Tänapäeva maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere (vt ka † Pachyrhachis), mis on kaetud sarvainestsoomustega. Välimuse poolest erinevad nad selgelt kõigist mitteroomajatest (kuigi osa madusid meenutab usse ja ka angerjad meenutavad madusid) ja enamikust roomajatest (ainult mõned sisalikuliste rühmad meenutavad madusid).
Paljudel madudel kinnitub alalõualuunäokolju eesosa külge venivate sidemetega, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.[4] Samuti on madude roided väga liikuvad – et rinnaluu puudub, siis võivad need külje suunas laiali venida. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ja paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud.
Pikaks ajaks mõistetamatuks jäänud eluviisi ja käitumise ning arvatava, sageli ülehinnatud mürgisuse tõttu on maost saanud kurjasümbol. Piibli jutustuses Aadamast ja Eevast on madu kuradiesindaja.[6] Paljud inimesed kardavad madusid; see kartus on kultuuridevaheline ja võib küündida foobiani (ofidiofoobia). Arvatakse, et inimesel, nagu paljudel teistelgi loomadel, on see kartus instinktiivne; see instinkt on tekkinud sellepärast, et maod võivad olla mürgised. Madusid ka imetletakse nende ilusate värvide ja graatsiliste liigutuste pärast. Bioloogide jaoks on maolised eriti huvitavad, sest neil on ainulaadseid kohastumusi.
Nimi
Ladinakeelse nimetuse Serpentes ('roomajad') andis madudele Carolus Linnaeus1758. Nimetus Ophidia tuleb vanakreeka sõnast ὄφις ('madu') ja selle nimetuse andis madudele Alexandre Brongniart1800.
Kanadas võib madusid kohata kõikides provintsides, v.a Yukon, Nunavut ning Newfoundland ja Labrador. Esindatud on looduses peamiselt kolme sugukonna liigid ja alamliigid:
Mõned maod võivad ka ennast maapinnast kuni 1 m kõrgusele tõsta, moodustades õhus S-kujundi ja teised maod ennast puude otsas olles õhus alla rippuda lasta aga ka temperatuuride langedes puude otsast alla kukkuda.[16]
Maod liiguvad maapinnal varieeruva kiirusega. Kui välistemperatuur on soodne, liiguvad nad suhteliselt kiiresti, ja kui temperatuur langeb, liiguvad nad aeglasemalt. Maailma kiireim madu must mamba võib liikuda kiirusega 11 km/h ja lühiajaliselt ka kuni 20 km/h (50–80 m, siis hakkab väsima).[17]
Mõningad maoliigid võivad ennast ka maapinnast kuni 1 m kõrgusele õhku tõsta ja osad pikemad maod ka hooga rutakalt kuni 2/3 kere pikkuselt justkui hüppega rünnata (inglise keeles saltation). Osadel madudel puutub hüppel üksnes saba maaga kokku ja teised võivad ka pikemaid hüppeid sooritada.[20][21]
Puude otsas roomata armastavad maod võivad teadlaste hüpoteeside kohaselt omada teatud turvahaaret – liibudes 'puutüvede' vastu tunduvalt tugevama haardega kui oleks nende kehakaalu silmas pidades vajalik – kuna katsetes kasutati 'konstrueeritud ronipuid' siis pole selge kas tulemusi saab üheselt tõlgendada.[22]
Maod liiguvad ka nimetatud liikumismustreid kombineerides ja keskkonnaga sobitades, nii näiteks liiguvad kaevuva eluviisiga maod rohkelt lõõtspillitaolist liikumisviisi kasutades.
Maoliste toitumine on seotud väliskeskkonna temperatuuriga, kui välistemperatuur ei sobi (kas on liiga kuum või külm), võib seedimine olla suuresti takistatud ja see võib mao tervist kahjustada. Teadlaste arvates ei pea mõlemast soost maod jahtisaakloomadeletalveune (brumation'i) ja kestamise ajal, isased paaritumise ja emased maod tiinuse ajal.
Saaklooma jahtides kasutavad maod, olenevalt liigist, kas rünnet koos hammustamisega, mille käigus pritsitakse toksiinina toimivat sülge ja kägistamist või üksnes kägistamist. Viimati nimetatud madusid nimetatakse seetõttu ka kägistajamadudeks. Saakloom neelatakse enamasti tervelt (pea ees, peenestamata).
Looduses söövad maod harva. Maoteadlaste tehtud uuringud näitasid, et madude ainevahetus võib pärast saaklooma allaneelamist kiireneda kuni 40 korda ja näiteks tumeda tiigerpüütoni (Python molurus bivittatus) maks ja teised seedeelundkonna elundid suurenevad tunduvalt. Maoteadlased tuvastasid, et saaklooma alla neelanud tumeda tiigerpüütoni geenide aktiivsus muutus 48 tunni jooksul – ligi pooled geenid muutusid uinunud olekust aktiivseks.[25]
Mitmed maolised on võimelised söömata (kuni 1 aasta) pikka aega elama.[26]
Uuringud näitavad, et kuni 6 kuud söögita elavatel madudel on kaalulangus minimaalne. Teadlaste arvates toimuvad muutused rasvkehades, mis muundatakse energiaks ja ka veeühenditeks.
Veelise eluviisiga maod tunnetavad saaklooma vibratsioonide kaudu nahal.
Loomaaedades ja maokasvandustes peetavate madude toit ja toitumine võivad siintoodust suuresti erineda. Paljud maod ei ole nõus vangistuses toitu vastu võtma ja vaatamata katsetele neid vägisi sööta nad hukkuvad.
Joomine
Maismaal elavad maod joovad vett suuga, imedes veesuuõõnde ja justkui neelates liigutavad joodud vee söögitorusse.
Boalased võivad joomisel kasutada ka kaheharulist keelt, 'keelega vee nilpsamist' pole täheldatud rästiklaste ja Colubridae sugukonda liigitatud madudel.
Joodud vee kogused võivad liigiti ja indiviiditi ning arenguastmeti varieeruda.
Veelise eluviisiga maod arvatavasti merevett ei joo ja tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.
Osad maod võivad vangistuses vee joomisest peaaegu loobuda.
Kehaehitus ja anatoomia
Maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere, mis on kaetud sarvainestsoomustega, sealhulgas sarvkilbistega. Kilbiste arv ja paigutus võib eri liikidel olla erinev. 2012. aastal avastasid uurijad, et madudel saab eristada lisaks peale ka kaela, mis läheb üle mao kereks.[28]
Pead katvad kilbised moodustavad eri liikidel erineva mustri, mis on liikide määramisel oluliseks tunnuseks. Määramisel kasutatavate tunnuste seas on ka kehapikkus ja naha värvus. Süstemaatikas arvestatakse eeskätt kolju kuju ning hammaste ja mürgihammaste kuju ja asendit.
Enamikul madudel on näokolju luud on omavahel ühendatud liikuvalt, alalõualuu aga kinnitub kolju külge venivate sidemetega. Venivad on ka sidemed alalõua vasaku ja parema poole vahel. See tagab madude suu erakordse venivuse, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.
Suure saagi alla neelamist hõlbustavad ka nende kehas pisut teisiti paiknevad siseelundid (mao liikudes liiguvad kaasa ka elundid ning liikumise, söömise, võitluse jms ajal muutuvad ka paljude elundite (süda, kops(ud), neerud jms) asukohad. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ning paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud. Näiteks on mitmetel madudel alles vaid parem kops. Ka seemnesarjad on pikenenud.
Madudel on küll hääleaparaat, kuid häälitsevad nad üksnes häirimise korral ehk kaitsereaktsioonina, sisinat tekitavad nad jõuliselt hingates.
Kaitseasendis on paljud maod suutelised roideid külgede suunas välja venitama, nii et mao keha on lamedam.
Mõõtmed ja kuju
Maod on kehakujult sarnased, kuid suuruselt erinevad. Mõnd liiki madude pikkus on umbes 15 cm, kuid on liike, kes võivad kasvada üle 9 m pikkuseks. Maailma pikimaks maoks peetakse perekonda Titanoboa liigitatud väljasurnud madu Titanoboa cerrejonensis't, kelle kehapikkuseks pakutakse 13 meetrit ja kehakaaluks 1,135 t.[29]
Ka proportsioonid on erinevad: on suhteliselt väga pikki madusid, aga on ka madusid, kes ei kasva kuigi pikaks, kuid on rusikajämedused.
Ristlõige varieerub ümmargusest ovaalse ja kolmnurkseni.
Vees elavatel madudel on mõnikord selja peal kiil.
Madude keha katab kuiv, veekindel[30] ja sarvainestsoomustega kaetud nahk, millel näärmed peaaegu puuduvad. Madude nahk areneb embrüonaalse arengu käigus väliskestana, mis formeerub soomusteks. Mao soomused ei sarnane kalasoomustega, vaid on justkui epidermise paksendid. Epidermis sisaldab nii alfa- kui ka beetakeratiinist koosnevaid kihte.
Epidermise all paiknev pärisnahk on varustatud veresoonte, närvide ja sidekoega.Madudel on melanotsüüte tuvastatud peamiselt nahas. Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi: pärisnahas paiknevad naha melanotsüüdid ja epidermises paiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku.
Madudel vahetub tavaliselt nahk tervena, noortel madudel tihedamini kui täiskasvanutel, perioodiliselt toimuva kestamise käigus pidevalt. Osadel lõgismadulastel aga jäävad tagumised soomused saba külge alles, moodustades lõgisti.
Madude silmi ei kata liikuvad silmalaud, vaid kokkukasvanud laugudest moodustunud läbipaistev nahk – silmakilbis mis katab sarvkesta ja uueneb üheskoos kestamisega.
Pead, kere ja saba katvate soomuste (kilbiste) kuju, arv, struktuur, värvus ning paigutus võivad olenevalt liigist olla erineva kuju ja suurusega. Soomused liigitatakse pea-, kere- ja sabasoomusteks. Soomuseid kasutatakse maoliste klassifikatsioonil.
Saba
Madudel on piklik keha ja sageli arvatakse, et neil on pikk saba. See pole tõsi: enamikul liikidel on just suhteliselt lühike saba. Mao saba algab kõhupoolel asetseva kloaagi juurest. Kloaaki on enamasti lihtne üles leida, sest soomuste ehitus on selle juures teistsugune.
Maod on tuntud selle poolest, et neil pole jäsemeid, neil on kaheharuline keel ning nad ei pilguta silmi, kuid kõik need tunnused esinevad ka mitmesugustel sisalike rühmadel. Kõige tähtsamad morfoloogilised tunnused, mis on madudel ainulaadsed, on selgroo ja kolju ehitus.
Madude selgroog on jäsemete kadumisega seoses nõrgalt liigendunud. Selgroolülisid on olenevalt liigist ja indiviidist[33] 120–435 (30–40 selgroolüli kas rohkem või vähem) või isegi kuni viissada.
Iga selgroolüli on naaberlüliga seotud tervelt 10 liigesepinna kaudu. Nii tekib tugev, kuid paindlik süsteem, mis koos tugevate lihastega võimaldab maol jäsemeteta liikuda.[34]
Igale selgroolülile (välja arvatud sabalülid) on kinnitunud üks paar roideid. Roided on väga liikuvad – et rinnaluu puudub, võivad need külje suunas laiali venida, lubades mao seedekulglal mahutada suurt saaki.
Madude selgroog jaotatakse neljaks osaks[35]:kaelalülid, rinnalülid, cloacal vertebrae ja sabalülid. Sabalülide arv sõltub nii liigist kui ka mao soost, arvatakse et sabalülisid on pikema sabaga madudel rohkem.
Lihased
Isaste madude suguelund paariline hemipeenis on mõlemalt poolt ühendatud sabalüliga lihase (refractor penis) kaudu.[36]
Hingamiselundkond
Hingamiselundkonda liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks suurus jms) ja ka asend (näit saaklooma neelates) võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi.
Madude hääleks on sisin, mis on nende kaitsestrateegia osa (inglise defensive hissing). Sisisemine koosneb neil kolmest faasist – häälekõri, roiete ning kopsude ja vastavate lihastega hingatakse sisinaga sisse, hoitakse hinge hetkeks kinni ning hingatakse sisinaga välja.[37]
Sõõrmed ja ninaõõs
Sõõrmed paiknevad madudel külgmiselt, kuid paljudel (peamiselt vees elavatel) madudel paiknevad need selgmiselt. Veelise eluviisiga madudel paiknevad ninaõõne ees sõõrmed, mis on varustatud isesuletavate ringiliste klappidega ja klapilaadsete kilbistega (veemadulased), mis sulgevad nii nina kui ka suu, kui nad vee all ujuvad. Lisaks paiknevad merevees elavatel madudel ninaõõnes ninanäärmed (inglise keeles salt glands). Pikka aega arvati, et nimetatud näärmete kaudu väljutatakse liigne sool, kuid katsed merimadudega näitasid, et arvatavasti tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.[38]
Neel ja kõri
Neel on maolistel üheaegselt nii hingamis- kui ka seedeelund. Õhk suundub ninaõõnest neelu ja kõrisse. Madudel on tuvastatud ka häälekõri. Häälekõri avaust saavad nad saaklooma neelates hingamiseks kasutada.
Paljudel madudel on ka vasak või parem kops atrofeerunud. Mõnedel madudel paikneb kops südamest eespool kuid valdavalt siiski tagapool. Vasak kops on arenenud boadel ja püütonitel, kuid Crotalusel ja paljudel Colubridae sugukonna madudel on vasak kops rudimentaarne ning rästiklastel ja mürknastiklastel atrofeerunud.[41] Kuid see eest on rästikutel jt olemas hingetoru laienenud tagaosast kujunenud trahheaalkops.[42]Tropidophiidae sugukonna madudel on arenenud parem kops. Bolierialastel on arenenud mõlemad kopsud.
Kops lõpeb enamasti õhukotiga (õhumahutiga[19]), mille täpne funktsioon pole päris selge.
Seedeaparaat
Seedeaparaati liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks kuju, suurus jms) ja ka asend võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi. Seedeaparaat koosneb ka vastavatest kudedest ja rakkudest.
Hambad on enamikul maolistel üksteisest vähe eristunud (Aglypha), v.a inimese suhtes mürkmadudeks liigitatuil, neil on nn mürgihambad.
Hambad vahetuvad elu jooksul korduvalt, kuid nende funktsioon (v.a mürgihambad) on enamasti abistav, nendega ei saa saaki tükeldada.
Maoliste hambad on valdavalt peenikesed, teravad ja tahapoole kõverdunud, paiknedes üla- ja alalõualuul, mõnedel madudel ka suulae-, tiib- ja eeslõualuul.
Arvatakse, et munas olevatel maopoegadel on eriline nn munahammas, millega nad püüavad neid ümbritsevat munakoort läbistada.
Mürgiaparaadi tekkimise ülesanne pole päris selge, teadlaste arvates on see vastavate lihaste survele allutatud süsteem seotud suure saagi neelamisega tervikuna ning eelseedimisega ja asjaoluga, et madudel tuleb ellujäämiseks saakloom liikumatuks muuta (võimalikult kiirelt surmata)[43] nii näiteks sooritavad lõgismadulased (prk lõgismadu) ründe 0,2 ± 0,1 sekundiga ja sülg väljutatakse tõenäoliselt 0,5 ± 0,2 sekundiga.[44]
Mürgiaparaadi kirjeldus on toodud inimeste mürgistamisvõime vaatepunktist, anatoomilised struktuurid kannavad osadel autoritel teistsuguseid nimetusi, nii on teada, et madude sülg komplekteeritakse oimu-süljenäärmetes.
Lisaks anatoomilistele struktuuridele loetakse mürgiaparaadi hulka ka toksiinina toimiv sülg (valgud) – maomürk ja selle väljutamisega seotud käitumuslikud kohastumused.[45]
Seedeaparaadi tööd toetavad ka skelett ja lihaskond (sh painduvad roided).[48]
Urogenitaalsüsteem
Neerud on pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb üle kusejuhaks mis lõpevad kloaagi keskmises osas kusesooles. Kusepõis puudub.
Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerude Henle lingul puuduvad nefronid, jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana).
Kloaak on mõlemal sugupoolel.
Isaste suguelundid ka kopulatsioonielundid on olulised eelkõige madude seksuaalsel käitumisel (nende kaudu ei väljutata uriini), nagu territooriumi märgistamine ja kopulatsioon jms. Osadel vangistuses suure hulgana koos peetavatel madudel, näiteks perekondade nastik ja Acanthophis liikidel esineb paaritumisperioodil ka homoseksuaalset kopulatsiooni.[49][50] Uue uuringu käigus selgus, et 'tuunides' (implanteeriti kapsel) isaste madude östrogeenide taset eritavad nad emastele madudele omaseid feromoone ja tõmbavad ligi suurel hulgal samasoolisi seksuaalpartnereid.[51]
Isasloomade sigimiselundkonna lahutamatu osa on ka üksik ja/või paariline – hemipeenis, mis paikneb kloaagi taga naha all ning sopistub erutuse korral välja.
Madude seljaaju paikneb selgrookanalis ja on üsna ühetaoline elund, millel ei saa eristada jämedamaid kohti. Seljaaju koosneb valge- ja hallainest moodustunud võrgustikust.
Peaaju morfoloogia oleneb nii maoliigist kui ka indiviidist, nii kaalub 64-grammise hariliku rästiku peaaju 0,1 grammi ning 1770 grammi kaaluva must-valge kobra (Naja melanoleuca) peaaju 0,65 grammi.[61]
Hüpotalamuse tooma- ja viimasoontega (näiteks mandelkehasse) seostatakse madudel ka enesekaitseks osutatud ja vaenlastele suunatud kohati agressiivset käitumist – mitmeid poose, asendeid, liigitusi et röövloomi ja vaenlasi (näiteks inimesi) eemale peletada. Mürkmaod kasutavad selleks enamasti hoiatavaid häälitsusi, näiteks sisisevad. Aga rühm madusid, keda vahel nimetatakse ka sülitavateks kobradeks, nende hulka arvatakse Naja ashei, kaeluskobra, mustkael- ja india kobra jt, võivad inimese suunas sülge pritsida lausa mitme meetri kauguselt.
Seljaajust väljuvate spinaalnärvide arv on varieeruv ja oleneb maoliigi
selgroolülide arvust.
Sisemine närvisüsteem
Sisemise närvisüsteemi närvipõimikuid sisaldav õhuke võrgustik paikneb seedeaparaadi elundite tunica muscularis kihtide (mis koosneb enamasti kahest kihist: sisemisest ringkihist ja välimisest pikikihist) vahel ja ka soolte limaskesta aluskoes.
Haistmine on madudel hästi arenenud. Madude tähtsaimaks haistmiselundiks loetakse keelt koos Jacobsoni elundiga, mis avaneb suuõõnde kahe avaga. Mao kaheharuline keel sirutub suust ülalõua poolümmarguse sälgu kaudu välja ning võbeleb hetke õhus, puutudes ka vastu ümbritsevaid esemeid, seejärel liigub keel tagasi suhu ning selle kaks tippu liiguvad sahkluu-nina elundi vastavatesse avadesse, viies sinna väljast keemiliste ainete jäljed. Nii saab madu ümbritseva kohta informatsiooni.
Madudel on sõõrmed ja need paiknevad ninamiku üla- või külgserval kuid sõõrmete rolli haistmisel ei peeta oluliseks.
Ligi 45% madude vaateväljast on kaetud mõlema silma poolt, mistõttu on neil küllaltki hea ruumiline nägemine.
Kestamise ajal muutub madude harilikult läbipaistev silmakilbis piimjaks ning sel perioodil on maod praktiliselt pimedad.
Silma sarvkesta niisutavad Harderi näärmete eritised.
Arvatakse, et enamikul täiskasvanud madudel näsakoonus puudub, kuid see võib esineda rästikutel.[70]
Madude pupillide kuju on üsna mitmekesine. Aga lihtsustatult võib öelda, et päevase eluviisiga maod (kes päeval aktiivsed) saavad pupilli vikerkestalihaste abil ümara hoida ning maod kes öise eluviisiga (videvikus ja öösel tegutsevad) saavad pupilli vertikaalse hoida. Nii on kassmaol, osadel lõgismadulastel, harilikul rästikul vertikaalsed aga harilikul nastikul ümmargused pupillid. Piugmadude pupill on horisontaalne.
Maitsmiselundid
Maitsmiselundid paiknevad maolistel suuõõnes ja keeleotsas.[71][72] Neid on võrreldes teiste loomade omadega vähe seetõttu loetakse, et madudel maitsmiselund peaaegu puudub.
Madude kuulmine ei ole hea ja on vähetõenäoline, et nad kuuleksid ümbritsevaid helisid. Neil puuduvad kuulmekile, väliskõrv ja välimine kuulmekäik, keskkõrv on lihtsustunud ning üksnes sisekõrv on täielikult arenenud.
Mõnedel madudel paiknevad pea piirkonnas kaugtermoretseptorid, mis võimaldavad neil tajuda saaklooma kehast lähtuvat soojust. Paarilised termolokaatorid on väljastpoolt näha lohkudena. Termolokatsioonielund on tuvastatud osadel lõgismadulastel, pärisboalastel, püütonlastel.[73]
Mao peas paikneb hulgaliselt näärmeid, nagu süljenäärmed ja Harderi nääre. Lisaks paiknevad madude peas Duvernoy näärmed, v.a inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madudel, neil loetakse Duvernoy näärmete derivatiivid mürgiaparaadi osaks ja neid nimetatakse vahel ka mürginäärmeteks.
Kilpnäärme arengut madudel on vähe uuritud, kuid kilpnääre on tuvastatud hariliku nastiku embrüotel juba pärast munade väljutamist.[75]
Kilpnäärme kuju võib maoliigiti erineda, nii on emase Natrix sipedon sipedoni kilpnääre munaja kujuga, mõõtmetega 3,0 × 4,0 mm ja asukoht 21. ja 24. kõhukilbise juures.[76][77]
Madude nahk on kuiv ja enamikul peaaegu näärmeteta. Mitmetel maoperekondadel, nagu Rhabdophis, Macropisthodon, Balanophis aga on avastatud pea piirkonnas, naha all selgmiselt, hulgaliselt paarilisi juhadeta kuklataguseid näärmeid. Näärmeid kirjeldati esimest korda 1935. aastal Rhabdophis tigrinus'el. Näärmete ülesanded pole käesoleval ajal päris selged. Uuringud näitavad, et näärmete eritised võivad pärineda madude saakloomadelt, on steroidilaadsed, ja maod kasutavad neid enesekaitsel. Välja pigistatud eritises on uurijad tuvastanud verd, lümfi- ja pigmentrakke.[78]
Vererõhk oleneb nende keha asendist. Nii on vees elavatel madudel arteriaalne vererõhk horisontaalasendis olles valdavalt madalam kui näiteks neil, kes puudel roomavad.[79]
Süda
Südame kuju, suurus, kaal (656 g kaaluva Agkistrodon piscivorus conanti süda kaalub 1,6 g) ja struktuur ning asend on madudel erinev ja sõltub nii anatoomiast, füsioloogiast kui ka käitumisest. Südame asend sõltub madudel tihedalt eluviisiga ja on puude otsas, maismaa või veelise eluviisiga madudel erinev.
Elund paikneb maismaal, ka puudel, elavatel madudel pea lähedal, veelise eluviisiga madudel aga keha keskpaigas. 1960. aastal tehtud uuring 6 nastiku (Tropidonotus natrix) ja 4 hariliku rästikuga tuvastas nende südame mõõtmeteks 2 × 1 × 1 cm ja asetseb süda neil peamiselt paremal keha poolel.[80]
Madude süda on enamikul tänapäevastel maolistel kolmnurgakujuline ja kolmekambriline – eristatakse kahte koda (vasakut ja paremat) ja ühte südamevatsakest. Südamel eristatakse südamepõhimikku (basis cordis) ja südametippu (apex cordis).
Looteeas madude südant on vähe uuritud, kuid südametoru areneb neil juba munas olles. Munast koorunud ja/või sündinud maopoegadel on südame kaks koda täielikult eraldatud ja venoosurge asub südame paremast kojast üleval pool (selgmiselt).
Ühe uuringu käigus tuvastati annetatud viljastatud munadest inkubaatoris koorunud 2 päeva vanustel maisi-roninastikutel (Pantherophis guttatus guttatus) kõik täiskasvanud maole omased südame struktuurid.
On kirjeldatud, et osadel madudel tühjeneb vasak kägiveen, mis kulgeb südame selgmises pärgvaos, venoosurkesse.[81] Venoosurke ja südame parema koja vahel asub avaus: sinoatrial aperture. See sisaldab klappe, mis ei avane enne, kui algab kokkutõmme (inglise atrial contraction).
Venoosurge
Venoosurge koosneb kahest, vasakust ja paremast, sinus horns'ist.[82]
Venoosurke kaudu sisenevad õõnesveenid südame paremasse osasse.
Parem koda
Parem koda saab verd nelja veeni kaudu: parem ja vasak precaval vein, postcaval vein ja vasaku maksaveeni kaudu. Vasak koda saab verd vasakust ja paremast kopsuveenist.[83]
Vasak koda
Vasak koda on madudel väiksem kui parem.
Südamevatsake
Madude südamevatsakeste arvus pole lõplikult selgusele jõutud. Osade uurijate arvates on madudel nii parem kui ka vasak südamevatsake. Paljude uurijate arvates ei ole selle õõnte vahel olevad seinad täielikult sulgunud ja seetõttu nimetatakse seda üheks südamevatsakeseks.
Südamevatsake koosneb kolmest omavahel ühenduses olevast osast,[84] mida vahel nimetatakse ka alamkambriteks (vasakult paremale): arterioosõõs, venoosõõs ja kopsuõõs. Arterioosõõs on teistest õõntest eraldatud horisontaalse vaheseinaga. Veri suubub siia vasakust kojast ja väljub vatsakesevahelise kanali kaudu venoosõõnde.
Kuningpüütoni südame ultraheli kujutiste analüüs paljastas, et veri paremast südamekojast täidab esmalt venoosõõne ja veri vasakust südamekojast täidab arterioosõõne.[85]
Vatsakesest väljub kopsutüvi (truncus pulmonalis). Kopsutüvi annab kaks haru: parem kopsuarter suundub paremasse kopsu ja vasak vasakusse kopsu, kopsuarterid moodustavad rohkelt anastomoose.
Kopsuarter
L. D. Brongersma poolt, Leidenis paikneva Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, uuritud eksponaatidest olid Boidae, Aniliidae, Xenopeltidae, Colubridae ja Elapidaesugukonna madudel kaks kopsu, millest üks või mitu parema kopsuarteri haru suundusid, lisaks vasakule kopsuarterile, samuti vasakusse kopsu. Osadel Boidae, Aniliidae ja Xenopeltidae sugukonna madudel esines parema ja vasaku kopsuarteri anastomoose. Piirituses säilitatud eksponaatidel ei tuvastatud vasaku kopsuarteri harusid suubumas paremasse kopsu.[86]
Aordid
Madudel väljuvad südamest kaks aorti, parem aort väljub südamevatsakese vasakult ning vasak aort paremalt poolt. Parem aort annab harud une- (a. carotis communis) ja lüliarteritele (arteria vertebralis). Vasak aort harusid ei anna.[87]
Südamevatsakese omapärasele ehitusele vaatamata ringleb madudel veri nii suures kui ka väikeses vereringes.
Maosüdamel on kaks sissevoolu teed: vasak ja parem südamekoda, ja kolm väljavoolu teed: kopsuarter ja vasak ning parem aordikaar.
Madude veresoonte (ka lümfisoonte ja lümfisüdamete) sisekesta katab ühekihiline endoteelirakkudest koosnev endoteel.
J.D.Boydi (1942) avaldatud uurimistöö käigus tuvastati harilikul rästikul vasak ühisunearter, mis kulgeb tüümuse ülemise sagara juurest söögitoru ja hingetoru vasakult poolt, annab harusid ja kulgeb pea suunas ning haruneb vasakuks sisemiseks ja välimiseks unearteriks (a.carotis interna et externa).[89]
Madude tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidelundeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksa der Ophidienthymus) on maininud juba Blassius 1681. aastal.[90]
Tänapäevaste madude tüümus on paariline elund, mõlemal elundi poolel on eristatavad tüümuse sagarikud, mille arv on liigiti varieeruv. Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees. Madude tüümusel eristatakse tüümuse koore ja säsiosa.
Suured veresooned on pea kõikjal ümbritsetud lümfoidkoega. Lümfoidkude paikneb ka enamiku elundite sees. Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).
Madudel sõltub maomahla eritus ja selle keemiline koostis palju ka väliskeskkonna temperatuurist, liigist, mao vanusest jpt teguritest. Erinevus inimeste maomahla keemilise lagundamisega on märgatav, kuna maod seedivad ka saaklooma luid, nahka (aga mitte karvkatet) ja maosööjatest maod ka mürkmadude toksiinina toimivat sülge.
Madude kehas leiduvaid mikroelemente on vähe uuritud, kuid need olenevad nii indiviidi elupaigast, liigist, toitumusest, reproduktiivsest staatusest kui ka paljudest muudest teguritest.
Hiinas 1993. aastal tehtud uurimuses tuvastati ICP-AES-i (ingl inductively coupled plasma atomic emission spectroscopy) meetodil madude kehaosades rohkem kui 17 mikroelementi: Cu, Zn, Fe,Mn, Se, strontsium (Sr), Al, Si, Ni, Ba, Co, Pb, Ge, Cd, Mo, La jt.[94]
Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääri päikesekiirguse eest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustada mürgiaparaati või deaktiveerida mürgina toimiva sülje.
Puutudes kokku ennustamatute ja võimalik, et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega nagu söögipoolise nappus, rasked kliimaolud, rünnakuoht suurendavad roomajatel hypothalamic–pituitary–interrenal axis (HPI) telje aktiivsust ja kõrgeneb glükokortikoidide eritamine. Selle stressi põhjustatud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvates muutused ka füsioloogias ja käitumises (sh paljunemiskäitumises).
Ühes uuringus kasutati 5 aasta vältel kogutud andmeid testimaks seoseid glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel
Thamnophis elegans i (Baird & Girard, 1853) kiire ja aeglase elurütmiga lähestikku (1–25 km kaugusel) paiknevates populatsioonides asukohaga Eagle Lake, California, USA.
Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga tiinetel emastel oli kortikosterooni tase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, osutades ökotüüpide erinevust ka HPI- telje toimimises.
Uuringu käigus testiti korduvalt nende madudevereanalüüside kortikosterooni taset. Kõikide analüüside tulemused näitasid, et aeglasema rütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmiga madudel.[97]
Tüümuse involutsiooni madudel on vähe uuritud. Osade uurijate arvates sarnaneb madude tüümuse involutsioon sisalike tüümuse involutsiooniga – millel saab eristada tsüklilisi muutusi. Arvatakse, et suvetüümus on maksimumõõtmetega ja selles on palju rakke ja aktiivsust, talvetüümus aga atrofeerunud.
Isaste ja emaste madude paaritumisel ja emaste paljunemisel esineb varieeruvusi, mida püütakse kirjeldada nii asupaiga (looduses, vangistuses, loomaaias, maokasvandustes jne) kui ka perekondlike erinevustega.
Paaritumine
Mõnede uurijate arvates on polügüünia valdav sugulise läbikäimise vorm madudel, kuna emaste paaritumisaktiivsus ja -tsükkel võib paiguti (levila põhjapoolsetes piirkondades) korduda kas kahe või kolme aasta tagant, siis ühe aasta lõikes võib tunduda, et paaritumisküpsed isased maod on, suguküpsete emastega võrreldes, eriliselt aktiivselt valmis emaseid 'saatma' ja paaritumisõiguse eest võitlustesse asuma.
Polüandriat loetakse looduses harvemini esinevaks seksuaalse käitumise vormiks kui polügüüniat, kuid madude puhul on polüandria (koos polügüüniaga) kirjeldatav kui tavapärane ehk valdav.[98]
Tegelik uurimisstatistika on käesoleval ajal ebapiisav.
Paaritumisele eelneb mitmel maoliigil võitlusi, rituaale (näiteks keelega nilpsamine) ja kogunemisi (paaritumiskuhi).
Rästiklaste puhul on kopulatsiooniaktis oluline roll ka suguküpsetel isastel rästikutel kuid sigimiskäitumise ajal sooritatavad tegevused võivad liigiti ja indiviiditi erineda. Harilike rästikute kopulatsioon, mis algajale vaatlejale võib tunduda kahe rästiku saba väristamisena, on rästikutel siiski haruldane käitumus, suurem osa madude energiast tundub kuluvat võitlustele.
Colubridae madude sigimiskäitumine
Ka Colubridae sugukonda liigitatud madude paaritumisel on perekonniti ja liigiti erinevusi. Erandlikuks peetakse uurijate meelest looduslikes oludes toimuvat nastikute perekonda liigitatud madude käitumist paaritumisperioodil, mil toimub eriline isaste madude võitlus paaritumisõiguse üle suguküpse emasega. Kuni 20 isast 'vallutavad' emase, elades tema seljas ning proovides tema liigitusi aimata ja järele teha, ning proovivad tõkestada rivaalide paaritumist temaga. Üsna ruttu pärast seda, kui ühel isasel õnnestub kopulatsiooni alustamine, roomab emane koos temaga madude kuhja alt välja. Kui ülejäänud isased märkavad emase puuduolekut, roomavad nad ärritunult ringi ja püüavad paaritumisakti sooritada esimese ettejuhtuva maoga, olgu ta samast soost või teisest liigist. Eemaletõmbunud maopaar aga toimetab vaikselt edasi ning üksnes isase sabaliigutused annavad märku, et paar on arvatavasti elus.[99]
Vangistuses peetavatel, maoperekondadesse kuningmadu, Pituophis ja roninastik liigitatud isastel madudel on täheldatud kopulatsiooni ajal emaste kaela hammustamise kalduvusi, vaatlejate sõnul haakuvad isasmaod kopulatsiooni ajal avatud lõugadega partneri kaela külge.[100]
Paljud isaste madude sigimiskäitumisega seotud toimingud jätavad emased maod üsna tihti vastuvõtmatuks ja kohati täheldatakse neil kalduvust eemale roomata. Uurijad on aga vilbasnastikute, roninastikute, sisalikumadude ja suursilmmadude paaride käitumist, mille korral maod on maast lahti tõustnud ülakehad ja põiminud alakehad ning nendega unduleerides, tõlgendanud vastastikuseks erutumiseks.[101]
Mõnede uurijate arvates ei ole mitmetel madudel paaritumise ajal moodustatavad paaritumiskuhjad seotud paaritumisega ja neid võidakse vaadelda kui ebanormaalset sigimiskäitumist.[103]
Madudel (sarnaselt teiste roomajatega) võib mitmikisadus teoks saada suguküpse emase kopulatsiooni tulemusel enam kui ühe suguküpse isasega ühe sigimisperioodi vältel või kopulatsiooni abiga ühe või enama isasega iga sigimisperioodi jooksul, koos seemnerakkude kehasisese säilitamisega.[109]
Seemnerakkude säilitamise täpseid mehhanisme praegu ei tunta. Emaka lihaste keerdumise hüpoteesi ei pea paljud teadlased usaldusväärseks. Ka ei ole selge seemnerakkude säilitamise piirkond emase mao kehas, tõenäoliselt on seemnerakud näiteks rästiklastel, kuni ovulatsioonini, hoiul munajuhas aga täpse piirkonna osas pole kokkuleppele jõutud, need on kas munajuhalehtris või emakas.[110]
Madude järglastel mitmikisaduse tekkimine pole päris selge. Arvatakse, et emased rästikud paarituvad kuni 8 isasega (initsiaatorid) ja sündinud järglased kannavad edasi geene mitmelt kopulatsioonides osalenud isaselt.[111]
Emalikku hoolitsust on tuvastatud 2% madudel[123]. Graviidsed emased kuningpüütonid püüavad munemise ajaks midagi pesaaugusarnast meisterdada – lükates kokku langenud lehti või muud materjali. Kuningkobra muneb harilikult pessa 20–40 muna ja jääb pesale kuni munade koorumiseni. Kuningkobrad erinevad paljudest teistest madudest selle poolest, et emasmadu kaitseb munetud munakurna pesas üsna raevukalt. On teada, et mõnikord osalevad pesa kaitsel ka isased maod.[124]
Kui munadest hakkavad kooruma maopojad, siis emamadu lahkub pesa juurest.
Haiguslikud seisundid
Südamehaigused
Südamehaigusi esineb tõenäoliselt rohkem vangistuses peetavatel madudel. Selle põhjustajateks peetakse ületoitmist, (kõrgeid kolesterooli näitajaid) ja roomamisvõimaluste puudumist.[125]
Ülesöönud madudel võib esineda siiski kroonilist toitumisvaegust, näiteks avitaminoosi.
Ektoparasiidid
Maolesti peetakse mitmete parasitaarhaiguste võimalikeks siirutajateks vangistatud madudel, nagu ophidian paramyxovirus ja inclusion body disease (IBD). IBD-d peetakse nakkuslikuks ning seni veel ravi ei tunta, mistõttu tuleb nakatunud loomad eutaneerida.[126][127]
USA-s Tuskegee National Forest i aladel talvituvate madude vereanalüüsid näitavad, et looduslikus keskkonnas elavad maod võivad olla inimestele ja hobustele surmava ja sääskedega leviva viiruse Eastern equine encephalitis virusperemeesorganismid.[129]
Kasvajatemetastaseerumine maolistel on enamalt jaolt lümfo- ja hematogeenne, osad uudismoodustised on võimelised pahaloomuliste kasvajate geneesiks ka liikide vahel (indutseeritud tumorigenesis kanadel).
Laboris peetavaid madusid võidakse eksperimendi lõppedes eutaneerida. Eri riikides kehtivad loomade surmamisele omad ettekirjutused, mis püüavad arvesse võtta madude füsioloogilisi eripärasid. Maise eluviisiga madude eutaneerimiseks kasutatakse mitmeid võtteid nagu pea eemaldamine, kuid seda ei peeta inimlikuks, kuna roomajate peaajus võib toimuda tegevus ka kuni 1 tund pärast pea eemaldust. Seetõttu peetakse mõneti paremaks meetodiks tugevat lööki lagipähe, mille tulemuslikkuse korral peaks madu kiiresti surema. Mõnes riigis ei lubata kasutada külmetusmeetodit, v.a väga väikese ümbermõõduga (kuni 1 cm) madude asetamist vedelasse lämmastikku. Uputamist ja anesteetikumide üledoosi manustamist ei peeta sobivaks. Tundub, et kokkuleppeliselt peetakse sobivaimaks meetodiks üksnes teatud ainete, näiteks barbituraatide, üledoosi manustamist süstlaga.[130]
Naaga on hinduistlike ja budistlike uskumuste kohaselt väga suur mao (ussi) kujuline pooljumal, kes valvab eelkõige väärtusi ja aardeid, nii materiaalseid kui ka vaimseid.
Hinduism
Šiva on üks kolmest hinduismi jumalast, teda kujutatakse koos ümber kaela keerdunud maoga.
Sõpradest-humanistidest Martin Lutherist ja Erasmusest Rotterdamist võisid saada nende eluajal ka vaenlased, Luther olevat kinnitanud oma sõpradele ja lastele, et need jääks igavesti Erasmuse, selle "mürgise mao, selle uskmatu epikuurlase" vaenlasteks.[131]
Thomas Moruse isalt Sir John Moruselt on pärit arvamus: "Enamik naisi, kellel seisab ees abiellumine, on nagu kott täis mürgiseid madusid; nende hulgas on üksainuke angerjas. Kui mees pistab käe kotti, võib ta juhuslikult haarata ka angerja, kuid sada šanssi ühe vastu on, et teda salvab madu."[131]
↑B Bartholomew, R D Nohavec, Saltation in snakes with a note on escape saltation in a Crotalus scutulatus, Great Basin Naturalist 55: 282–283 (1995), (vaadatud 27.02.2014)
↑Hermann Schlegel,Essay on the Physiognomy of Serpents, translated by Thos. Stewart Traill, Edinburgh, Maclachlan Stewart and Company, lk 27, 1843, Google'i raamatu (vaadatud 23.10.2013)
↑J.Ariëns Kappers, J.P.Schadé,Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, Progress in Brain Research, Vol 10, lk 118, Elsevier 1963, Google'i raamatu (vaadatud 22.10.2013) (inglise keeles)
↑Philip S. Ulinski,Cytoarchitecture of cerebral cortex in snakes, 9. oktoober 2004, DOI: 10.1002/cne.901580303, Journal of Comparative Neurology, 158. köide, nr 3, lk 243–266, 1. detsember 1974, (vaadatud 15.03.2014)
↑Carl Gans, Philip S. Ulinski, Sensorimotor Integration, Biology of The Reptilia, Vol 17, Neurology C, The Cerebellum, H.J.TEN Donkelaar, G.C.Bangma, lk 505, The University of Chicago Press, 1992, Google'i raamatu (vaadatud 19.03.2014)
↑Hermann Schlegel,Essay on the Physiognomy of Serpents, translated by Thos. Stewart Traill, Edinburgh, Maclachlan Stewart and Company, lk 26, 1843, Google'i raamatu (vaadatud 23.10.2013)
↑D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 261, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
↑D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 284, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
↑D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 268, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
↑D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 269, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
↑Donald L. Blanchard, Parthenogenesis in Livebearing Snakes...Explained, This article was originally published in The Cold Blooded News, the newsletter of the Colorado Herpetological Society, Vol 25, #11, November,1998, (vaadatud 31.10.2013) (inglise keeles)
↑ 108,0108,1Blackburn, D.G. ja J.R. Stewart, Viviparity and placentration in snakes, lk 119–181, Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes,Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA, Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes, 2011., (vaadatud 11.10.2013)
↑Green Anaconda. New England Aquarium., (vaadatud 31.08.2013) (inglise keeles).
↑toimetajad Harold Heatwole & Harold G. Cogger,HYDROPHIIDAE, , FAUNA of AUSTRALIA Volume 2A, 36. FAMILY HYDROPHIIDAE, AGPS Canberra, lk 12, 1993, ISBN 978 0 644 32429 8, (vaadatud 30.04.2014) (inglise keeles)
Snakes, New Yorgi osariigi maod, (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)
S.K. SHARMA, D.P. PANDEY, K.B. SHAH, F. TILLACK, F. CHAPPUIS, C.L. THAPA, E. ALIROL & U. KUCH, Venomous Snakes of Nepal A PHOTOGRAPHIC GUIDE, Veebruar 2013, (vaadatud 19.04.2014) (inglise keeles)
Anatoomia ja füsioloogia
Robert Edmond Grant, Lectures on Comparative Anatomy, The Lancet, 1833-4, II. köide, 19.juuli 1834, Lecture XXXIX on the Organs of Vision, lk 577–586, 1834, Google'i raamatu (vaadatud 07.10.2013) (inglise keeles)
Carl Gans, Philip S. Ulinski, Sensorimotor Integration, Biology of the Reptilia, 17. köide, Neurology C, The University of Chicago, IV. Evolutionary siginificance of some aspects of the primary visual system of snakes, lk 215–219, 1992, Google'i raamatu (vaadatud 7.10.2013) (inglise keeles)
Jonathan L. Kiel, Reptilian Tuberculosis in a Boa Constrictor, The Journal of Zoo Animal Medicine, 8. väljaanne, nr 4 (detsember 1977), lk 9-11, American Association of Zoo Veterinarians, (vaadatud 05.10.2014)
Spanish lawyer and politician In this Spanish name, the first or paternal surname is Menéndez and the second or maternal family name is Menéndez. Aurelio MenéndezMinister of Education and ScienceIn office7 July 1976 – 4 July 1977Preceded byCarlos Robles PiquerSucceeded byÍñigo Cavero Personal detailsBornAurelio Menéndez Menéndez(1927-05-01)1 May 1927Gijón (Asturias), SpainDied3 January 2018(2018-01-03) (aged 90)Madrid, SpainPolitical partyUnion of the Democrati...
Альберт Віванкос Особисті дані Повне ім'я Альберт Віванкос Ройґ Народження 2 лютого 1994(1994-02-02) (29 років) Бескано, Іспанія Зріст 185 см Громадянство Іспанія Позиція нападник Інформація про клуб Поточний клуб «Жирона» Номер 32 Юнацькі клуби 2002—2013 «Жирона» Професі�...
Teatro Principal LocalizaciónPaís EspañaLocalidad San SebastiánDirección Calle Mayor, 1, San SebastiánCoordenadas 43°19′20″N 1°59′08″O / 43.322361111111, -1.9856111111111Información generalTipo teatro, musical, zarzuelaApertura 1843CaracterísticasEstilo clásicaAforo 576[1] espectadoresAdministraciónAdministrador Ayuntamiento de San Sebastián, Donostia KulturaSitio web oficial[editar datos en Wikidata] El Teatro Principal (en euskera:...
Krankensaal des ehemaligen Hospitals der Barmherzigen Brüder (französisch Hôpital de la Charité) in Paris (Anfang des 17. Jh. gegründet, 1935 abgerissen) Krankenhaus der Barmherzigen Brüder in Breslau, Polen (Konvent 1711, Krankenhaus 1715 gegründet) Konvent der Barmherzigen Brüder in Brünn, Hauptsitz der Barmherzigen Brüder der Tschechischen Republik (Konvent 1747 gegründet, der Krankensaal dient heute als Konzertsaal) Ehemaliges Krankenhaus der Barmherzigen Brüder (französisch ...
Дезінфекці́йні за́соби — хімічні речовини, біологічні чинники та засоби медичного призначення, що застосовуються для проведення дезінфекційних заходів, куди включають антисептику. Зміст 1 Методи дезінфекції і види дезінфекційних засобів 2 Особливості застосування ...
Huitzilopochtli membunuh Centzonuitznaua. Gambar berasal dari Kodeks Florentine. Dalam mitologi Aztek, Centzonuitznahua (atau dalam bentuk jamak Centzon Huitznauhtin) adalah dewa-dewa bintang selatan. Mereka merupakan putra kandung Coatlicue dan saudara Coyolxauhqui. Mereka dan Coyolxauhqui mencoba membunuh ibu mereka setelah mengetahui ibu mereka sedang hamil. Namun, rencana mereka gagal karena Huitzilopochtli muncul dari rahim lengkap dengan baju perang dan membunuhi mereka semua. Rujukan D...
Hochschule für Angewandte Wissenschaften Hof Gründung 1994 Trägerschaft staatlich Ort Hof (Saale) Bundesland Bayern Bayern Land Deutschland Deutschland Präsident Jürgen Lehmann Studierende 3.943 WS 2022/23[1] Mitarbeiter ca. 350 (2020) davon Professoren ca. 116 Website http://www.hof-university.de Hochschule Hof (2021) Detailkarte Institut für Informationssysteme Nachtansicht Haus B Ansicht vom Alfons-Goppel-Platz Südliche Einfahrt Die Hochschule für Angewandte Wisse...
GranadaNama lengkapGranada Club de FútbolJulukanNazaríes (Banu Nashri)Berdiri14 April 1931[1]StadionLos Cármenes, Granada, Spanyol(Kapasitas: 19,336[2])PemilikDaxian 2009 SLPresiden Sophia YangManajer Paco LópezLigaLa Liga2022–2023Segunda División, ke-1 dari 22 (promosi)Situs webSitus web resmi klub Kostum kandang Kostum tandang Kostum ketiga Musim ini Granada Club de Fútbol (pengucapan bahasa Spanyol: [gɾaˈnaða ˈkluβ ðe ˈfuðβol], atau hanya Granada ...
Season of television series Criminal Minds Season of television series Criminal MindsSeason 6DVD cover artStarring Joe Mantegna Paget Brewster Shemar Moore Matthew Gray Gubler Kirsten Vangsness Rachel Nichols Thomas Gibson A.J. Cook Country of originUnited StatesNo. of episodes24ReleaseOriginal networkCBSOriginal releaseSeptember 22, 2010 (2010-09-22) –May 18, 2011 (2011-05-18)Season chronology← PreviousSeason 5Next →Season 7List of episodes The sixth season of ...
This article is part of a series onSocialismin the United States HistoryUtopian socialism Bishop Hill Commune Brook Farm Icarians Looking Backward New Harmony Oneida Community Progressive Era 1877 St. Louis general strike 1912 Lawrence textile strike Catholic Worker Movement Green Corn Rebellion Labor unionization Haymarket affair May Day Women's suffrage Repression and persecution American Defense Society American Protective League Communist Party USA and African Americans Communist Party US...
Sir Robert Radcliffe or Radclyffe (died 1497) was an English landowner. He was a son of Sir Thomas Radcliffe, and not, as is sometimes stated, a member of the Attleborough branch of the family. His estates were at Hunstanton in Norfolk. He was Steward of the Lincolnshire estates of the Duke of York.[1] Robert Ratcliffe married Joan, Lady Cromwell, commemorated by a brass at Tattershall Radcliffe married Joan Stanhope in 1472. She was a daughter of Sir Richard Stanhope and Maud Cromwel...
Bishop of Beauvais Philip of DreuxBishop of BeauvaisReign1175–1217PredecessorBartholomew of MontcornetSuccessorMilo of NanteuilBorn1158Died4 November 1217 (aged 68–69)BurialBeauvais CathedralHouseHouse of DreuxFatherRobert IMotherAgnes de Baudemont, Countess of Braine Philip of Dreux (Philippe de Dreux; 1158–1217) was a French nobleman, Bishop of Beauvais, and figure of the Third Crusade. He was an active soldier, an ally in the field of Philip Augustus, the French king and his cousin,&...
Este artigo não cita fontes confiáveis. Ajude a inserir referências. Conteúdo não verificável pode ser removido.—Encontre fontes: ABW • CAPES • Google (N • L • A) (Agosto de 2020) Localização do Noroeste argentino Valles Calchaquíes, Salta Quebrada de las flechas O Noroeste argentino é uma região geográfica da Argentina formada pelas províncias de Jujuy, La Rioja, Salta, Catamarca, Santiago del Estero e Tucumán. E...
Raiyani Raiyani Muharramah (lahir 5 Februari 1973) adalah seorang fotografer perjalanan Indonesia. Hasil jepretannya telah menghiasi berbagai majalah. Ia telah meniti karier sebagai fotografer sejak tahun 1995.[1] Latar belakang Raiyani dilahirkan di Medan pada tanggal 5 Februari 1973. Ia mengenyam pendidikannya di Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta. Sejak tahun 2000, ia pindah ke kota Bogor usai menuntaskan kuliahnya di bidang biologi lingkungan.[2] Referensi ^ Bennyrhamdani...
American actor Terry O'QuinnO'Quinn in 2008BornTerrance Quinn (1952-07-15) July 15, 1952 (age 71)Sault Ste. Marie, Michigan, U.S.OccupationActorYears active1975–presentSpouse Lori O'Quinn (m. 1979; div. 2010)Children2 Terrance Quinn (born July 15, 1952), known professionally as Terry O'Quinn, is an American actor. He is best known for his Primetime Emmy Award-winning performance of John Locke on the TV series Lost (2004–201...
This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources: Arrupe College, Harare – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2018) (Learn how and when to remove this template message) Arrupe Jesuit University, HarareFormer nameArrupe College Jesuit School of Philosophy and Humanities (1994-2017)Motto in EnglishEver to Love and to ServeTypePrivate Ca...
School in Chūō-ku, Fukuoka, Fukuoka PrefectureSophia Fukuoka Junior and SeniorHigh School上智福岡中学高等学校Lux Veritatis: Light of TruthAddressTerunigoku 1Chūō-ku, Fukuoka, Fukuoka Prefecture 810-0032InformationMottoMen and women for and with othersDenominationJesuit, CatholicEstablished1932; 91 years ago (1932)StatusJunior and senior high schoolGenderCoeducationalAffiliationSophia UniversityFounderParis Foreign Missions SocietyFormer nameFukuoka Theological ...
GordonGordon district within ScotlandHistory • Created1975 • Abolished1996 • Succeeded byAberdeenshire StatusDistrictGovernmentGordon District CouncilCoat of arms of Gordon District Council Gordon was formerly one of five local government districts in the Grampian region of Scotland between 1975 and 1996. The district was formed by the Local Government (Scotland) Act 1973 from part of the former county of Aberdeenshire, namely: The burghs of: Ellon Hun...
Piala Soeratin U-17 Sulawesi Selatan 2021Soeratin U-17 Zona Sulsel 2021Logo Piala SoeratinNegara IndonesiaTanggal penyelenggaraan22 Desember 2021 – 2 Februari 2022Tempat penyelenggaraan Lapangan Eks PKG Bontomarannu, Kabupaten Gowa Lapangan Gelora Sultan Hasanuddin, Kota Makassar Lapangan Mahkota Desa Pallangga, Kabupaten Gowa Lapangan SPN Batua Polda Sulsel, Kota Makassar Stadion Merdeka Kassi Kebo, Kabupaten Maros Jumlah peserta18 klub sepak bolaJuara bertahanPersipare Parepare U-17J...
Chemical compound Ro07-5220Legal statusLegal status CA: Schedule IV DE: NpSG (Industrial and scientific use only) UK: Under Psychoactive Substances Act Identifiers IUPAC name 7-chloro-5-(2,6-dichlorophenyl)-1-methyl-3H-1,4-benzodiazepin-2-one CAS Number30144-88-8PubChem CID9975396ChemSpider8150988ChEMBLChEMBL9689CompTox Dashboard (EPA)DTXSID40877930 Chemical and physical dataFormulaC16H11Cl3N2OMolar mass353.63 g·mol−13D model (JSmol)Interactive image SMILES CN1C(=O)CN=C...