciwzapalny. Badania wykazały w tym surowcu obecność saponin sterydowych odpowiedzialnych za to działanie, opisanych jako taccoside A i taccoside B[41].
Z uwagi na niezwykle atrakcyjne kwiatostany rośliny te zyskują popularność jako rośliny ozdobne. W uprawie spotyka się przede wszystkim krąpiel całolistną, o kwiatostanach dwukolorowych, biało-ciemnobordowo-purpurowych, i krąpiel Chantriera, o kwiatostanach jednolicie ciemnobordowych. Rośliny z tego rodzaju mogą być uprawiane w gruncie jedynie w krajach o klimacie gorącym. W Polsce mogą być trzymane jedynie w szklarniach lub jako rośliny pokojowe[42].
Inne zastosowania
Pozyskiwana z krąpieli skrobia stosowana jest do krochmalenia odzieży. Włókna z głąbików tych roślin były dawniej stosowane do produkcji nakryć głowy i sieci[33].
Uprawa
Wymagania
Krąpiele są roślinami delikatnymi, podatnymi na uszkodzenia. Wymagają bardzo wysokiej wilgotności powietrza, a także ochrony przed słońcem, wiatrem i uszkodzeniami mechanicznymi. Podłoże powinno być bogate w próchnicę, dobrze nawodnione i przepuszczalne[43]. Rośliny należy podlewać obficie, jedynie w okresie zimy podłoże powinno całkowicie wysychać. Rośliny mogą w tym czasie wejść w okres spoczynku, całkowicie zamierając[42].
Pielęgnacja
Należy usuwać martwe i uszkodzone liście i kwiaty. W uprawie doniczkowej rośliny wymagają comiesięcznego nawożenia nawozem wieloskładnikowym[43].
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑Vernon H. Heywood (et al.): Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 403. ISBN 1-55407-206-9. (ang.).
↑ abcdKlaus Kubitzki: Taccaceae. W: The Families and Genera of Vascular Plants. Klaus Kubitzki (red.). T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 425–428. ISBN 3-540-64060-6. (ang.).
↑Ling Zhang (et al.). Predicting mating patterns from pollination syndromes: the case of „sapromyiophily” in Tacca chantrieri (Taccaceae). „American Journal of Botany”. 92, s. 517–524, 2005. Botanical Society of America. (ang.).
↑Georg Rumphius: Herbarium Amboinense. T. 5. 1747, s. 324–330. (łac.).
↑Joannes Reinoldus Forster, Georgius Forster: Characteres Generum Plantarum. 1776, s. 69–70. (łac.).
↑Barthélemy Dumortier: Analyse des Familles des Plantes. 1829. (fr.). Brak numerów stron w książce
↑ abAustralian National Botanic Gardens: Australian Plant Names Index. Integrated Botanical Information System. [dostęp 2011-02-13]. (ang.).
↑Lin i inni, Mitochondrial genomic data are effective at placing mycoheterotrophic lineages in plant phylogeny, „New Phytologist”, 236, 2022, s. 1908–1921, DOI: 10.1111/nph.18335.
↑David Gledhill: The names of plant. Cambridge ; New York: Cambridge University Press, 2008, s. 369. ISBN 978-0-521-86645-3. (ang.).
↑Ignacy Rafał Czerwiakowski: Botanika szczególna. T. 2: Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 1852, s. 633–634. (pol.).
↑Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich... T. 2: T. 2.: Słownik Łacińsko – Polski.... Warszawa: Druk Noskowskiego, 1894, s. 761. (pol.).
↑Zbigniew Podbielkowski: Słownik roślin uż̇ytkowych. Warszawa: Państwowe Wyd. Robotnicze i Leśne, 1980, s. 179. ISBN 83-09-00256-4. (pol.).
↑Patrz np. Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych łacińsko-polski. Kraków. 2008.
↑Koti N. Reddy, Sudhakar C. Reddy. First Red List of Medicinal Plants of Andhra Pradesh, India – Conservation Assessment and Management Planning. „Ethnobotanical Leaflets”. 12, s. 103–107, 2008. (ang.).
↑ abJens G. Rohwer: Atlas roślin tropikalnych. Warszawa: Grupa Wydawnicza Bertelsmann Media, 2002, s. 218. ISBN 83-7311-378-9. (pol.).
↑ abcPeter Hanelt, R. Büttner, Rudolf Mansfeld: Mansfeld’s encyclopedia of agricultural and horticultural crops (except ornamentals). Berlin ; New York: Springer, 2001, s. 2175. ISBN 978-3-540-41017-1. (ang.).
↑ abcJolanta Jańczyk-Węglarska: Użyteczne rośliny tropików. Poznań: Bogucki Wydawnictwo naukowe, 2008, s. 547–548. ISBN 978-83-61320-17-3. (pol.).
↑Janette Brand Miller, Keith W. James, Patricia M.A. Maggiore: Tables of composition of Australian aboriginal food. Canberra, ACT: Aboriginal Studies Press, 1993, s. 109–110. ISBN 978-0-85575-242-2. (ang.).
↑Chandrma Khare: Indian medicinal plants. New York: Springer, 2007, s. 642. ISBN 978-0-387-70637-5. (ang.).
↑Kittipong Keardrit, Chaiyong Rujjanawate i Duangporn Amornlerdpison. Analgesic, antipyretic and anti-inflammatory effects of Tacca chantrieri Andre. „Journal of Medicinal Plants Research”. 4 (19), s. 1991–1995, 2010. ISSN1996-0875. (ang.).
↑Akihito Yokosuka, Yoshihiro Mimaki. New glycosides from the rhizomes of Tacca chantrieri. „Chem. Pharm. Bull. (Tokyo)”. 55 (2), s. 273–279, 2007. PMID: 17268101. (ang.).
↑Nongyao Kitjaroennirut, Chaweewan Jansakul i Prakart Sawangchote. Cardiovascular effects of Tacca integrifolia Ker-Gawl. extract in rats. „Songklanakarin Journal of Science Technology”. 27 (2), 2005. (ang.).brak numeru strony
↑Hai Yang Liu i Chang Xiang Chen. Two New Steroidal Saponins from Tacca plantaginea. „Chinese Chemical Letters”. 13 (7), s. 633–636, 2002. (ang.).
↑ abcGeoffreyG.BurnieGeoffreyG. i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, s. 872–3, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC271991134.
↑ abcHorace F. Clay, James P. Hubbard: The Hawaii garden: tropical exotics. Honolulu: University of Hawaii Press, 1987, s. 140. ISBN 978-0-8248-1127-3. (ang.).
