Dwuparce, krocionogi (Diplopoda) – gromadawijów obejmująca ponad 12 tysięcy opisanych gatunków. Charakteryzują się przekształceniem szczęk I pary w gnatochilarium, brakiem szczęk II pary oraz występowaniem na tułowiu diplosegmentów, które mają po 2 pary odnóży. Kosmopolityczne. Większość zasiedla ściółkę i glebę w lasach, ale występują też w wielu innych środowiskach. Przeważająca ich część żywi się martwą materią roślinną, ale znane są też gatunki wszystkożerne, mykofagi czy fitofagi ssące. W zapisie kopalnym znane od syluru.
Współczesne dwuparce osiągają rozmiary od 2 mm do około 30 cm długości[1], ale wśród wymarłych Arthropleuridea znajdują się największe bezkręgowce lądowe o długości ponad 2 m[2]. Ciało mają w przekroju walcowate, grzbietowo-brzusznie spłaszczone lub trójkątne, złożone z dwóch tagm: głowy i tułowia. Z wyjątkiem strzępnic mają twardy i kruchy, wysycony solami wapnia oskórek[1].
Na głowie osadzone są 7-członowe lub (u strzępnic) 8-członowe czułki, wyposażone na wierzchołku w 4 narządy zmysłowe[1]. Oczy proste po bokach głowy zgrupowane są pola oczne (ocellaria), ale węzławce i gatunki jaskiniowe są wtórnie ślepe[3]. Z wyjątkiem strzępnic poszczególne omatidia pozbawione są stożków krystalicznych[4]. Zwykle na głowie znajdują się też narządy Tömösváry’ego. Otwór gębowy od przodu odgranicza nadustek, zakończony wargą górną. Żuwaczki zbudowane są (od nasady) z kotwiczki, pieńka i płata szczękowego. Szczęki II pary nie występują, natomiast te pierwszej pary są przekształcone w gnatochilarium (płytkę gębową), którego przedni brzeg wyposażony jest w 3 pary głaszczków. Gnatochilarium zakrywa od spodu płaty szczękowe żuwaczek[1].
Pierwszy segment tułowia za głową jest pozbawiony odnóży i tworzy collum. Segmenty od II do IV mają po jednej parze odnóży i określane są jako haplosegmenty. Kolejne somity tułowia powstają ze zlania się w rozwoju zarodkowym dwóch segmentów, określane są jako diplosegmenty i mają po 2 pary odnóży. Każdy segment tułowia pokryty jest płytkami, które mogą się ze sobą zlewać tworząc jednolity pierścień. Z wyjątkiem collum segmenty dzielą się na węższą część przednią (prosomit) i szerszą część tylną (metasomit), która może być wyposażona w boczne wyrostki zwane paranota. Kilka ostatnich segmentów tułowia oraz kończący go telson nie mają odnóży. Otwory płciowe leżą na III segmencie tułowia i tam też mogą być obecne wulwy u samic lub para penisów u samców[1].
Odnóża kroczne zbudowane są z biodra, krętarza, przedudzia, uda, postfemur, goleni i stopy. Liczba par nóg u dorosłych waha się od 11[1] do ponad 750 (u Illacme plenipes)[5]. Część odnóży, zwłaszcza samców, jest zmodyfikowana do celów kopulacyjnych. Zwykle w gonopody przekształcone są odnóża siódmego segmentu, czasem też sąsiadujące pary segmentów szóstego i siódmego. Funkcje przytrzymywania samicy pełnić mogą też zmodyfikowane odnóża pierwszej pary i trzech ostatnich par[1]. Gonopody służące przekazaniu nasienia występują w kohortach Colobognatha i Eugnatha – u tych ostatnich są silnie zróżnicowane międzygatunkowo i pełnią istotną rolę w ich diagnostyce[6].
Dwuparce są rozdzielnopłciowe, przy czym znane są gatunki i populacje partenogenetyczne[1]. U strzępnic samiec składa spermatofor na sieć z przędzy, po czym samica go pobiera[7]. U pozostałych dwuparców samiec ma 1 lub 2 penisy, którymi przekazuje nasienie na gonopody. Stamtąd nasienie przekazywane jest samicy podczas kopulacji[8][9]. Kopulacja poprzedzona może być takim zachowaniem samca jak: dotykanie czułkami, wędrowanie po grzbiecie samicy, oferowanie jej jadalnej wydzieliny specjalnych gruczołów czy wydawanie dźwięków[10]. W trakcie kopulacji para zwrócona jest brzusznymi stronami ciała do siebie, a samiec zwykle jest przesunięty tak, by jego segment siódmy był przed segmentem trzecim samicy. U samicy otwory płciowe otwierają się do woreczkowatych wulw, które wynicowują się w trakcie kopulacji i to do nich wnikają gonopody[11]. Wulwy służą również przechowywaniu nasienia po kopulacji[8][9]. Plemniki dwuparców nie mają wici, co jest cechą unikalną wśród wijów[9].
Tylko niektóre Platydesmida i Stemmiulida wykazują troskę rodzicielską o jaja i młode, w pozostałych przypadkach samica pozostawia złożone jaja[12]. Wylęganie jest u dwuparców przedłużone. Po pęknięciu skorupki jaja młode pozostaje jeszcze kilka dni nieruchome, rosnąc pod osłoną błonki embrionalnej. Dopiero potem pęka oskórek embrionalny i młode jest zdolne do ruchu. Dalszy rozwój następuje na drodze anamorfozy, przy czym może być to hemianamorfoza, euanamorfoza lub teloanamorfoza[1]. Dwuparce dożywać mogą nawet do 10 lat[8].
Ekologia i rozprzestrzenienie
Dwuparce są kosmopolityczne, ale najliczniejsze w lasach tropikalnych i subtropikalnych[13]. W Polsce stwierdzono 86 gatunków[1]. Większość gatunków preferuje miejsca wilgotne i ciepłe, zwłaszcza dno lasów[13][1], ale znane są też z innych środowisk. Wiele gatunków występuje w jaskiniach, pod ziemią czy w wysokich górach, również ponad granicą drzew. Trzy gatunki: strzępnica zającowata, Proteroiulus fuscus i Angarozonium amurens przekraczają na terenie Eurazji północne koło podbiegunowe[14], natomiast południową granicę występowania dwuparców stanowi argentyńska prowincja Santa Cruz[12]. Znane są również gatunki pustynne oraz związane z litoralem wód słonych. Niektóre gatunki dobrze znoszą zalewanie wodą słodką, a Myrmecodesmus adisi potrafi przetrwać pod wodą do roku, żywiąc się glonami. Natomiast jedynym gatunkiem typowo półwodnym jest jaskiniowy Serradium semiaquaticum[14]. Ponadto niektóre dwuparce występują w mrowiskach i ptasich gniazdach[1].
Większość dwuparców żywi się martwą materią roślinną. W dnie lasów są najważniejszą, obok dżdżownic, grupą makrofagicznych saprofagów[1]. W lasach strefy umiarkowanej ich zagęszczenie może przekraczać 1000 osobników na m² i mogą one konsumować 10–15% opadłego w ciągu roku listowia[14]. W kanadyjskich lasach borealnych konsumują nawet 36% rocznego opadu ściółkowego[1]. Nieliczne gatunki są wszystkożerne, padlinożerne, mykofagiczne lub żywią się ssąc soki z organów podziemnych roślin albo zeskrobując glony[1][14]. Najrzadsze jest drapieżnictwo, którego przykładem jest zjadająca dżdżownice Apfelbeckia insculpta[14].
Najstarsze ślady prawdopodobnie należące do wczesnych dwuparców pochodzą z późnego ordowiku późnego[22]. Najstarszą skamieniałością ciała należącą niewątpliwie do dwuparca jest Cowiedesmus eroticopodus z przełomu wenloku i ludlowu[1][23]. Natomiast pochodzący z późnego syluruPneumodesmus newmani jest najstarszych zwierzęciem, o którym wiadomo, że oddychało powietrzem atmosferycznym – świadczy o tym obecność przetchlinek[22]. Oba te gatunki należą do podgromady Chilognatha. Jej przedstawiciele dzięki obecności soli wapnia w pancerzu są najliczniej reprezentowanymi w zapisie kopalnym wijami, znanymi z paleozoiku, mezozoiku i kenozoiku. Przedstawiciele podgromady Arthropleuridea znani są od dewonu do cisuralu. Ciała strzępnic (podgromada Penicillata) są miękkie i nie ulegają biomineralizacji. Ich przedstawiciele znani są z bursztynu od cenomanu (kreda)[24].
Dotychczas opisano ponad 12 000 gatunków dwuparców z około 3000 rodzajów, natomiast szacunki co do łącznej liczby gatunków współczesnych wahają się od 13 400[6] do około 80 000[25].
Podział systematyczny do rangi rzędu przedstawia się następująco[26][27]:
↑ abcdefghijklmnopqrJolanta Wytwer: gromada: dwuparce – Diplopoda. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 29–52.
↑Heather M. Wilson, William A. Shear. Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A. „Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh”. 90 (4), s. 351–375, 1999. DOI: 10.1017/S0263593300002674.
↑G.D. Edgecombe: Phylogeny of Myriapoda. W: The Myriapoda Volume 1. Alessandro Minelli (red.). Leiden, Boston: Brill, 2011, seria: Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. Brak numerów stron w książce
↑Paul E. Marek, Jason E. Bond. Biodiversity hotspots: rediscovery of the world’s leggiest animal. „Nature”. 441 (7094), s. 707, 2006. DOI: 10.1038/441707a.
↑Rowland M. Shelley. Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna. „The Kansas School Naturalist”. 45 (3), s. 1–16, 1999.
↑ abcRobert D. Barnes: Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International, 1982, s. 818–825. ISBN 0-03-056747-5.
↑ abcdePetra Sierwald, Jason E. Bond. Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny. „Annual Review of Entomology”. 52 (1), s. 401–420, 2007. DOI: 10.1146/annurev.ento.52.111805.090210.
↑Thomas Wesener, Jörn Köhler, Stefan Fuchs, Didier van den Spiegel. How to uncoil your partner – „mating songs” in giant pill-millipedes (Diplopoda: Sphaerotheriida). „Naturwissenschaften”. 98 (11), s. 967–975, 2011. DOI: 10.1007/s00114-011-0850-8.
↑Stephen P. Hopkin, Helen J. Read: The Biology of Millipedes. Oxford University Press, s. 1992. ISBN 0-19-857699-4.
↑ abRowland M. Shelley, Sergei I. Golovatch. Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class. „Insecta Mundi”. 158, s. 1–134, 2011.
↑ abCzesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 539–543.
↑T. Eisner, M. Eisner, A.B. Attygalle, M. Deyrup, J. Meinwald. Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede’s chemical defence by a predaceous beetle larva. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95 (3), s. 1108–1113, 1998. DOI: 10.1073/pnas.95.3.1108.
↑Shaun A. Forgie, Vasily V. Grebennikov, Clarke H. Scholtz. Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae). „Invertebrate Systematics.”. 16 (6), s. 931–955, 2002. DOI: 10.1071/IT01025..
↑T.H. Larsen, A. Lopera, A. Forsyth, F. Genier. From coprophagy to predation: a dung beetle that kills millipedes. „Biology Letters”. 5 (2), s. 152–155, 2009. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0654.
↑F. Ito. Colony composition and specialized predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae). „Insectes Sociaux”. 45 (1), s. 79–83, 1998. DOI: 10.1007/s000400050070.
↑D.G. Herbert. Dining on diplopods: remarkable feeding behaviour in chlamydephorid slugs (Mollusca: Gastropoda). „Journal of Zoology”. 251 (1), s. 1–5, 2000. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x..
↑M. Forthman, C. Weirauch. Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae). „European Journal of Entomology”. 109 (2), s. 147–153, 2012. DOI: 10.14411/eje.2012.019.
↑R.A. Saporito, M.A. Donnelly, R.L. Hoffman, H.M. Garraffo, J.W. Daly. A siphonotid millipede (Rhinotus) as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs. „Journal of Chemical Ecology”. 29 (12), s. 2781–2786, 2003. DOI: 10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0..
↑ abRussell J. Garwood, Gregory D. Edgecombe. Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty. „Evolution: Education and Outreach”. 4 (3), s. 489–501, 2011. Springer Science+Business Media. DOI: 10.1007/s12052-011-0357-y.
↑Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland. „Journal of Paleontology”. 78 (1), s. 169–184, 2004.
↑Gregory D. Edgecombe: Diplopoda – Fossils. W: The Myriapoda Volume 2. Alessandro Minelli (red.). Leiden, Boston: Brill, 2015, seria: Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. Brak numerów stron w książce
↑Joachim Adis, Mark S. Harvey. How many Arachnida and Myriapoda are there worldwide and in Amazonia?. „Studies on Neotropical Fauna and Environment”. 35 (2), s. 139–141, 2000. DOI: 10.1076/0165-0521(200008).
↑William A. Shear, Gregory D Edgecombe. The geological record and phylogeny of the Myriapoda. „Arthropod structure & development”. 39 (2-3), s. 174–190, 2009. DOI: 10.1016/j.asd.2009.11.002.
_(3405605943).jpg)
