Найімовірніше, сумчасті виникли в Південній Америці і мігрували в Австралію через Антарктиду сухопутним шляхом у пізньому крейдовому періоді або ранньому палеогені[26][n 3]. Було виявлено, що деревний дромер або моніто-дель-монте (Dromiciops gliroides), сучасна південноамериканська сумчаста тварина, більш споріднена з австралійськими сумчастими (Australidelphia), а не з рештою південноамериканських сумчастих (Ameridelphia), однак цей вид найбільш базальний серед усіх австралодельфів[n 4], що означає, що австралодельфи також виникли у Південній Америці, а потім поширилися до Австралії після того, як дромери відокремилися від них. Натомість монотрематум (Monotrematum sudamericanum), схожа на качкодзьоба однопрохідна тварина, знайдена у відкладах з Патагонії віком 61 млн років, може являти собою австралійського імігранта до Південної Америки[27][28]. Безкілеві птахи також могли здійснити подібну міграцію приблизно в той же час до Австралії та Зеландії[29][30]. Серед інших таксонів, які, можливо, розповсюдилися тим самим шляхом (якщо не через політ або океан[en]), науковці називають папуг (Psittaciformes), змієшиїх черепах (Chelidae) та вимерлих черепах мейоланій (Meiolaniidae).
У Південній Америці залишилися такі сумчасті, як опосумоподібні (Didelphimorphia), ценолестоподібні (Paucituberculata) та мікробіотерієві (Microbiotheriidae). Також на континенті мешкали їх великі хижі родичі — боргієніди (Borhyaenidae) та шаблезубі тилакосміліди (Thylacosmilidae), однак ці спарассодонтовіметатерії не вважаються справжніми сумчастими[31]. З часом чисельність великих хижих метатеріїв зменшилася, і до того, як у Південній Америці з'явилися хижі (Carnivora), деякі представники опосумів, зокрема тилофоропси (Thylophorops), тимчасово досягли великих розмірів і важили близько 7 кг.
Метатерії та деякі неповнозубіхижі броненосці (Macroeuphractus) були єдиними південноамериканськими ссавцями, які спеціалізувалися на поїданні м'яса. Їх відносна неефективність створила можливості для того, щоб хижаки, які не є ссавцями, відігравали більш помітну роль, ніж зазвичай (подібно до ситуації в Австралії). Спарассодонти та велетенські опосуми ділили екологічну нішу великих хижаків із страхітливими нелітаючими птахами з родини фороракосових (Phorusrhacidae), найближчими живими родичами яких є каріами (Cariamidae)[32][33]. У Північній Америці в ранньому кайнозої також існували великі наземні хижі птахи з родини баторнісових (Bathornithidae), які були родичами фороракосів, але вони вимерли до події ВМО, у ранньому міоцені, приблизно 20 мільйонів років тому. У небі над пізньоміоценовою (приблизно 6 мільйонів років тому) Південною Америкою ширяв один із найбільших відомих літаючих птахів — велетенський аргентавіс (Argentavis magnificens) з родини тераторнових (Teratornithidae), розмах крил якого був 6 м або більше, і який, можливо, поїдав рештки тварин, вбитих сумчастими шаблезубими левами (Thylacosmilus)[34]. З середини міоцену до межі міоцену та пліоцену[35] на континенті мешкали наземні крокодилоподібніметазухії з родини себекових[en] (Sebecidae), що вирізнялись зифодонтними зубами[n 5][36][37][38][39]. Деякі з водних південноамериканських крокодилів, зокрема грипозухи (Gryposuchus), муразухи (Mourasuchus) та пурусзаври (Purussaurus) досягали велетенських розмірів — до 12 м, що співставно з найбільшими мезозойськими крокодилоподібними. Поряд з ними зустрічалися одні з найбільших черепах усіх часів — 3,3-метрові ступендемуси (Stupendemys).
Неповнозубі (Xenarthra) — це цікава група ссавців, представники якої розвинули морфологічні адаптації до спеціалізованих дієт на дуже ранньому етапі своєї історії[40]. Окрім тих неповнозубих, що дожили до сучасності — броненосців (Dasypodiformes), мурахоїдів (Vermilingua) та деревних лінивців (Pilosa), раніше у Південній Америці існували велетенські пампатерії[en] (Pampatheriidae), гліптодонти (Glyptodontinae), схожі на стародавніх анкілозаврів, хижі броненосці (Macroeuphractus), гігантські наземні лінивці, деякі з яких, зокрема мегатерії (Megatherium), досягали розмірів слона, і навіть напівводні морські лінивці[en] (Thalassocnus)[41][42].
Серед південноамериканських нотоунгулятів (Notoungulata) та літоптернів (Litopterna) було багато дивних створінь, таких як макраухенії (Macrauchenia), верблюдоподібні літоптерни з маленьким хоботом. Представники цих груп часто демонстрували приклади паралельної або конвергентної еволюції: однопалі тоатерії[en] (Thoatherium) мали ноги, як у коня, пахірукоси (Pachyrukhos) нагадували кроликів, гомалодотерії (Homalodotherium) були напівдвоногі і пазуристі, як халікотерії (Chalicotheriidae), а рогаті трігодони[en] (Trigodon) були схожими на носорогів. Обидві групи, можливо, походять від кондилярт[en] (Condylarthra), розпочали еволюцію в нижньому палеоцені. Перед ВМО їх чисельність скоротилася, а остаточно вони вимерли наприкінці плейстоцену. Піротерії (Pyrotheria) та астрапотерії (Astrapotheria) також були дивними південноамериканськими ендеміками, але вони були менш різноманітні і зникли раніше, задовго до ВМО.
У середині еоцену, приблизно 40 млн років тому, задовго до ВМО, до Південної Америки прибули кавієвиді гризуни (Caviomorpha)[43][44][45]. Їхня подальша бурхлива диверсифікація витіснила деяких дрібних сумчастих південноамериканських тварин і породила, зокрема, капібар (Hydrochoerinae), шиншил і віскач (Chinchillidae) та голкошерстів (Erethizontidae) або американських дикобразів. Незалежний розвиток голок[en] у американських голкошерстів та їжатців (Hystricidae) зі Старого Світу є ще одним прикладом паралельної еволюції.
Після гризунів[43], приблизно 36 мільйонів років тому, з Африки до Південної Америки прибули примати (Primates)[53]. Це мали б бути доволі невеликі тварини, які могли б перетнути океан на плотах. Однак, незважаючи на те, що на новому континенті у мавп було мало ефективних конкурентів, всі існуючі мавпи Нового світу (Platyrrhini), схоже, походять від групи, яка потрапила до Південної Америки набагато пізніше, у ранньому міоцені, приблизно 18 млн років тому[43]. Після цього мавпи заселили Кубу (Paralouatta), Гаїті (Antillothrix bernensis) та Ямайку (Xenothrix mcgregori). Знахідка семи зубів капуцинів (Cebidae) віком 21 мільйон років у Панамі свідчить про те, що до того часу південноамериканські мавпи перетнули морський шлях, що розділяв Центральну та Південну Америку. Однак вважається, що всі існуючі центральноамериканські мавпи походять від значно пізніших мігрантів, і поки немає жодних доказів того, що ці ранні центральноамериканські капуцини створили велику чи довготривалу популяцію, можливо, через брак відповідних середовищ проживання в тропічних лісах у той час[54][55].
Скам'янілості укаяліпітека[de] (Ucayalipithecus perdita), виявлені в перуанськійАмазонії у 2020 році, вказують на іншу групу африканських мавп, яка також потрапила до Південної Америки та принаймні на короткий час колонізувала її. Морфологічний аналіз цих викопних решток, що датуються раннім олігоценом, показав, що укаяліпітек належав до родини парапітекових (Parapithecidae) афро-аравійського походження, особливості зубів яких значно відрізняються від особливостей південноамериканських широконосих мавп. Найближчими відомими родичами укаяліпітека є катранії (Qatrania), рештки яких виявлені у Фаюмській оазі в Єгипті. У Старому світі парапітекові, як вважається, вимерли у пізньому олігоцені[56][57]. Крім того, у 2023 році в Амазонії було виявлено рештки ашанінкацебуса[nl] (Ashaninkacebus simpsoni) — мавпи з родини еосимідових (Eosimiidae), представники якої були поширені переважно у Південній Азії[58]. Таким чином до Південної Америки мігрували представники трьох груп мавп, з яких до сучасності дожили лише широконосі (Platyrrhini). Як і кавієвиді гризуни, сучасні південноамериканські мавпи вважаються кладою (тобто монофілетичною групою).
Дивовижно те, що нащадки тих небагатьох обдертих "бродяг", які виповзли на берег Південної Америки із плотів з африканського рослинного сміття, тепер більш ніж удвічі переважають за кількістю видів нащадків всіх нелітаючих ссавців, які раніше проживали на континенті (372 види кавієвидих гризунів і широконосих мавп проти 136 видів південноамериканських сумчастих і неповнозубих)[n 6].
Багато південноамериканських рукокрилих (Chiroptera) прибули з Африки приблизно в той самий період, можливо, перелітаючи від острова до острова. Вважається, що зайцегубуваті кажани (Noctilionoidea), до яких входять представники сучасних родин Фурієкрилові (Furipteridae), Мормопсові (Mormoopidae), Зайцегубові (Noctilionidae), Листконосові (Phyllostomidae) та Дискокрилові (Thyropteridae), заселили Південну Америку з Африки в еоцені[60], можливо, через Антарктиду[61]. Подібним чином, кажани з родини молосових (Molossidae), заселили Південну Америку з Африки в ході п'яти хвиль міграції, починаючи з еоцену[60]. Молекулярні дослідження показали, що мішкокрилові (Emballonuridae) також мігрували до Південної Америки з Африки приблизно 30 млн років тому[60][62]. Лиликові (Vespertilionidae) заселили континент в ході п'яти хвиль міграцій з Північної Америки та однієї з Африки[60]. Вважається, шо найпізнішими континент заселили Лійковухові (Natalidae), які прибули в пліоцені з Північної Америки через Кариби[60].
Черепахи (Testudines) також прибули до Південної Америки в олігоцені. Довгий час вважалося, що вони походять з Північної Америки, але нещодавній порівняльний генетичний аналіз прийшов до висновку, що південноамериканські сухопутні черепахи (Chelonoidis) насправді найбільш близькі до африканських циніксів (Kinixys)[n 7][63]. У міграціях через океан черепахам допомагає їхня здатність плавати з піднятою головою та виживати до шести місяців без їжі чи води[63]. З Південної Америки черепахи пізніше колонізували Кариби[64] та Галапагоські острови. Кілька клад американських геконів (Gekkota), здається, потрапили до Південної Америки з Африки у палеогені та неогені[65]. Сцинки зі споріднених родів Мабуя (Mabuya) та Африканська мабуя (Trachylepis) потрапили до Південної Америки та островів Фернанду-ді-Норонья протягом останніх 9 мільйонів років[66]. Дивно, однак південноамериканські риючі амфісбени (Amphisbaenia)[67] та сліпуни (Scolecophidia)[68] також, здається, походять з Африки, як і гоацини (Opisthocomiformes), птахи, які наразі зустрічаються лише у південноамериканських дощових лісах[69].
Традиційно важається, що першими ссавцями, які прибули до Південної Америки з Північної Америки, були представники родини ракунових (Procyonidae), які мігрували через Центральну Америку та низку островів приблизно 7,3 мільони років тому, ще до того, як утворився сухопутний міст через Панамський перешийок[70]. Ракунові, зокрема собаконосухи (Cyonasua), були першими плацентарними хижаками на південноамериканському континенті. З часом вони диверсифікувалися у нові групи, такі як ведмедеподібні чапалмаланії (Chapalmalania), які наразі вимерли. Всі сучасні роди ракунових, здається, походять з Північної Америки[71]. Перші південноамериканські ракунові, можливо, сприяли вимиранню себекових крокодилів, поїдаючи їх яйця, але ця точка зору не є доведеною[n 8][39]. За ракуновими послідували свинорилі скунси (Conepatus)[72] та сигмодонтові або бавовникові хом'яки (Sigmodontinae), які сплавлялися на плотах або переміщувалися вд острова до острова[73][74][75][76]. Триба рисових хом'яків (Oryzomyini) з підродини сигмодонтових колонізувала Малі Антильські острови аж до Ангільї.
Деякі дослідники припускають, що деякі великі неарктичні травоїдні ссавці насправді досягли Південної Америки ще 9-10 мільйонів років тому, у пізньому міоцені, через ранній, не до кінця сформований сухопутний міст. Інші дослідники сприйняли ці твердження, засновані на скам'янілостях, знайдених у річках на південному заході Перу, з обережністю через відсутність підтверджуючих знахідок з інших місць і той факт, що майже всі зразки, про які йде мова, були зібрані як плаваючі в річках, майже без стратиграфічного контролю[77]. Ці таксони включають гомфотеріїв (Amahuacatherium)[78][79], пекарі (Sylvochoerus та Waldochoerus)[80], тапірів та сурамериксів[en] (Surameryx) з родини палеомерицидових[81]. Ідентифікація амауакатерія (Amahuacatherium) і датування його місцезнаходження суперечливі; низка дослідників розглядає його як неправильно класифіковану скам'янілість іншого гомфотерія — нотіомастодона (Notiomastodon), а біостратиграфія датує шари, з яких він походить, як плейстоценові[82][83][84]. Рання дата, запропонована для сурамерикса (Surameryx), також була зустрінута скептично[85].
Гігантські лінивці з родин Мегалоніксові (Megalonychidae) та Мілодонтові[en] (Mylodontidae) заселили Північну Америку 9 мільйонів років тому, переміщуючись з острова на острів[73]. Базальна група лінивців колонізувала Антильські острови ще раніше[86], у ранньому міоцені[87]. Натомість наземні лінивці з родин Мегатерієві (Megatheriidae) та Нотротерієві[en] (Nothrotheriidae) мігрували до Північної Америки лише після остаточного формування Панамського перешийка. 5 мільйонів років тому з Південної до Північної Америки мігрували жахливі птахи фороракоси (Phorusrhacidae), можливо, також переміщуючись між островами[88].
Карибські острови були переважно заселені видами південноамериканського походження через переважаючий напрямок океанічних течій, а не внаслідок конкуренції між північно- та південноамериканськими групами. За винятком Ямайки, рисові хом'яки (Oryzomyini) змогли потрапити на Кариби лише після того, як вони заселили Південну Америку[49][50].
Загалом початково міграція була симетричною. Пізніше, однак, неотропічні види виявилися набагато менш успішними, ніж неарктичні. Ця різниця в успішності проявлялася у кількох формах. Тварини, що мігрували на північ, часто були не в змозі конкурувати за ресурси так добре, як північноамериканські види, які вже займали ті самі екологічні ніші; ті, що все-таки закріпилися, не змогли значно диверсифікуватися, і в деяких випадках незабаром вимерли[89]. Натомість північноамериканські види, що мігрували на південь, змогли закріпитися у великій кількості та значно диверсифікувалися[89]. Вважається, що вони спричинили вимирання значної частини південноамериканської фауни[72][90][91], тоді як жодне вимирання у Північній Америці не пов'язане напряму з південноамериканськими іммігрантами[n 10].
Південноамериканські копитні значно постраждали внаслідок ВМО, і лише деякі представники цієї групи витримали тиск з півночі. Тривалий час було відомо, що деякі найбільші представники меридіунгулят з родин Макраухенієві[en] (Macraucheniidae) і Токсодонтові (Toxodontidae), дожили до кінця плейстоцену. Нещодавні знахідки скам'янілостей вказують на те, що один вид конеподібних літоптернів з родини протеротерієвих (Proterotheriidae) також дожив до плейстоцену[93]. Представники родин Мезотерієві (Mesotheriidae) та Хегетотерієві (Hegetotheriidae) з групи нотоунгулят також зуміли протриматися принаймні частину плейстоцену[A]. На відміну від південноамериканських копитних, малі південноамериканські сумчасті, пережили ВМО у великій кількості, тоді як примітивні[en] на вигляд неповнозубі виявилися напрочуд конкурентоспроможними та стали найуспішнішими загарбниками Північної Америки. Африканські іммігранти — кавієвиді гризуни та широконосі мавпи — зазнали меншого впливу від обміну фаунами, ніж більшість "старожилів" Південної Америки, хоча кавієвиді зазнали значної втрати різноманіття[n 11][n 12], а їх найбільші представники з родини пакаранових (Dinomyidae) вимерли. За виключенням предків канадського голкошерста (Erethizon dorsatum) та кількох вимерлих голкошерстів і капібар, вони не мігрували далі Центральної Америки[n 13].
Значною мірою завдяки успіху неповнозубих однією з областей південноамериканського екопростору, над якою неарктичні загарбники не змогли домінувати, були ніша мегарослиноїдних тварин[95]. До початку голоцену 11 700 років тому в Південній Америці проживало близько 25 видів рослиноїдних тварин вагою понад 1000 кг, зокрема наземні лінивці, гліптодони та токсодони неотропічного походження, а також гомфотерїі та верблюди неарктичного походження[n 14]. Корінні південноамериканські види становили близько 75 % від цих видів. Однак жоден із цих видів мегарослиноїдних тварин не дожив до сучасності.
Броненосці, опосуми та голкошерсти сьогодні присутні в Північній Америці завдяки Великому міжамериканському обміну. Опосуми та голкошерсти були одними з найуспішніших мігрантів на північ, які досягнули відповідно Канади та Аляски. В результаті принаймні восьми успішних хвиль міграцій до помірної зони Північної Америки та ще принаймні шести хвиль міграцій до тропічної зони Центральної Америки більшість основних груп неповнозубих були присутні в Північній Америці до четвертинного вимирання наприкінці плейстоцену. Серед мегафауни наземні лінивці були особливо успішними мігрантами: серед них Північну Америку заселили представники чотирьох родин. Велетенські лінивці мегалонікси (Megalonyx) поширилися на північ до Юкону[97] та Аляски[98], і цілком могли б мігрувати до Євразії, якби на той час у Берингії існувало б відповідне середовище проживання.
Загалом, однак, розповсюдження та наступна вибухова адаптивна радіаціясигмодонтових гризунів (Sigmodontinae) по всій Південній Америці, яка призвела до формування понад 80 визнаних на даний момент родів, були значно успішнішими (як у просторі, так і за кількістю видів), ніж будь-яка міграція південноамериканських ссавців на північ. Інші приклади північноамериканських груп ссавців, які помітно диверсифікувалися в Південній Америці, включають псових (Canidae) та оленевих (Cervidae): обидві родини мають 3-4 роди, поширені в Північній Америці, 2-3 в Центральній Америці та 6 в Південній Америці[n 15][n 16]. Хоча представники роду Пес (Canis), зокрема, койоти (Canis latrans), наразі поширені на південь лише до Панами, у Південній Америці все ще існує більше родів псових, ніж на будь-якому іншому континенті[n 15].
Вплив формування Панамського перешийка на морську біоту цього регіону був протилежним його впливу на наземні організми. Ця подія серед морських палеобіологів відома як "Великий американський розкол". Зв'язок між східною частиною Тихого океану та Карибським басейном (Центральноамериканський морський шлях) був розірваний, що призвело до того, що розділені популяції пішли різними шляхами еволюції[2]. Карибським видам довелося адаптуватися до середовища з нижчою продуктивністю після того, як доступ до багатих на поживні речовини глибинних вод тихоокеанського походження був заблокований[102]. Тихоокеанське узбережжя Південної Америки охололо, оскільки надходження теплої води з Карибського моря було перекрито. Вважається, що подія Великого американського розколу спричинила вимирання морських лінивців[en] у регіоні[103].
Вимирання місцевих південноамериканських хижаків
Протягом останніх 7 млн років гільдіяназемниххижаків Південної Америки змінилася з групи, що майже повністю складалася з неплацентарних ссавців (метатеріїв), птахів і плазунів, на групу, у якій домінують плацентарні хижаки-іммігранти, а також деякі дрібні місцеві сумчасті та птахи, зокрема опосуми (Didelphidae) та каріами (Cariamidae). Раніше вважалося, що гільдія корінних південноамериканських хижаків, яка включала спарассодонтів (Sparassodonta), хижих опосумів, таких як тилофоропси (Thylophorops) та гіперопосуми (Hyperdidelphys), хижих броненосців (Macroeuphractus), фороракосів (Phorusrhacidae) та тераторнісів (Teratornithidae), а також ранніх імігрантів з родини ракунових (Procyonidae), споріднених з собаконосухами (Cyonasua), була доведена до вимирання під час ВМО через конкурентне витіснення плацентарними м'ясоїдними тваринами з ряду хижих (Carnivora), які мігрували з Північної Америки, і що ці зміни були різкими[104][105]. Проте подальші дослідження показали, що зміна гільдії південноамериканських хижаків була складнішою, і конкуренція відігравала в ній лише обмежену роль.
У випадку спарассодонтів та хижих, існує небагато свідчень того, що спарассодонти взагалі зустрічалися зі своїми гіпотетичними плацентарними конкурентами[106][107][108]. Виявилося, що багато пліоценових знахідок південноамериканських хижаків виявилися неправильно ідентифікованими або датованими[109][106]. Схоже, що різноманіття спарассодонтів зменшувалося з середини міоцену, причому багато ніш, які колись займали невеликі спарассодонти, з часом займали хижі опосуми[110][111][112][113][114], деякі з яких важили до 8 кг[111]. Щодо того, чи конкурували спарассодонти з м'ясоїдними опосумами, чи опосуми почали займати ніші спарассодонтів шляхом пасивного заміщення, науковці все ще дискутують[114][113][112][111]. Боргієніди (Borhyaenidae) востаннє зустрічалися у пізньому міоцені, приблизно за 4 млн років до першої появи у Південній Америці псових або котових[107]. Тилакосміліди (Thylacosmilidae) востаннє зустрічалися приблизно 3 мільйони років тому, до події ВМО, і, здається, у пліоцені вони були більш рідкісними, ніж у міоцені[106].
Загалом спарассодонти, здається, переважно або повністю вимерли ще до того, як на континент прибула більшість не-ракунових хижих, і перекриття між групами є невеликим. Ймовірні пари екологічно аналогічних груп (шаблезубі тилакосміліди та махайроди, боргієніди та котові, гатліцианіди[nl] та мустелові) не перетиналися в часі і не змінювали різко однак одну у літописі скам'янілостей[104][107]. Ракунові розійшлися по Південній Америці щонайменше 7 млн років тому і досягли помірної ендемічної радіації до того часу, як прибули інші хижі. Проте ракунові, схоже, не конкурували зі спарассодонтами, оскільки ракунові були всеїдними тваринами, а спарассодонти — переважно гіперхижаками[115]. Інші групи хижих прибули до Південної Америки набагато пізніше. Псові та мустелові з'явилися на континенті приблизно 2,9 млн років тому, але не були достатньо чисельними чи різноманітними до початку плейстоцену[106]. Ведмедеві, котові та скунсові (Mephitidae) з'явилися в Південній Америці лише у ранньому плейстоцені (приблизно 1 млн років тому або трохи раніше)[106]. На основі генетичних даних вважається, що видрові (Lutrinae) та нові групи ракунових, зокрема носухи[en] (Nasuina) і ракуни (Procyonina), з'явилися у Південній Америці в міоцені, але жодних викопних решток цих тварин не було знайдено навіть у багатих місцезнаходженнях скам'янілостей на півночі континенту, таких як Ла-Вента[en] в Колумбії, що лежить лише за 600 км від Панамського перешийка[116][115][117][118].
Інші групи корінних південноамериканських хижаків не були вивчені настільки глибоко. Часто припускають, що фороракосів винищили плацентарні хижі, хоча ця гіпотеза не була детально досліджена[119][120]. Титаніси (Titanis) заселили Північну Америку, і були єдиними великими південноамериканськими хижаками, яким це вдалося[120]. Однак титанісам вдалося колонізувати лише невелику частину Північної Америки протягом обмеженого часу, після чого ці птахи не змогли диверсифікуватися і вимерли на початку плейстоцену (1,8 млн років тому); скромний масштаб їх успіху, як припускають, пояснюється конкуренцією з плацентарними хижими[121]. Різноманіття фороракосів також зменшилася приблизно 3 млн років тому. Принаймні один рід відносно невеликих фороракосів, Псилоптерус (Psilopterus), дожив приблизно до 94 000 року до н.е.[122][123].
Гільдія місцевих хижаків, здається, повністю розпалася приблизно 3 млн років тому з вимиранням останніх спарассодонтів, що не пов'язано з прибуттям плацентарних хижих у Південну Америку, оскільки різноманіття наземних хижаків після цього залишалося низьким[106][124]. Вважається, що вимирання південноамериканських хижаків відкрило екологічні ніші та дозволило хижим закріпитися на континенті через низьку конкуренцію[115][125][126]. Вважається, що причиною вимирання південноамериканських хижаків може бути падіння метеорита 3,3 мільйона років тому на півдні Південної Америки, але ця гіпотеза є суперечливою[127][124]. Подібна картина спостерігається серед крокодилів. Сучасні крокодили (Crocodylus) заселили Південну Америку під час пліоцену та почали домінувати вже після того, як наприкінці міоцену вимерли великі південноамериканські крокодили, які раніше домінували на континенті, зокрема велетенські пурусзаври (Purussaurus) з родини кайманових та грипозухи (Gryposuchus) з родини гавіалових. Вимирання південноамериканських крокодилів, як ввжається, пов'язано із втратою водно-болотних угідь на півночі континенту[128][129].
Незрозуміло, чи розглянутий вище сценарій, який передбачає знижену роль конкурентного витіснення, стосується інших груп південноамериканських ссавців, таких як нотоунгулятів та літоптерни, хоча деякі дослідники вказують на тривалий спад різноманіття південноамериканських копитних з середини міоцену[130]. Незалежно від того, як відбулося це заміщення, очевидно, що плацентарні хижі виграли від нього. Кілька груп хижих, таких як псові та котові, зазнали адаптивної радіації в Південній Америці після того, як розселилися там, і найбільше сучасне різноманіття псових у світі спостерігається в Південній Америці[100].
Причини успіху чи невдачі
Остаточний тріумф неарктичних мігрантів зрештою базувався на географії, яка зіграла на руку північним загарбникам у двох вирішальних аспектах. Перша перевага полягала у особливостях клімату. Будь-який вид, який досяг Панами з будь-якого боку, очевидно, повинен був бути здатним переносити вологі тропічні умови. Таким чином, ті тварини, що мігрували з Панами на південь, могли зайняти більшу частину Південної Америки, не зіштовхуючись з помітно відмінними кліматичними умовами. Натомість мігранти, які б рухалися з Панами на північ, зіштовхнулися б з більш посушливими або прохолодними умовами вже за горами Трансмексиканського вулканічного поясу. Проблема, яку представляла ця кліматична асиметрія, була особливо гострою для неотропічних видів, що спеціалізувалися на житті у тропічних дощових лісах. У результаті в Центральній Америці наразі мешкають 42 види ссавців неотропічного походження[n 17], порівняно з трьома видами у помірній зоні Північної Америки. Однак види південноамериканського походження (сумчасті, неповнозубі, кавієвиді гризуни та широконосі мавпи) складають лише 21 % видів серед нелітаючих та не-морських ссавців Центральної Америки, тоді як північноамериканські загарбники складають 49 % видів серед відповідної групи ссавців у Південній Америці. Таким чином, клімат сам по собі не може повністю пояснити більший успіх видів неарктичного походження під час Великого обміну.
Друга, більш важлива перевага, яку отримали північні види, полягала в площі суходолу, яка була доступна для еволюції їх предкам. Протягом кайнозоюПівнічна Америка періодично поєднувалася з Євразією через Берингію, що дозволило видам мігрувати між континентами та об'єднало їх фауни[n 18]. Євразія, у свою чергу, сполучалася з Африкою, яка внесла свій вклад у види, що потрапили до Північної Америки[n 19]. Однак Південна Америка була поєднана лише з Антарктидою та Австралією, двома значно меншими та менш гостинними континентами, і лише на початку кайнозою. Більше того, сухопутний зв'язок між цими континентами, здається, не був тим шляхом, яким здійснювалися масштабні міграції (вочевидь, жодні ссавці, крім сумчастих і, можливо, деяких однопрохідних, ніколи не мігрували цим маршрутом), особливо в напрямку Південної Америки. Це означає, що види Північної півкулі виникли на території, яка приблизно в шість разів перевищує площу, доступну для південноамериканських видів. Таким чином, північноамериканські види були продуктом більшої та більш конкурентної арени[n 20][89][131][132], де еволюція відбувалася швидше. Вони, як правило, були ефективнішими та розумнішими[n 21][n 22], здатними випередити та перехитрити своїх південноамериканських колег, які були продуктом еволюційної глухомані. У випадку копитних та хижаків, що полювали на них, південноамериканські види були повністю заміщені загарбниками, можливо, саме через ці переваги.
Більший кінцевий успіх африканських іммігрантів до Південної Америки порівняно з місцевими ранньокайнозойськими ссавцями є ще одним прикладом цього явища, оскільки перші еволюціонували на більшій території; їхні предки мігрували з Євразії до Африки, перш ніж знайшли шлях до Південної Америки[59].
На цьому фоні здатність південноамериканських неповнозубих ефективно конкурувати з жителями півночі є особливим випадком. Пояснення успіху неповнозубих частково полягає в їхньому своєрідному підході до захисту від хижаків, заснованому на володінні бронею або грізними кігтями. Неповнозубим не потрібно було бути швидконогими чи кмітливими, щоб вижити. Така стратегія могла бути зумовлена їхньою низькою швидкістю метаболізму (найнижчою серед звірів)[140][141]. Їхній низький рівень метаболізму, у свою чергу, міг бути перевагою, що дозволяла їм покладатися на менш доступні[142] або менш поживні джерела їжі. На жаль, захисні пристосування великих неповнозубих були слабким захистом від людей, озброєних списами та іншою метальною зброєю.
Пізньоплейстоценові вимирання
Наприкінці епохи плейстоцену, приблизно 12 000 років тому, приблизно в один і той же час в Америці відбулися три драматичні події. Палеоіндіанці вторглися у Новий світ і заселили його[143], останній льодовиковий період підійшов до кінця, і велика частина мегафауни як Північної, так і Південної Америки вимерла. Це четвертинне вимирання змело з лиця Землі багатьох успішних учасників ВМО, а також інших північно- та південноамериканських видів, які не мігрували.
Усі види пампатеріїв[en] (Pampatheriidae), гліптодонтів (Glyptodontinae), гігантських наземних лінивців (Pilosa), коней (Equidae), хоботних (Proboscidea)[144][145][84], велетенських короткомордих ведмедів (Tremarctinae) та шаблезубих махайродів (Machairodontinae) з обох континентів вимерли. Вимерли останні південно- та центральноамериканські нотоунгуляти (Notoungulata) та літоптерни (Litopterna), гігантські бобри (Castoroides), жахливі вовки (Aenocyon dirus), американські леви (Panthera atrox), американські гепарди (Miracinonyx), гірські куони (Cuon alpinus), а також різні види вилорогових (Antilocapridae), зокрема карликові вилороги[en] (Capromeryx), бикових (Bovidae), зокрема чагарникові бики (Euceratherium), оленевих (Cervidae), зокрема оленелосі[en] (Cervalces scotti), тапірових (Tapiridae), зокрема каліфорнійські тапіри[en] (Tapirus californicus), та пекарієвих (Tayassuidae), зокрема плоскоголові пекарі (Platygonus). Деякі групи тварин зникли на більшій чи всій території свого початкового ареалу, але вижили у тих місцевостях, куди вони мігрували, наприклад, південноамериканські тапіри, лами[en] та очкові ведмеді (Tremarctos ornatus) (ареал пум (Puma concolor) та ягуарів (Panthera onca), можливо, також тимчасово скоротився до південноамериканських рефугіумів). Інші групи, зокрема капібари, вижили у своєму початковому ареалі, але вимерли в районах, куди вони мігрували. Примітно, що за результатами четвертинного вимирання зникли усі неотропічні мігранти до Північної Америки, вага яких перевищувала приблизно 15 кг (розмір великого голкошерста), та усі місцеві ссавці Південної Америки, вага яких перевищувала 65 кг (розмір великої капібари або великого мурахоїда). Натомість вага лісового бізона[en] (Bison bison athabascae), найбільшого північноамериканського ссавця, що пережив вимирання, може перевищувати 900 кг, а вага центральноамериканського тапіра (Tapirus bairdii), найбільшого неарктичного мігранта до Південної Америки, що пережив вимирання, може досягати 400 кг.
Майже одночасне вимирання мегафауни з відступом льодовиків і заселенням Америки людьми дозволяє припустити, що у вимиранні зіграли певну роль зміни клімату та полювання з боку людей[95]. Незважаючи на те, що ця тема є суперечливою[146][147][148][149][150], низка доказів вказує на те, що людська діяльність була ключовою. Вимирання не відбувалося вибірково в кліматичних зонах, які найбільше постраждали від потепління, і жодна правдоподібна кліматична модель не може пояснити вимирання по всьому континенту[96][151]. Зміни клімату відбулися в усьому світі, але мало вплинули на мегафауну в Африці та Південній Азії, де види мегафауни еволюціонували разом з людьми. Численні відступи льодовика, які відбувалися раніше за останні кілька мільйонів років, ніколи не викликали співставних вимирань в Америці чи деінде.
Відступ льодовиків, можливо, відіграв непряму роль у вимиранні тварин Америки, оскільки дозволив людям мігрувати з Берингії на південний схід до Північної Америки. Причиною того, що низка груп вимерла у Північній Америці, але продовжила жити в Південній Америці (хоча невідомо жодних прикладів протилежної моделі), очевидно, полягає в тому, що густі дощові ліси басейну Амазонки та високі вершини Анд забезпечили середовище, відносно безпечне від людей[169][n 24][n 25].
Список північноамериканських тварин південноамериканського походження
Існуючі або вимерлі (†) північноамериканські таксони, предки яких мігрували з Південної Америки, однак не змогли досягли сучасної території континентальних США, і їх ареал був абомежений Мексикою та Центральною Америкою[n 26][n 28]:
Олінго (Bassaricyon) — ймовірно, виникли у Андах на північному заході Південної Америки після того, як їхні ракунові предки мігрували з півночі, після чого диверсифікувалися і мігрували назад до Центральної Америки[189]
Псові (Canidae) — †Protocyon troglodytes) – ймовірно, мігрував на північ до Юкатана, після того, як виник в Південній Америці від північноамериканських предків[190]
†Американський лев (Panthera atrox) — рештки були виявлені в Перу[213], Аргентині і Чилі[214], однак, перший набір решток був пізніше ідентифікований як такий, що належить ягуару[215], а другий набір решток від самого початку був класифікований як рештки ягуара
↑Коли сумчасті опинилися в Австралії, де вони зіштовхнулися з меншою конкуренцією, ніж в Південній Америці, вони диверсифікувалися, щоб заповнити набагато більшу кількість екологічних ніш. У Південній Америці вони були переважно м'ясоїдними.
↑Дромери є сестринською групою для клади, що включає всіх інших австралодельфів (близько 238 видів).
↑Зифодонтні (латеромедіально стиснуті, загнуті назад і зубчасті) зуби, як правило, виникають у наземних крокодилів. На відміну від своїх водних родичів, вони не в змозі розправитися зі своєю здобиччю, просто утримуючи її під водою і топлячи, тому їм потрібні ріжучі зуби, щоб шматувати своїх жертв.
↑Також примітно, що і вищі примати, і їжатцевиді гризуни (предки кавієвидих) прибули в Африку морським шляхом з Євразії приблизно 40 млн років тому[59].
↑Альтернативна гіпотеза пояснює вимирання себекових кліматичними та фізико-географічними зміни, пов'язаними з підняттям Анд[39].
↑З 6 родин північноамериканських гризунів лише боброві (Castoridae) та аплодонтієві (Aplodontiidae) не мігрували до Південної Америки. Однак пізніше бобри були інтродуковані людьми на Вогняну Землю.
↑З міграціями південноамериканських тварин часткового пов'язують вимирання халікотеріїв (Chalicotheriidae) — непарнокопитних рослиноїдних тварин, екологічно подібних до наземних лінивців. Вони вимерли у Північній Америці у міоцені, приблизно 9 млн років тому, тоді як в Азії та Африці вони дожили до раннього плейстоцену[92].
↑З 11 родин південноамериканських гризунів 5 присутні в Центральній Америці, і лише 2 — Голкошерстові (Erethizontidae) та Кавієві (Caviidae) — коли-небудь досягали Північної Америки. Крім того, у Північну Америку людьми були інтродуковані нутрії (Myocastor coypus).
↑P. S. Martin (2005), pp. 30–37, 119.[96] До цих 25 видів південноамериканських рослиноїдних тварин входили: чотири гомфотерія, два верблюди, дев'ять наземних лінивців, п'ять гліптодонів і п'ять токсодонів. Цю кількість можна порівняти із мегарослиноїдними тваринами, що живуть в сучасній Африці: одним видом жирафи (за деякими класифікаціями чотирма видами), одним видом бегемота, двома видами носорогів та двома видами слонів (розглядаючи лісового слона як окремий вид).
↑ абІснуючі роди псових та оленевих за континентами: Роди псових за континентом
Північна Америка: 3 роди, 9 видів;
Центральна Америка: 3 роди, 4 види;
Південна Америка: 6 родів, 11 видів;
Євразія: 4 роди, 12 видів;
Африка: 4 роди, 12 видів.
Роди оленевих за континентом
Північна Америка: 4 роди, 5 видів;
Центральна Америка: 2 роди, 4 види;
Південна Америка: 6 родів, 16 видів;
Євразія: 10 родів, 36 видів;
Африка: 1 рід, 1 вид.
↑Включно з вимерлими родами, у Південній Америці мешкало дев'ять родів оленових, вісім родів мустелових і 10 родів псових[89]. Однак частина цього різноманіття південноамериканських форм, очевидно, виникла в Північній чи Центральній Америці до ВМО. У літературі існують значні розбіжності щодо того, наскільки диверсифікація південноамериканських псових Південної Америки відбулася до вторгнення. Низка дослідників погоджується з тим, що група ендемічних південноамериканських псових (за винятком Urocyon і Canis, хоча іноді C. gezi включають в південноамериканську групу[99]) є монофілетичноюкладою[99][100][101]. Однак інші дослідники приходять до висновку, що представники цієї групи заселили Південну Америку щонайменше в ході двох[100], трьох-чотирьох[99] або шести[101] міграційних хвиль з Північної Америки.
↑Лише протягом міоцену, що тривав приблизно від 23 до 5 млн років тому, було виявлено 11 епізодів міграції з Євразії до Північної Америки, що збагатили фауну останньої на 81 новий рід[89].
↑Згідно з дослідженнями коефіцієнту енцефалізації (EQ, міри співвідношення маси мозку до решти тіла, скоригованої з урахуванням очікуваних відмінностей у розмірах тіла) викопних копитних тварин, здійсненими Г. Джерісоном[133], північноамериканські копитні показали тенденцію до збільшення EQ у період між палеогеном та неогеном (середній EQ у ці періоди в них становив 0,43 і 0,64 відповідно), тоді як EQ південноамериканських копитних були статичними протягом того самого інтервалу часу (середній EQ у них становив приблизно 0,48 і майже не змінювався)[18]. Пізніше цей аналіз був підданий критиці[134]. Згодом Джерісон представив дані, які свідчать про те, що південноамериканські копитні також відставали у відносному розмірі неокортекса[135]. Цікаво, що токсодон (Toxodon), який серед південноамериканських копитних вимер найпізніше, мав одне з найвищих значень EQ (близько 0,88) серед місцевих неотропічних копитних[134]. Джерісон також виявив, що неогенові неповнозубі мали низький EQ, подібний до того, що спостерігався у південноамериканських копитних[133].
↑За оцінками, EQ тилакосмілуса (Thylacosmilus atrox) вагою 26,4 кг становить 0,41[136][135], що відносно багато для спарассодонта[137], але менше, ніж у сучасних котових, у яких середнє значення EQ становить 0,87[138]. У набагато більшого смілодона (Smilodon fatalis) EQ оцінюється у 0,38[139] або 0,59[138] (на основі оцінок маси тіла 330 і 175 кг відповідно).
↑Велетенські черепахи Азії та Африки, зокрема Megalochelys atlas[162]вимерли в четвертинному періоді, набагато раніше, ніж у Південній Америці, в Австралії та на Мадагаскарі, тоді як північноамериканські черепахи[163] вимерли приблизно у той самий час.
↑Низка нещодавно вимерлих північноамериканських (а в деяких випадках також південноамериканських) таксонів, таких як тапіри, коні, верблюди, сайгаки, хоботні, куони та леви, вижили в Старому Світі, ймовірно, здебільшого з інших причин — тапіри були винятком, оскільки чепрачні тапіри (Tapirus indicus) збереглися лише у тропічних лісах Південно-Східної Азії. Гепардів у найширшому розумінні можна було б додати до цього списку, хоча форми Нового та Старого Світу належать до різних родів. Рослиноїдні тварини Старого Світу, можливо, у багатьох випадках змогли навчитися бути пильними щодо присутності людей, оскільки поява розвинених людей-мисливців у їх ареалах була більш поступовою (шляхом еволюції чи міграції). Таким чином, у випадку з хижаками, представники Старого Світу, принаймні в деяких місцевостях, менше постраждали від вимирання видів, на яких вони полювали. Вівцебик (Ovibos moschatus) є рідкісним прикладом таксону мегафауни, який нещодавно вимер в Азії, але вижив у віддалених районах північноамериканської Арктики (його більш південним родичам, таким як лісові вівцебики (Bootherium bombifrons) та чагарникові бики (Euceratherium collinum), менше пощастило).
↑ абвЦей список досить повно охоплює ссавців, але лише часткове охоплює інші групи. Міграція нелітаючих ссавців і птахів відбулася протягом останніх 10 млн років. Міграції риб, членистоногих, амфібій і плазунів. а також кажанів і птахів у багатьох випадках відбувалися більш ніж 10 млн років тому. Таксони, зазначені як мігранти, не обов'язково самі перетинали перешийок; вони, можливо, еволюціонували на новій території від таксонів-предків, які мігрували на інший континент.
↑Рештки міксотоксодонів були знайдені в Центральній Америці та Мексиці аж до Веракруса та Мічоакана, одна ймовірна знахідка походить з Тамауліпасу[177]. Крім того, один викопний зуб міксотоксодона був знайдений на сході Техасу в США[178].
↑Саламандри, очевидно, заселили Південну Америку у ранньому міоцені, приблизно 23 млн. років тому[192]. Незважаючи на це, фауна саламандр Південної Америки обмежена тропічним регіоном, складається лише з 2 клад, має менше видів і набагато менш різноманітна, ніж фауна набагато меншої Центральної Америки. Вважається, що саламандри виникли в північній частині Пангеї, можливо, незадовго до того, як вона відокремилася, щоб перетворитися на Лавразію, і більше ніде в Південній півкулі їх немає. Натомість безногі земноводні поширені переважно в Гондвані. За винятком невеликого регіону на півдні Китаю та півночі Південно-Східної Азії, Центральна Америка та північ Південної Америки є єдиними місцями у світі, де присутні і саламандри, і безногі земноводні.
↑Кондори виникли у Північній Америці, у барстовському[en] ярусі середнього міоцену, 11,8-15,5 млн років тому)[202]. Вони досягли Південної Америки у пізньому міоцені або ранньому пліоцені (4,5-6 млн років тому), за кілька мільйонів років до утворення Панамського перешийка[203].
↑Згідно класифікації, що не включає неотомових (Neotominae) та лазаючих хом'яків (Tylomyinae) до складу сигмодонтових.
↑Традиційно вважалося, що гіппідіон, відносно невеликий, коротконогий кінь, який мігрував з Північної до Південної Америки приблизно 2,5 млн років тому, походить від пліогіппусів (Pliohippus)[204][205]. Однак нещодавні генетичні дослідження гіпідіона та інших плейстоценових коней Нового Світу вказують на те, що гіпідіон насправді тісно пов'язаний з сучасним конем, E. ferus[204][205]. Коні сучасного вигляду мігрували до Південної Америки приблизно 1 млн років тому, і представники цієї групи, яку традиціно розглядають як підрід Equus (Amerhippus), здається, не відрізняються від E. ferus[205]. Обидві ці групи вимерли наприкінці плейстоцену, але E. ferus був повторно завезений з Євразії європейцями в XVI столітті. Примітка: автори генетичного дослідження використовують E. caballus як альтернативну видову назву для E. ferus[205].
^У фауні Південної Америки відсоток місцевих копитних поступово скорочувався з міграцією та диверсифікацією північноамериканських копитних. Зміни чисельності та складу родів південноамериканських копитних Південної Америки з часом наведено в таблиці нижче. Четвертинне вимирання остаточно добило корінних неотропічних копитних, а також завдало важкого удару іммігрантам з з Північної Америки.
Зміна чисельності родів копитних у Південній Америці з часом[91]
↑ абLessios, H.A. (December 2008). The Great American Schism: Divergence of Marine Organisms After the Rise of the Central American Isthmus. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 39: 63—91. doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095815.
↑Chimento, Nicolás R.; Agnolin, Federico L.; Novas, Fernando E. (2015). The bizarre 'metatherians' Groeberia and Patagonia, late surviving members of gondwanatherian mammals. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 27 (5): 603—623. Bibcode:2015HBio...27..603C. doi:10.1080/08912963.2014.903945. hdl:11336/85076. S2CID216591096.
↑Pascual, R.; Archer, M.; Jaureguizar, E. O.; Prado, J. L.; Godthelp, H.; Hand, S. J. (1992). First discovery of monotremes in South America. Nature. 356 (6371): 704—706. Bibcode:1992Natur.356..704P. doi:10.1038/356704a0. S2CID4350045.
↑Alvarenga, H. M. F.; Höfling, E. (2003). Systematic Revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia. 43 (4): 55—91. doi:10.1590/S0031-10492003000400001.
↑Möller-Krull, Maren; Delsuc, Frédéric; Churakov, Gennady; Marker, Claudia; Superina, Mariella; Brosius, Jürgen; Douzery, Emmanuel J. P.; Schmitz, Jürgen (17 вересня 2007). Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran Mammals (Armadillos, Anteaters, and Sloths). Molecular Biology and Evolution. 24 (11): 2573—2582. doi:10.1093/molbev/msm201. PMID17884827.
↑ абHedges, S. Blair (November 1996). Historical biogeography of West Indian vertebrates. Annual Review of Ecology and Systematics. 27 (1): 163—196. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.163.
↑Wade, L. (20 квітня 2016). Monkey ancestors rafted across the sea to North America. Science. doi:10.1126/science.aaf4154.
↑Bloch, J. I.; Woodruff, E. D.; Wood, A. R.; Rincon, A. F.; Harrington, A. R.; Morgan, G. S.; Foster, D. A.; Montes, C.; Jaramillo, C. A.; Jud, N. A.; Jones, D. S.; MacFadden, B. J. (20 квітня 2016). First North American fossil monkey and early Miocene tropical biotic interchange. Nature. 533 (7602): 243—246. Bibcode:2016Natur.533..243B. doi:10.1038/nature17415. PMID27096364. S2CID4445687.
↑Seiffert, E.R.; Tejedor, M.F.; Fleagle, J.G.; Novo, N.M.; Cornejo, F.M.; Bond, M.; de Vries, D.; Campbell, K.E. (2020). A parapithecid stem anthropoid of African origin in the Paleogene of South America. Science. 368 (6487): 194—197. Bibcode:2020Sci...368..194S. doi:10.1126/science.aba1135. PMID32273470. S2CID215550773.
↑Williams, E. E.; Anthony, H. E.; Goodwin, G. G. (1952). A new fossil tortoise from Mona Island, West Indies, and a tentative arrangement of the tortoises of the world. Bulletin of the American Museum of Natural History. American Museum of Natural History. 99 (9): 541—560. hdl:2246/418.
↑Carranza, S.; Arnold, N. E. (5 серпня 2003). Investigating the origin of transoceanic distributions: mtDNA shows Mabuya lizards (Reptilia, Scincidae) crossed the Atlantic twice. Systematics and Biodiversity. 1 (2): 275—282. Bibcode:2003SyBio...1..275C. doi:10.1017/S1477200003001099. S2CID55799145.
↑Koepfli, K.-P.; Gompper, M. E.; Eizirik, E.; Ho, C.-C.; Linden, L.; Maldonado, J.; Wayne, E. R. K. (2007). Phylogeny of the Procyonidae (Mammalia: Carnivora): Molecules, morphology and the Great American Interchange. Molecular Phylogenetics and Evolution. 43 (3): 1076—1095. CiteSeerX10.1.1.495.2618. doi:10.1016/j.ympev.2006.10.003. PMID17174109.
↑Smith, M. F.; Patton, J. L. (1999). Phylogenetic Relationships and the Radiation of Sigmodontine Rodents in South America: Evidence from Cytochrome b. Journal of Mammalian Evolution. 6 (2): 89—128. doi:10.1023/A:1020668004578. S2CID22355532.
↑Campbell, K. E.; Frailey, C. D.; Romero-Pittman, L. (April 2009). In defense of Amahuacatherium (Proboscidea: Gomphotheriidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 252 (1): 113—128. doi:10.1127/0077-7749/2009/0252-0113.
↑ абProthero, D. R.; Campbell, K. E.; Beatty, B. L.; Frailey, C. D. (May 2014). New late Miocene dromomerycine artiodactyl from the Amazon Basin: Implications for interchange dynamics. Journal of Paleontology. 88 (3): 434—443. doi:10.1666/13-022. S2CID55245294.
↑Antoine, P.-O.; Salas-Gismondi, R.; Pujos, F.; Ganerød, M.; Marivaux, L. (2016). Western Amazonia as a Hotspot of Mammalian Biodiversity Throughout the Cenozoic. Journal of Mammalian Evolution. 24 (1): 5—17. doi:10.1007/s10914-016-9333-1. hdl:11336/63465. S2CID43163341.
↑Presslee, S.; Slater, G. J.; Pujos, F.; Forasiepi, A. M.; Fischer, R.; Molloy, K.; Mackie, M.; Olsen, J. V.; Kramarz, A.; Taglioretti, M.; Scaglia, F.; Lezcano, M.; Lanata, J. L.; Southon, J.; Feranec, R.; Bloch, J.; Hajduk, A.; Martin, F. M.; Gismondi, R. S.; Reguero, M.; de Muizon, C.; Greenwood, A.; Chait, B. T.; Penkman, K.; Collins, M.; MacPhee, R.D.E. (2019). Palaeoproteomics resolves sloth relationships(PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (7): 1121—1130. Bibcode:2019NatEE...3.1121P. doi:10.1038/s41559-019-0909-z. PMID31171860. S2CID174813630.
↑Gaudioso, P. J.; Gasparini, G. M.; Herbst, R.; Barquez, R. M. (2017). First record of the Neolicaphrium recens Frenguelli, 1921 (Mammalia, Litopterna) in the Pleistocene of Santiago del Estero Province, Argentina. Papéis Avulsos de Zoologia. 57 (31): 23—29. doi:10.11606/0031-1049.2017.57.03. hdl:11336/56638.
↑ абвPrevosti, F. J. (7 вересня 2010). Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach. Cladistics. 26 (5): 456—481. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x. PMID34875763. S2CID86650539.
↑ абвPerini, F. A.; Russo, C. A. M.; Schrago, C. G. (26 листопада 2009). The evolution of South American endemic canids: a history of rapid diversification and morphological parallelism. Journal of Evolutionary Biology. 23 (2): 311—322. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x. PMID20002250. S2CID20763999.
↑Jain, S.; Collins, L. S. (30 квітня 2007). Trends in Caribbean Paleoproductivity related to the Neogene closure of the Central American Seaway. Marine Micropaleontology. 63 (1–2): 57—74. Bibcode:2007MarMP..63...57J. doi:10.1016/j.marmicro.2006.11.003.
↑Amson, E.; Argot, C.; McDonald, H. G.; de Muizon, C. (2015). Osteology and functional morphology of the axial postcranium of the marine sloth Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) with paleobiological implications. Journal of Mammalian Evolution. 22 (4): 473—518. doi:10.1007/s10914-014-9280-7. S2CID16700349.
↑ абMarshall, L.G. (1976). Evolution of the Thylacosmilidae, extinct saber-tooth marsupials of South America. Museum of Paleontology, University of California. OCLC8409501.
↑ абвPrevosti, F.J.; Forasiepi, A.; Zimicz, N. (March 2013). The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?. Journal of Mammalian Evolution. 20 (1): 3—21. doi:10.1007/s10914-011-9175-9. hdl:11336/2663. S2CID15751319.
↑López-Aguirre, C.; Archer, M.; Hand, S.J.; Laffan, S.W. (January 2017). Smith, A. (ред.). Extinction of South American sparassodontans (Metatheria): environmental fluctuations or complex ecological processes?. Palaeontology. 60 (1): 91—115. Bibcode:2017Palgy..60...91L. doi:10.1111/pala.12272. S2CID132584097.
↑Prevosti, F.J.; Pardiñas, U.F.J. (September 2009). Comment on "The oldest South American Cricetidae (Rodentia) and Mustelidae (Carnivora): Late Miocene faunal turnover in central Argentina and the Great American Biotic Interchange" by D.H. Verzi and C.I. Montalvo [Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 267 (2008) 284–291]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 280 (3–4): 543—547. Bibcode:2009PPP...280..543P. doi:10.1016/j.palaeo.2009.05.021. hdl:11336/94480.
↑ абвZimicz, N. (December 2014). Avoiding Competition: the Ecological History of Late Cenozoic Metatherian Carnivores in South America. Journal of Mammalian Evolution. 21 (4): 383—393. doi:10.1007/s10914-014-9255-8. ISSN1064-7554. S2CID10161199.
↑ абEngelman, R.K.; Anaya, F.; Croft, D.A. (2020). Australogale leptognathus, gen. et sp. nov., a Second Species of Small Sparassodont (Mammalia: Metatheria) from the Middle Miocene Locality of Quebrada Honda, Bolivia. Journal of Mammalian Evolution. 27: 37—54. doi:10.1007/s10914-018-9443-z. ISSN1064-7554. S2CID49473591.
↑ абBeck, R.M.D.; Taglioretti, M.L. (2019). A Nearly Complete Juvenile Skull of the Marsupial Sparassocynus derivatus from the Pliocene of Argentina, the Affinities of "Sparassocynids", and the Diversification of Opossums (Marsupialia; Didelphimorphia; Didelphidae). Journal of Mammalian Evolution. 27 (3): 385—417. doi:10.1007/s10914-019-09471-y. S2CID198190603.
↑ абвEngelman, R.K.; Croft, D.A. (September 2019). Strangers in a strange land: Ecological dissimilarity to metatherian carnivores may partly explain early colonization of South America by Cyonasua-group procyonids. Paleobiology. 45 (4): 598—611. Bibcode:2019Pbio...45..598E. doi:10.1017/pab.2019.29. ISSN0094-8373. S2CID209308325.
↑Koepfli, K.-P.; Gompper, M.E.; Eizirik, E.; Ho, C.-C.; Linden, L.; Maldonado, J.E.; Wayne, R.K. (June 2007). Phylogeny of the Procyonidae (Mammalia: Carnivora): Molecules, morphology and the Great American Interchange. Molecular Phylogenetics and Evolution. 43 (3): 1076—1095. doi:10.1016/j.ympev.2006.10.003. PMID17174109.
↑Eizirik, E. (2012). A Molecular View on the Evolutionary History and Biogeography of Neotropical Carnivores (Mammalia, Carnivora). Bones, Clones, and Biomes. University of Chicago Press. с. 123—142. doi:10.7208/chicago/9780226649214.003.0007. ISBN978-0-226-64919-1.
↑Alvarenga, H.; Jones, W.; Rinderknecht, A. (1 травня 2010). The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 256 (2): 229—234. doi:10.1127/0077-7749/2010/0052.
↑Jones, W.; Rinderknecht, A.; Alvarenga, H.; Montenegro, F.; Ubilla, M. (June 2018). The last terror birds (Aves, Phorusrhacidae): new evidence from the late Pleistocene of Uruguay. PalZ. 92 (2): 365—372. Bibcode:2018PalZ...92..365J. doi:10.1007/s12542-017-0388-y. S2CID134344096.
↑ абVizcaíno, S.F.; Fariña, R.A.; Zárate, M.A.; Bargo, M.S.; Schultz, P. (October 2004). Palaeoecological implications of the mid-Pliocene faunal turnover in the Pampean Region (Argentina). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 213 (1–2): 101—113. Bibcode:2004PPP...213..101V. doi:10.1016/j.palaeo.2004.07.004. hdl:11336/81756.
↑ абRadinsky, L. (1981). Brain Evolution in Extinct South American Ungulates. Brain, Behavior and Evolution. 18 (4): 169—187. doi:10.1159/000121785. PMID7284752.
↑Quiroga, J. C.; Dozo, M. T. (1988). The brain of Thylacosmilus atrox. Extinct South American saber-tooth carnivore marsupial. J. Hirnforschung. 29 (5): 573—586. PMID3216103.
↑ абRadinsky, L. (1975). Evolution of the Felid Brain. Brain, Behavior and Evolution. 11 (3–4): 214–254 (see p. 242). doi:10.1159/000123635. PMID1181005.
↑Graham, R. W. (2001). Late Quaternary Biogeography and Extinction of Proboscideans in North America(PDF). У Cavarretta, G.; Gioia, P.; Mussi, M. та ін. (ред.). The World of Elephants (La Terra degli Elefanti) – Proceedings of the 1st International Congress (Atti del 1 Congrsso Internazionale), Rome October 16–20, 2001. Rome: Consiglio Nazionale delle Ricerche. с. 707—709. ISBN978-88-8080-025-5.
↑Fiedel, S.; Haynes, G. (January 2004). A premature burial: comments on Grayson and Meltzer's "Requiem for overkill". Journal of Archaeological Science. 31 (1): 121—131. Bibcode:2004JArSc..31..121F. doi:10.1016/j.jas.2003.06.004.
↑Haynes, G. (July 2007). A review of some attacks on the overkill hypothesis, with special attention to misrepresentations and doubletalk. Quaternary International. 169—170: 84—94. Bibcode:2007QuInt.169...84H. doi:10.1016/j.quaint.2006.07.002.
↑Johnson, C. N.; Alroy, J.; Beeton, N. J.; Bird, M. I.; Brook, B. W.; Cooper, A.; Gillespie, R.; Herrando-Pérez, S.; Jacobs, Z.; Miller, G. H.; Prideaux, G. J.; Roberts, R. G.; Rodríguez-Rey, M.; Saltré, F.; Turney, C. S. M.; Bradshaw, C. J. A. (10 лютого 2016). What caused extinction of the Pleistocene megafauna of Sahul?. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1824): 20152399. doi:10.1098/rspb.2015.2399. PMC4760161. PMID26865301.
↑Anderson, A.; Sand, C.; Petchey, F.; Worthy, T. H. (2010). Faunal extinction and human habitation in New Caledonia: Initial results and implications of new research at the Pindai Caves. Journal of Pacific Archaeology. 1 (1): 89—109. hdl:10289/5404.
↑Cooke, S. B.; Dávalos, L. M.; Mychajliw, A. M.; Turvey, S. T.; Upham, N. S. (2017). Anthropogenic Extinction Dominates Holocene Declines of West Indian Mammals. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 48 (1): 301—327. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110316-022754. S2CID90558542.
↑Arroyo-Cabrales, Joaquín; Polaco, Oscar J.; Johnson, Eileen; Ferrusquía-Villafranca, Ismael (1 лютого 2010). A perspective on mammal biodiversity and zoogeography in the Late Pleistocene of México. Quaternary International. 212 (2): 187—197. Bibcode:2010QuInt.212..187A. doi:10.1016/j.quaint.2009.05.012.
↑ абFeller, A. E.; Hedges, S. B. (June 1998). Molecular Evidence for the Early History of Living Amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 (3): 509—516. doi:10.1006/mpev.1998.0500. PMID9667999.
↑Hastings, Alexander K.; Bloch, Jonathan I.; Jaramillo, Carlos A.; Rincon, Aldo F.; Macfadden, Bruce J. (5 березня 2013). Systematics and biogeography of crocodylians from the Miocene of Panama. Journal of Vertebrate Paleontology. 33 (2): 239—263. Bibcode:2013JVPal..33..239H. doi:10.1080/02724634.2012.713814. S2CID83972694.
↑Savage, J. M.; Wake, M. H.; Price, A. (2001). Reevaluation of the Status of Taxa of Central American Caecilians (Amphibia: Gymnophiona), with Comments on Their Origin and Evolution. Copeia. 2001 (1): 52—64. doi:10.1643/0045-8511(2001)001[0052:ROTSOT]2.0.CO;2. S2CID86086706.
↑Le, Minh; McCord, William P. (25 липня 2008). Phylogenetic relationships and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys Fitzinger, 1835 and the monophyly of the turtle family Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea). Zoological Journal of the Linnean Society. 153 (4): 751—767. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00413.x.
↑Slowinski, J. B.; Keogh, J. S. (April 2000). Phylogenetic Relationships of Elapid Snakes Based on Cytochrome b mtDNA Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 15 (1): 157—164. doi:10.1006/mpev.1999.0725. PMID10764543.
↑Place, A. J.; Abramson, C. I. (2004). A Quantitative Analysis of the Ancestral Area of Rattlesnakes. Journal of Herpetology. 38 (1): 152—156. doi:10.1670/103-03N. S2CID86252575.
↑Parkinson, C. L. (1999). Molecular Systematics and Biogeographical History of Pit Vipers as Determined by Mitochondrial Ribosomal DNA Sequences. Copeia. 1999 (3): 576—586. doi:10.2307/1447591. JSTOR1447591.
↑Polaco, O. J.; Arroyo-Cabrales, J.; Corona-M., E.; López-Oliva, J. G. (2001). The American Mastodon Mammut americanum in Mexico(PDF). У Cavarretta, G.; Gioia, P.; Mussi, M. та ін. (ред.). The World of Elephants – Proceedings of the 1st International Congress, Rome October 16–20, 2001. Rome: Consiglio Nazionale delle Ricerche. с. 237—242. ISBN978-88-8080-025-5.
↑ абRincón, Ascanio D.; Prevosti, Francisco J.; Parra, Gilberto E. (2011). New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange. Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (2): 468—478. Bibcode:2011JVPal..31..468R. doi:10.1080/02724634.2011.550366. hdl:11336/69016. S2CID129693331.
↑Manzuetti, A.; Perea, D.; Ubilla, M.; Rinderknecht, A. (2018). First record of Smilodon fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) in the extra-Andean region of South America (late Pleistocene, Sopas Formation), Uruguay: Taxonomic and paleobiogeographic implications. Quaternary Science Reviews. 180: 57—62. Bibcode:2018QSRv..180...57M. doi:10.1016/j.quascirev.2017.11.024.
فضيلة الشيخ عبد الحميد أبو النعيم معلومات شخصية الميلاد سنة 1956 الدار البيضاء الوفاة 8 يوليو 2021 (64–65 سنة)[1] الدار البيضاء سبب الوفاة مرض فيروس كورونا 2019[1] مواطنة المغرب الديانة مُسلم سُني العقيدة سلفية الحياة العملية المدرسة الأم جامعة الح�...
Station of the Tehran Metro Daneshgah-e Tarbiat Modares Metro Stationایستگاه مترو دانشگاه تربیت مدرسTehran Metro StationGeneral informationLocation Chamran Expressway, Districts 2-6, TehranTehran Province, IranCoordinates35°43′30″N 51°22′50″E / 35.7250329°N 51.3806452°E / 35.7250329; 51.3806452Operated byTehran Urban and Suburban Railways Organization (Metro)Platforms4 Side platformsConstructionStructure typeUndergroundHistoryOpen...
2011 Lebanese protestsPart of the Arab SpringLocation of LebanonDate12 January 2011 (2011-01-12) – 15 December 2011 (2011-12-15)(11 months and 3 days)LocationLebanonCaused by Confessionalism Fall of the Hariri-led government Assumption of the Mikati-led government Observance of Nakba Day Goals Political reform Resignation of the Mikati-led government Methods Demonstrations Online campaign StatusFinished The 2011 Lebanese protests, also known as the I...
American politician Maurice G. BurnsideMember of the U.S. House of Representativesfrom West Virginia's 4th districtIn officeJanuary 3, 1955 – January 3, 1957Preceded byWill E. NealSucceeded byWill E. NealIn officeJanuary 3, 1949 – January 3, 1953Preceded byHubert S. EllisSucceeded byWill E. Neal Personal detailsBorn(1902-08-23)August 23, 1902Columbia, South CarolinaDiedFebruary 2, 1991(1991-02-02) (aged 88)Wilson, North CarolinaNationalityAmericanPolitic...
Religious minority of the Palestinian people Part of a series onPalestinians Demographics Definitions Palestine History Name People Nakba Diaspora Politics Previous Arab Higher Committee Depopulated villages All-Palestine Protectorate Government Fedayeen militias PLO National Authority (PNA) (political parties) Current Fatah Hamas PFLP Islamic Jihad Politics of the Palestinian National Authority Enclaves Governorates Cities Gaza Strip governance (Hamas) Governorates of the Gaza Strip National...
لمعانٍ أخرى، طالع السيح (توضيح). 24°8′54″N 47°18′18″E / 24.14833°N 47.30500°E / 24.14833; 47.30500 السيح السيح[1] تقسيم إداري البلد السعودية التقسيم الأعلى مدينة الخرج إحداثيات 24°08′54″N 47°18′18″E / 24.1483326°N 47.30500031°E / 24.1483326; 47.30500031 السكان التعداد السك�...
This article is about the military unit. For the youth movement in Sikkim, see The Bharat Scouts and Guides. Sikkim ScoutsSikkim Scouts Regimental insignia and flagActive2013–presentCountry IndiaBranch Indian ArmyTypeInfantryRoleMountain warfareSizeTwo battalions[1]CommandersColonel of the RegimentLt Gen Ajai Kumar SinghMilitary unit The Sikkim Scouts is a regiment of the Indian Army based in and recruited from the state of Sikkim. Raised in 2013 and made operational in 20...
Political party in Ashfield, Nottinghamshire Ashfield Independents LeaderHelen SmithTreasurerThomas HollisNominating OfficerJason ZadroznyFounded28 July 2016Headquarters84-86 Outram Street, Sutton-in-Ashfield, Nottinghamshire, NG17 4FSAshfield District Council32 / 35Nottinghamshire County Council10 / 66Annesley and Felley Parish Council7 / 13Selston Parish Council8 / 21Websiteashfieldindependents.orgPolitics of United KingdomPolitical partiesElections The Ashfield Independents are a political...
Southern Maine coastSouth Coastal Maine highlighted Southern Maine Coast is a region of the U.S. state of Maine. It commonly includes the coastal areas of York County and Cumberland County. Some notable towns are Biddeford, Kittery, York, Wells, Ogunquit, Kennebunk, Kennebunkport, Saco, Old Orchard Beach and Scarborough. The region also contains Portland, the largest city in the state. One of the first parts of Maine to be settled, early in the nineteenth century, the region was one of the mo...
Ship-based fur trade system The North West Coast during the maritime fur trade era, about 1790 to 1840 The maritime fur trade, a ship-based fur trade system, focused largely on acquiring furs of sea otters and other animals from the indigenous peoples of the Pacific Northwest Coast and natives of Alaska. Entrepreneurs also exploited fur-bearing skins from the wider Pacific (from, for example, the Juan Fernández fur seal) and from the Southern Ocean.[1][2] The trade mostly ser...
Legislature of the Confederate States Not to be confused with Congress of the Confederation or Provisional Congress of the Confederate States. Confederate States CongressSeal of the Confederate StatesTypeTypeBicameral HousesSenateHouse of RepresentativesHistoryFoundedFebruary 18, 1862 (1862-02-18)DisbandedMarch 18, 1865 (1865-03-18) (de facto)Preceded byProvisional Congress of the Confederate StatesLeadershipPresident of the SenateAlexander H. Stephens Presi...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: History of African presence in London – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 2008) (Learn how and when to remove this message) William Hogarth's engraving Four Times of the Day: Noon (1738) shows a black London resident. Part of a series onEthn...
Historic church in New York, United States United States historic placeSt. Paul's ChurchU.S. National Register of Historic Places St. Paul's Church, May 2009Show map of New YorkShow map of the United StatesLocation204 Genesee Street, Chittenango, New YorkCoordinates43°2′37″N 75°52′0″W / 43.04361°N 75.86667°W / 43.04361; -75.86667Arealess than one acreBuilt1865Architectural styleGothic RevivalMPSHistoric Churches of the Episcopal Diocese of Central New ...
Coat of arms Coat of arms of BelizeArmigerCharles III in Right of BelizeAdopted1981 (standardised in 2019)CrestA mahogany tree proper[1]ShieldParty per pall inverted, 1st Argent a paddle and a squaring axe proper in saltire 2nd Or a saw and beating axe proper in saltire 3rd per fess bleu celeste and barry wavy or vert azure above the last a sailing ship proper[1]SupportersDexter a Belizean Mestizo woodsman proper garbed in trousers argent bearing in the dexter hand a beating a...
Prime Minister of the United Kingdom from 1970 to 1974 Ted Heath redirects here. For other uses, see Edward Heath (disambiguation). The Right HonourableSir Edward HeathKG MBEPortrait by Allan Warren, 1987Prime Minister of the United KingdomIn office19 June 1970 – 4 March 1974MonarchElizabeth IIPreceded byHarold WilsonSucceeded byHarold WilsonLeader of the OppositionIn office4 March 1974 – 11 February 1975MonarchElizabeth IIPrime MinisterHarold WilsonPreceded byHarold...
BitingAlbum studio karya KarimataDirilisNovember 1988 [1]StudioStudio Pro-SoundGenre jazz instrumental pop Durasi50:34LabelPro-SoundKronologi Karimata Lima(1987) Biting(1988) Dave Valentin(1990) Biting adalah album ketiga dari grup musik jazz Karimata yang dirilis pada tahun 1988 di bawah label Pro-Sound. Daftar lagu Sisi-ANo.JudulPenciptaDurasi1.KharismaDenny T.R.5:272.Terjadi LagiErwin Gutawa, Lulu4:203.Final ChapterAminoto Kosin5:214.KetikaAldy, Deddy Nyantunk4:455.Good Bye Kis...
طالع أيضًا: الكحول في الأردنالبيرة البتراء بيرة فيلادلفيا وجدت البيرة في الأردن منذ تقديمها لأول مرة في المنطقة منذ آلاف السنين في العراق القديم ومصر القديمة ؛ اليوم من الشركات العديدة المنتجة للبيرة تعتبر بيرة البتراء الأقوى، إن لم تكن الأطيب نكهة في منطقة الشرق الأوسط، ...
هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. مخضرة تقليدية في متحف هُرنِمان بلندن تُستخدم الآن مقهى . مخضرة حديثة مخضرة في جمهورية التشيك المَخْضَرة[1] هي مبنى أو غرفة بها أسقف وجدران زجاجية أو شفافة تستخدم دفيئة زرا...
King of West-Mauretania, ally of Caesar, ally of Mark Anthony BogudReign49 BC to 38 BCPredecessorMastanesosusSuccessorBocchus IIBornMauretaniaDied31 BCMethoni, PieriaSpousesEunoëFatherMastanesosus Bogud (died 31 BC), son of King Mastanesosus of Mauretania,[1] was a Berber joint king of Mauretania with his elder brother Bocchus II, with Bocchus ruling east of the Moulouya River and his brother west. An important ally of Julius Caesar, Bogud later supported Mark Antony in the power str...
Sri Lankan educationist (1911-1974) Dudley Kenneth George de Silva (1911–1974) was a Sri Lankan educationist. Dudley Kenneth George de SilvaBorn27 July 1911 (1911-07-27)Colombo, Sri LankaDiedJune 29, 1974(1974-06-29) (aged 62)EducationRoyal College, Colombo, University College ColomboOccupationEducatorParentArthur Henry George de Silva He was Principal of Royal College Colombo and Director of Technical Education, Ministry of Education.[1][2] Born in Ceylon, he was ...