Dokładna pozycja filogenetyczna kladu obejmującego mozazaury i ich najbliższych krewnych (aigialozaury i dolichozaury) w obrębie Squamata pozostaje niepewna. Tradycyjnie uważane są za bliskich krewnych waranowatych[1][2]; pokrewieństwo to potwierdza analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Conrada (2008)[3]. Analiza Conrada i współpracowników (2011) uwzględniająca jedynie cechy budowy szkieletu wykazuje, że mozazaury i ich krewni są przedstawicielami grupy Anguimorpha nienależącymi do najmniejszego kladu obejmującego warany i Monstersauria, ale bliżej spokrewnionymi z tymi grupami niż padalcowate, guzowcowate i jaszczurka krokodylowata; natomiast analiza uwzględniająca zarówno cechy budowy szkieletu, jak i dane molekularne wykazała, że mozazaury są bliżej niż Monstersauria spokrewnione z waranami[4]. Przytaczane dowody na bliskie pokrewieństwo mozazaurów i waranów zakwestionował Caldwell (2012), który uznał za bardziej prawdopodobne bliskie pokrewieństwo mozazaurów i ich najbliższych krewnych z wężami[5]. Szczególnie bliskie pokrewieństwo mozazaurów i węży potwierdzają też niektóre analizy filogenetyczne[6][7] (występują u nich podobieństwa anatomiczne czaszki i szczęk[6], a różniły się od nich np. osadzeniem zębów w zębodołach). Jeszcze inny rezultat dała analiza Gauthiera i współpracowników (2012); według niej mozazaury i ich najbliżsi krewni są bazalnymi przedstawicielami kladu Scincogekkonomorpha (obejmującego grupę Scleroglossa, do której z kolei należą Autarchoglossa i Gekkota, oraz wszystkie łuskonośne bliżej spokrewnione ze Scleroglossa niż z Iguania) nienależącymi do Scleroglossa. Z tej analizy wynika dodatkowo, że pozycja filogenetyczna mozazaurów w obrębie Squamata wskazywana przez różne analizy filogenetyczne zmienia się w zależności od tego, jakie taksony są brane pod uwagę w analizie. Gdy Gauthier i współautorzy uwzględnili tylko taksony kopalne a pominęli żyjące, mozazaury, aigialozaury i dolichozaury były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany do Scleroglossa. Gdy w analizie nie uwzględniano amfisben i przedstawicieli rodzin Dibamidae i Anniellidae uzyskiwano drzewo, na którym mozazaury i ich krewni należeli do Scleroglossa – taksony te były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany do Varanoidea. Autorzy zauważyli też, że gdy w analizie uwzględniano aigialozaury i dolichozaury, ale nie uwzględniano mozazaurów uzyskiwano drzewo filogenetyczne, według którego te dwie pierwsze grupy należały do Scleroglossa i tworzyły klad siostrzany do kladu obejmującego węże, amfisbeny, Dibamidae i Anniellidae[8].
Jaszczurki te osiągały do 17,5 m długości. Wielka głowa mieściła ogromne, naszpikowane ostrymi zębami szczęki, które u największych mierzyły niemal 2 metry, a zęby 10 cm długości. Szczęki mogły otworzyć się na około 1 m szerokości. Żuchwa była luźno zawieszona na zawiasach do czaszki z ruchomym stawem z każdej strony (za zębami). Dzięki temu luźnemu połączeniu mogły połykać dużą w stosunku do swych rozmiarów zdobycz. Żywiły się rybami, żółwiami, mięczakami i skorupiakami. Mozazaury miały opływowe ciała, kończyny przekształcone w szerokie płetwy i długi, silnie umięśniony ogon, którego faliste ruchy stanowiły siłę napędową dla poruszającego się niczym węgorz gada, a sterowanie odbywało się za pomocą czterech płetwiastych kończyn. Zasiedlały Atlantyk, Pacyfik[9] i Tetydę[10].
Opis
Czaszka plioplatekarpa w Oksfordzkim Muzeum Historii Naturalnej
Mozazaury, jak wszystkie gady, oddychały powietrzem atmosferycznym. Były one potężnymi pływakami doskonale zaadaptowanymi do ciepłych, płytkich mórzkontynentalnych częstych podczas późnego okresu kredowego. Środowisko życia wymogło na nich przystosowanie w postaci żyworodności.
Najmniejszym znanym mozazaurem był Carinodens belgicus osiągający 3–3,5 metra długości. Prawdopodobnie żył w płytkich wodach nieopodal brzegu, spożywał mięczaki i jeżowce. Większe gatunki były bardziej typowe, dorastały one do ponad 17 m. Największy ze wszystkich był Hainosaurus, dorastający do około 17,5 m.
Kształt ciała mozazaurów przypominał ten spotykany u dzisiejszych waranów, był jednak bardziej wydłużony i opływowy. Kości kończyn zredukowały swą długość, za to wydłużone paliczki wraz z błoną pławną utworzyły coś w rodzaju wiosła. Szerokie ogony stanowiły siłę napędową. Sposób poruszania się jest podobny do używanego przez niektóre współczesne ryby (konger) i węże morskie. Zwierzęta te mogły czaić się oraz silnie i szybko rzucać na zdobycz.
W czaszkach mozazaurów znajdował się podwójny staw zawiasowy i elastyczna szczęka, podobne rozwiązania posiadają węże. Pozwalało im to zazwyczaj na połykanie zdobyczy w całości. To spotykane dzisiaj u wężów zachowanie wyjaśnia i ułatwia identyfikację niestrawionych treści pokarmowych w szkieletach mozazaurów. Szkielet gatunku Tylosaurus proriger z Dakoty Południowej zawiera pozostałości morskiego ptakahesperornisa, morskiej ryby kostnoszkieletowej, rekina (prawdopodobnie) i innego, mniejszego mozazaura (Clidastes). Znajdowano też jednak kości mozazaurów z utkwionymi w nich kośćmirekinów.
Bazując na takich cechach, jak podwójny rząd zębów na podniebieniu, wspomniana już budowa szczęki, modyfikacja i redukcja kończyn, a prawdopodobnie i sposób poruszania się, wiele badań sugeruje, że mozazaury i węże miały wspólnych przodków. Zostało to zasugerowane w 1869 przez jednego z najbardziej znanych paleontologów świata, Edwarda Drinkera Cope'a, który włączył je do nazwanego przez siebie kladuPythonomorpha. Hipoteza ta została zarzucona na ponad wiek, odżywając ponownie w latach dziewięćdziesiątych XX wieku[11][12].
Badania przeprowadzone przez Bernarda i współpracowników – polegające na porównaniu składu izotopu tlenu w zębach z tymi występującymi u ryb – sugerują, że mozazaury były w stanie utrzymywać wysoką i stałą temperaturę ciała w ekosystemach oceanicznych od tropików do wód chłodnych. Szacowana temperatura ciała, wynosząca 35–39 °C, sugeruje wysokie tempo przemiany materii, wymagane do drapieżnictwa i szybkiego przemierzania dużych terenów[13].
Wiele ochrzczonych dinozaurami szczątków z Nowej Zelandii jest obecnie uznawanych za mozazaury albo plezjozaury (inna grupa wymarłych gadów morskich).
Historia odkryć
Pierwsze opublikowane odkrycie szczątków mozazaura poprzedza odkrycia skamieniałych pozostałości dinozaurów. Skupiło ono uwagę podczas oświecenia na istnienie zwierząt kopalnych. Okaz został odkryty w 1780 przez pracowników kamieniołomu, w którym wydobywano wapień, w podziemnym chodniku. Szybko zainteresował się tym C.K. Hoffman, chirurg i łowca skamieniałości z holenderskiego miasta Maastricht, prawo własności spoczywało jednak w rękach kanonika z Maastricht, albowiem w jego posiadaniu znajdowała się okoliczna ziemia.
Korespondencja Hoffmana z innymi naukowcami uczyniła znalezisko sławnym. Podczas konfliktów po Wielkiej Rewolucji Francuskiej ukryte szczątki zostały odkryte, wydane, jak się mówi, za alkohol, a następnie przetransportowane do Paryża, gdzie zajął się nimi Georges Cuvier, który zdolny opisać je w sposób naukowy, aczkolwiek le grand animal fossile de Maastricht nie został opisany jako mozazaur aż do 1822, natomiast swej nazwy, Mosasaurus hoffmanni, nie otrzymał aż do 1829. Kilka grup szczątków mozazaurów odkrytych w Maastricht wcześniej, wystawionych w Teylers Museum w Haarlem od około 1770, zostało uznanych za mozazaury dopiero w XIX stuleciu.
Pokłady wapienia w Maastricht stały się za sprawą mozazaurów tak sławne, że dały w końcu nazwę ostatniemu trwającemu 6 milionów lat piętru górnej kredy – mastrychtowi.
Ewolucja – przodkowie
Jak już wcześniej wspomniano, bazując na takich cechach, jak specyficzna budowa czaszki, w tym szczęk, modyfikacji kończyn i prawdopodobnym sposobie poruszania się, wielu badaczy sądzi, że mozazaury i węże posiadają swych wspólnych przodków, jak zasugerował to w 1869 Cope, ustanowiwszy dla obu grup klad Pythonomorpha. Idea ta, niegdyś odrzucona, ponownie wróciła do łask badaczy w latach dziewięćdziesiątych XX wieku. Odkrycie Najash rionegrina, przystosowanego do grzebania w ziemi węża z Ameryki Południowej, rzuca wątpliwości na teorię o morskim pochodzeniu.
Opisany w 2005 roku Dallasaurus turneri jest ogniwem pośrednim pomiędzy aigialozaurami a mozazaurami; budową niektórych kości czaszki, kręgów i miednicy przypomina już mozazaury, ale w przeciwieństwie do nich, a podobnie jak u aigialozaurów jego kończyny nie są przekształcone w podobne do wioseł płetwy. Z przeprowadzonej przez autorów jego opisu analizy filogenetycznej wynika, że był on bazalnym przedstawicielem podrodziny Mosasaurinae. Analiza ta wykazała, że mozazaury w tradycyjnym rozumieniu – wodne łuskonośne z kończynami przekształconymi w wiosłowate płetwy – choć istotnie blisko spokrewnione, nie tworzą jednak kladu, do którego nie należały inne łuskonośne; według tej analizy charakterystyczne dla mozazaurów płetwy wyewoluowały niezależnie u trzech różnych grup łuskonośnych pochodzących od aigialozaurów[21]. Podobny wynik dały analizy Caldwella i Palciego (2007)[22] oraz Leblanca, Caldwella i Bardet (2012)[23]; natomiast z analizy Conrada i współpracowników (2011) wynika, że mozazaury z wiosłowatymi płetwami tworzą klad, do którego nie należą żadne inne łuskonośne[4].
Drzewo filogenetyczne mozazaurów i ich najbliższych krewnych za Caldwellem i Palcim (2007) oraz Caldwellem (2012). Rzymskimi I i II oznaczono dwa klady, których przedstawiciele wykształcili cechy budowy miednicy uznawane za charakterystyczne dla mozazaurów; pogrubiono nazwy taksonów mających oprócz tego także kończyny przekształcone w wiosłowate płetwy[22][5]:
Potwierdzenie przez dalsze badania pokrewieństw wskazanych na powyższym drzewie filogenetycznym oznaczałoby, że mozazaury w tradycyjnym rozumieniu są taksonem polifiletycznym. Konieczne stałoby się przedefiniowanie Mosasauridae i włączenie do tej grupy części taksonów, które ze względu na budowę kończyn dawniej byłyby zaliczone do aigialozaurów (rozwiązanie preferowane przez autorów opisu Dallasaurus[21]), lub też przeciwnie – wyłączenie z Mosasauridae wszystkich taksonów poza rodzajem Mosasaurus i jego najbliższymi krewnymi mającymi kończyny przekształcone w wiosłowate płetwy (rozwiązanie preferowane przez Caldwella, 2012[5]).
↑ abMichael S.Y. Lee. The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes. „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 352, s. 53–91, 1997. DOI: 10.1098/rstb.1997.0005. (ang.).
↑Michael S.Y. Lee. Molecular evidence and marine snake origins. „Biology Letters”. 1 (2), s. 227–230, 2005. DOI: 10.1098/rsbl.2004.0282. (ang.).
↑ abTakuya Konishi, Masahiro Tanimoto, Satoshi Utsunomiya, Masahiro Sato i Katsunori Watanabe. A Large Mosasaurine (Squamata: Mosasauridae) from the Latest Cretaceous of Osaka Prefecture (Sw Japan). „Paleontological Research”. 16 (2), s. 79–87, 2012. DOI: 10.2517/1342-8144-16.2.079. (ang.).
↑Aurélien Bernard i inni. Regulation of body temperature by some Mesozoic marine reptiles. „Science”. 328 (5984), s. 1379–1382, 2010. DOI: 10.1126/science.1187443. (ang.).
↑Glenn W. Storrs, Maksym S. Archangielski i Władimir M. Efimow: Mesozoic marine reptiles of Russia and other former Soviet republics. W: Michael J. Benton, Evgeny Kurochkin, Mikhail Shishkin, David M. Unwin (red.): The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, 2000, s. 187–210. ISBN 0-521-55476-4.
↑Rodrigo A. Otero, James F. Parham, Sergio Soto-Acuña, Paulina Jimenez-Huidobro i David Rubilar-Rogers. Marine reptiles from Late Cretaceous (early Maastrichtian) deposits in Algarrobo, central Chile. „Cretaceous Research”. 35, s. 124–132, 2012. DOI: 10.1016/j.cretres.2011.12.003. (ang.).
↑Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell i Nathalie Bardet. A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 32 (1), s. 82–104, 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.624145. (ang.).
↑Obecnie zaliczany do odrębnego rodzaju Plesioplatecarpus. Patrz: Takuya Konishi, Michael W. Caldwell. Two new plioplatecarpine (Squamata, Mosasauridae) genera from the Upper Cretaceous of North America, and a global phylogenetic analysis of plioplatecarpines. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (4), s. 754-783, 2011. DOI: 10.1080/02724634.2011.579023. (ang.).
