Anófele

Os anófeles[1] son os mosquitos pertencentes ao xénero Anopheles,[2] descrito primeiramente e nomeado por J. W. Meigen en 1818.[3] Dentro deste xénero recoñécense unhas 460 especies, das cales unhas 100 poden transmitir a malaria humana, pero soamente son de 30 a 40 as que transmiten comunmente os parasitos do xénero Plasmodium causantes da malaria en persoas que viven en áreas endémicas. A especie Anopheles gambiae é unha das máis coñecidas debido ao seu papel predominante na transmisión da especie de parasitos da malaria máis perigosos para os humanos, o Plasmodium falciparum.

O nome anófele (Anopheles) deste mosquito procede da palabra do grego antigo ἀνωφελής, anōphelḗs, que significa 'inútil', derivada de ἀν-, an-, 'non' e ὄφελος, ófelos, 'proveito, utilidade'.[4][2]

Os mosquitos doutros xéneros (Aedes, Culex, Culiseta, Haemagogus e Ochlerotatus) poden tamén servir de vectores de axentes causantes de enfermidades, pero non da malaria humana.

Evolución

Os antepasados de Drosophila e os mosquitos diverxeron hai 260 millóns ded nos.[5] Os clados de mosquitos dos culicinos e dos Anopheles diverxeron entre hai 120 e 150 millóns de anos.[5][6] As especies de Anopheles do Vello e Novo Mundos diverxeron seguidamente entre hai 80 e 95 millóns de anos.[5][6] Anopheles darlingi diverxeu dos vectores da malaria africanos e asiáticos hai uns 100 millóns de anos.[7] Os clados de Anopheles gambiae e Anopheles funestus diverxeron hai entre 80 e 36 millóns de anos. Un estudo molecular de varios xenes en sete especies proporcionou apoio adicional a que houbo unha expansión deste xénero durante o período cretáceo.[8]

O xenoma de Anopheles, de 230–284 millóns de pares de bases (Mbp), é comparable en tamaño ao de Drosophila, pero considerablemente menor que os atopados noutros xenomas de culicinos (528 Mbp–1,9 Gbp). Como en moitas especies de culicinos, o xenoma é diploide con seis cromosomas.[9]

Os únicos fósiles coñecidos deste xénero son de Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar atopado en ámbar dominicano do Eoceno tardío (de hai 40,4 a 33,9 millóns de anos) e Anopheles rottensis Statz[10] atopado en ámbar xermano do Oligoceno tardío (de hai 28,4 a 23,0 millóns de anos).[11]

Sistemática

O xénero Anopheles (con distribución case mundial) pertence á subfamilia Anophelinae, xunto con outros dous xéneros: Bironella (só Australia) e Chagasia (Neotrópicos). A taxonomía aínda non está totalmente establecida. A clasificación en especies está baseada en características morfolóxicas: manchas alares, anatomía da cabeza, anatomía pupal e larval, estrutura dos cromosomas e máis recentemente, en secuencias de ADN.[12][13][14][15] Na taxonomía publicada publicada por Harbach et al en 2016, indicaba que tres especies de Bironella: confusa, gracilis, e hollandi son filoxeneticamente máis similares a Anopheles kyondawensis que a outras especies de Bironella. A mesma filoxenia tamén conclúe que, baseándose na similitude xenética, Anopheles implexus en realidade diverxeu dun antepasado común do xénero Anopheles, o que formula novas cuestións sobre a taxonomía e clasificación do grupo.[16]

O xénero foi subdividido en sete subxéneros baseándose principalmente na cantidade e posicións de setas especializadas nos gonocoxitos dos xenitais do macho. O sistema de subxéneros xerado polo traballo de Christophers, que en 1915 describiu tres subxéneros: Anopheles (amplamente distribuído), Myzomyia (despois renomeado como Cellia) (Vello Mundo) e Nyssorhynchus (Neotropical). Nyssorhynchus foi descrito inicialmente como Lavernia por Frederick Vincent Theobald. Frederick Wallace Edwards en 1932 engadiu o subxénero Stethomyia (distribución neotropical). Kerteszia foi tamén descrito por Edwards en 1932, pero despois recoñecido como un subagrupamento de Nyssorhynchus. Foi elevado ao status de subxénero por Komp en 1937, e tamén se atopa nos Neotrópicos. Desde entón recoñecéronse dous subxéneros adicionais: Baimaia (só no sueste asiático) por Harbach et al. en 2005 e Lophopodomyia (Neotropical) por Antunes en 1937.[17][18][19][20]

Utilízanse dous agrupamentos principais dentro do xénero Anopheles: un formado polos subxéneros Celia e Anopheles e un segundo por Kerteszia, Lophopodomyia e Nyssorhynchus. O subxénero Stethomyia é un grupo illado con respecto a estes dous taxons. Dentro do segundo grupo, Kerteszia e Nyssorhynchus parecen ser taxons irmáns.[Cómpre referencia]

O número de especies actualmente recoñecida dentro do subxénero figuran aquí entre parénteses: Anopheles (206 especies), Baimaia (1), Cellia (216), Kerteszia (12), Lophopodomyia (6), Nyssorhynchus (34) e Stethomyia (5).

As unidades taxonómicas entre subxéneros e especies non son actualmetne recoñecidos como nomes zoolóxicos oficiais. Na práctica, introducíndose varios niveis taxonómicos. Os maiores subxéneros (Anopheles, Cellia e Nyssorhynchus) foron subdivididos en seccións e series, que á súa vez foron divididas en subgrupos. Por debaixo do nivel de subgrupo pero por riba do de complexo de especies. Os niveis taxonómicos por riba do nivel de complexo especies poden distinguirse por aspectos morfolóxicos. As especies dentro dun compleo de especies son ou ben morfoloxicamente idénticas ou ben extremadamente similares e só poden ser separadas fiablemente por medio dun exame microscópico dos comosomas ou por secuenciación do ADN. A clasificación continúa a revisarse.

O subxénero Nyssorhynchus foi dividido en tres seccións: Albimanus (19 especies), Argyritarsis (11 especies) e Myzorhynchella (4 especies). A sección Argyritarsis foi subdividida nos grupos Albitarsis e Argyritarsis.

O grupo dos Anopheles foi dividido por Edwards en catro series: Anopheles (distribución mundial), Myzorhynchus (paleártica, oriental, australásica e afrotropical), Cycloleppteron (neotropical) e Lophoscelomyia (oriental); e dous grupos: Arribalzagia (neotropical) e Christya (Afrotropical). Reid e Knight (1961) modificaron esta clasificación e consecuentemente foron subdivididos no subxénero Anopheles en dúas seccións, Angusticorn e Laticorn e seis series. Os grupos Arribalzagia ed Christya foron considerados como series. A sección Laticorn comprende os Arribalzagia (24 especies), Christya e Myzorhynchus series. A sección Angusticorn inclúe membros das series Anopheles, Cycloleppteron e Lophoscelomyia.[Cómpre referencia]

Todas as especies que se sabe que portan o axente da malaria están destro das series Myzorhynchus ou Anopheles.[Cómpre referencia]

A especie tipo do xénero é Anopheles maculipennis.[21]

Estadios vitais

Como todos os mosquitos, os anofelinos pasan por catro estadios durante o seu ciclo vital: ovo, larva, pupa e imago (adulto). Os primeiros tres estadios son acuáticos e duran xuntos de 5 a 14 días, dependendo da especie e da temperatura ambiental. No estadio adulto é cando a femia do mosquito Anopheles actúa como vector da malaria (os machos non pican e non a transmiten). As femias adultas poden vivir un mes (ou máis en catividade), pero o máis probable na natureza é que non vivan máis de dúas semanas.[22]

Ovos

Ovos de anófele.

As femias adultas poñen 50–200 ovos por oviposición. Os ovos son bastante pequenos (duns 0,5 × 0,2 mm). Os ovos póñense dun nun directamente na auga. Teñen a característica especial de teren flotadores en ambos os lados. Os ovos non son resistentes ao desecamento e fan eclosión en 2 ou 3 días, aínda que a eclosión pode tardar de dúas a tres semanas en climas máis fríos.[22]

Larvas

Larva de Anopheles no sur de Alemaña, duns 8 mm de longo.
Posición de alimentación dunha larva de Anopheles (A), comparada cun mosqueito non anofelino (B).

A larva destes mosquitos ten unha cabeza ben desenvolvida on cepillos bucais usados para alimentarse, un gran tórax e un abdome de nove segmentos. Non ten patas. A diferenza doutros mosquitos, a larva dos Anopheles carece de sifón respiratorio, así que se sitúa co seu corpo paralelo á superficie da auga.[22] Ao contrario, as larvas en alimentación das especies de mosquitos non anofelinos están conectadas coa superficie da auga por medio do seu sifón posterior, co seu corpo apuntando cara a abaixo.

As larvas respiran por espiráculos localizados no oitavo segmento abdominal, de maneira que deben ir á superficie frecuentemente. As larvas pasan a maior parte do seu tempo alimentándose de algas, bacterias e outros microorganismos na microcapa da tona da auga. Só se mergullan baixo a superficie se son molestadas. Nadan con movementos a sacudidas de todo o corpo ou por propulsión cos cepillos bucais.[22]

As larvas desenvólvense en tres estadios, despois dos cales sofren unha metamorfose converténdose en pupas. Ao final de cada estadio, a lava muda, desprendéndose do seu exoesqueleto vello, para poder medrar.[22] As larvas do primeiro estadio son duns 1 mm de longo; as do cuarto estadio son normalmente de 5–8 mm.

O proceso desde a posta de ovos á saída do adulto é dependente da temperatura, cun tempo mínimo de sete días.

As larvas viven nunha ampla variedade de hábitats, pero a maioría das especies prefiren augas limpas non contaminadas. As larvas de Anopheles atopáronse en marismas de auga doce e salgada, mangleirais, campos de arroz, canles cubertas de herba, beiras de regatos e ríos e pequenas charcas de chuvia temporais. Moitas especies prefiren hábitas con vexetación. Outros prefiren hábitas sen ela. Algunhas crían en pozas abertas e solleiras, mentres que outras se atopan só en sitios de reprodución sombríos dos bosques. Unhas poucas especies crían nas axilas das follas dalgunhas árbores.[22]

Pupas

A pupa ten forma de coma cando se ve de lado. A cabeza e o tórax están fusionados formando un cefalotórax co abdome curvado debaixo. Como lles pasaba ás larvas, as pupas tamén deben ir á superficie frecuentemente para respirar, o cal fan por medio dun par de trompetas respiratorias que teñen no cefalotórax. Despois duns poucos días en estado de pupa, a superficie dorsal do cefalotórax rompe e o mosquito adulto se ao exterior.[22] O estadio pupal dura uns 2 ou 3 días en áreas temperadas.

Adultos

Posición de repouso dun adulto de Anopheles (A, B), comparado cun mosquito non anofelino (C).

A duración do ciclo desde o ovo ao adulto varía considerablemente entre espeices e está moi influída pola temperatura ambiental. Os mosquitos poden desenvolverse de ovo a adulto en só cinco días, pero tamén pode levarlles de 10 a 14 días en condicións tropicais.

Como todos os mosquitos, os adultos das especies de Anopheles teñen corpos delgdos divididos en tres seccións: cabeza, tórax e abdome.[22]

A cabeza está especializada en adquirir información sensorial e en alimentarse. Contén os ollos e un par de longas antenas de moitos segmentos. As antenas son importantes para detectar os olores do hóspede, así como os cheiros dos sitios de reprodución onde as femias poñen os ovos. A cabeza tamén ten unha probóscide alongada e proxectada cara a adiante usada para alimentarse e dous palpos maxilares.[22] Estes palpos tamén levan receptores de dióxido de carbono, que é un atractor principal para que o mosquito consiga localizar un hóspede.

O tórax está especializado na locomoción. Unidas ao tórax hai tres pares de patas e un par de ás.[22]

O abdome está especializado na dixestión da comida e no desenvolvemento dos ovos. Esta parte segmentada do corpo expándese considerablemente cando a femia se alimenta de sangue. O sangue dixírese pouco a pouco, servindo como fonte de proteínas para a produción de ovos, os cales gradualemtne van enchendo o abdome.[22]

Os Anopheles poden distinguirse doutros mosquitos polos seus palpos, que son tan longos coma a probóscide, e pola presenza de bloques discretos de escamas negras e brancas nas ás. Os adultos poden tamén identificarse pola súa típica posición de repouso: machos e femias descansan pousados cos abdomes apuntando cara a arriba en vez de nunha posición case paralela á superficie na que estean pousados.[22]

Os mosquitos adultos aparéanse xeralmente poucos días despois de saíren do estadio pupal. Na maioría das especies, os machos forman grandes enxames, normalmente ao solpor, e as femias voan cara aos enxames para aparearse.[22]

Clave da morfoloía da femia de Anopheles.

Os machos viven aproximadamente unha semana, alimentándose de néctar e outras fontes de azucres. Non se alimentan de sangue, que mesmo parece producirlles efectos tóxicos e mátaos en poucos días, o que é a mesma duración da vida que terían cunha dieta de só auga.[23] As femias tamén se alimentan de fontes azucradas para obteren enerxía, pero xeralmente necesitan unha inxesta de sangue para o desenvolvemento dos seus ovos. Despois de obter unha comida completa de sangue, a femia repousa durante uns poucos días mentres dixire o sangue e os ovos se desenvolven. Este proceso depende da temperatura, pero adoita tardar de 2 a 3 días en condicións tropicais. Unha vez que o ovos están totalmente desenvolvidos, a femia deposítaos e volve a iniciar a busca dun hóspede.[22]

O ciclo repítese ata que a femia morre. Aínda que as femias poden vivir máis dun mes en caividade, a maioría non viven máis de dúas semanas na natureza. A duración da súa vida depende da temperatura, humidade e capacidade de conseguir unha ración de sangue evitando as defensas do hóspede.[22]

Nun estudo feito por investigadores da London School of Hygiene & Tropical Medicine atopouse que os mosquitos femia que portan os parasitos da malaria son significativamente máis atraídos pola respiración e cheiros humanos que os non portadores.[24] O equipo de investiaión infectou mosquitos Anopheles gambiae criados no laboratorio con parasitos Plasmodium, deixando un grupo de control non infectado. Despois realizáronse tests nos dous grupos para rexistrar a súa atracción polos olores humanos. Os mosquitos femias son especialmente atraídos polos cheiros dos pés e un dos tests mostrou que os mosquitos infectados pousábanse e picaban nun potencial hóspede repetidamente. O equipo especulou que o parasito mellora o sentido do olfacto do mosquito.[25] Tamén pode reducir ao seu medo ao perigo.

Hábitat

Aínda que a malaria está hoxe en día limitada a áress tropicais, principalmente ás rexións da África subsahariana, moitas especies de Anopheles viven en latitudes máis frías (ver este mapa do CDC). De feito, no pasado houbo gromos de malaria malaria en climas máis fríos, por exemplo durante a construción do canal Rideau no Canadá na década de 1820.[26] Desde entón, o parasito Plasmodium (non o mosquito Anopheles) foi eliminado dos países do primeiro mundo.

Porén, o CDC estadounidense advirte que os Anopheles que poden transmitir a malaria atópanse non só nas áreas endémicas de malaria, senón tamén onde a malaria foi eliminada. Estas últimas áreas están en constante risco de reintrodución da doenza.[27]

Susceptibilidade de converterse en vector de doenzas

Algunhas especies son malos vectores da malaria, xa que os parasitos non se desenvolvían ben (ou nada en absoluto) dentro deles. Hai variación entre especies. No laboratorio é posible seleccionar cepas de A. gambiae que son refractarias á infección polos parasitos da malaria. Estas cepas refractarias teñen unha resposta inmune que encapsula e mata os parasitos despois de que estes invadan a parede estomacal do mosquito. Estase estudando o mecanismo xenético destsa resposta. Podería intentarse que os mosquitos modificados xeneticamente refractarios á malaria substituísen aos mosquitos silvestres, limitando ou eliminando a transmisión da malaria.[28]

Transmisión e control da malaria

Comprender a bioloxía e comportamento dos mosuitos Anopheles pode axudar a entender como se transmite a malaria e a deseñar estratexias axeitadas de control. Os factores que afectan a facilidade que ten o mosquito para transmitir a malaria inclúen a súa susceptibilidade innata ao Plasmodium, a súa elección de hóspede e a súa lonxevidade. Factores que deberían terse en consideración cando se deseñan programas de control son a susceptibilidade dos vectores da malaria a insecticidas e os lugares preferidos de alimentación e descanso dos mosquitos adultos.

En 2007 un estudo publicado en PLoS Pathogens atopou que a lectina de tipo C hemolítica CEL-III da holoturia Cucumaria echinata do golfo de Bengala, impedía o desenvolvemento do parasito da malaria, polo que se crearon A. stephensi transxénicos que expresaban esa lectina de holoturia.[29] Isto podería utilizarse para controlar a malaria soltando mosquitos modificados xeneticamente refractarios ao parasito, aínda que antes deberían solucionarse numerosas cuestións científicas e éticas para que esta estratexia de control se poida aplicar.

Fontes preferidas para a alimentación de sangue

Un factor comportamental importante é en que medida as especies de Anopheles prefiren alimentarse de sangue humano (anthropofilia) ou de animais como vacas ou aves (zoofilia). Os Anopheles antropófilos é máis probable que transmitan os parasitos da malaria dunha persoa a outra. A maioría dos Anopheles non son exclusivamente antropófilos ou zoófilos.[30][31] Porén, os vectroes primarios da malaria en África, A. gambiae e A. funestus, son fortemente antropófilos e, en consecuencia, son dous dos vectores da malaria máis eficientes no mundo.[22]

Os parasitos da malaria, unha vez inxeridos por un mosquito, deben desenvolverse dentro do mosquito antes de que sexan infecciosos para os humanos. O tempo necesario para este desenvolvemento no mosquito (o período de incubación exrínseco) vai de 10 a 21 días, dependendo da especie de parasito e da temperatura. Se un moquito non sobrevive máis do período de incubación extrínseco, entón non poderá transmitir nigún parasito da malaria.[22]

Non é posible medir directamente a duración da vida dos mosquitos na natureza, pero fixéronse estimacións indirectas da supervivencia diaria en varias especies de Anopheles. As estimacións de supervivencia diaria de A. gambiae en Tanzania van de 0,77 a 0,84, o que significa que ao final do día sobreviviron o 77% e o 84%, respectivamente.[32][22]

Asumindo que esta supervivencia é constante durante toda a vida adulta dun mosquito, menos do 10% das femias de A. gambiae sobrevivirían alén dun período de incubación intrínseco de 14 días. Se a supervivencia diaria se incrementase ao 0,9, un 20% de mosquitos sobreviría máis alá de dito período. As medidas de control que dependen do uso de insecticidas (por exemplo, a aplicación residual dentro dos edificios) pode causar un impacto real na transmisión da malaria máis polo seu efecto sobre a lonxevidade dos adultos que polo seu efecto sobre a poboación de mosquitos adultos.[22]

Padróns de alimentación e descanso

A maioría dos Anopheles son crepusculares (activos ao solpor e amencer) ou nocturnos (activos de noite). Algúns dos que se alimentan dentro de edificios (endofáxicos), mentres que outros se alimentan no exterior (exofáxicos). Despois de alimentárense, algúns mosquitos comedores de sangue prefiren permanecer en interiores (endofílicos), mentres que outros prefiren descansar no exterior (exofílicos),[22] aínda que isto pode diferir rexionalmente baseándose no ecotipo do vector local e a constitución cromosómica do vector, así como o tipo de vivenda e as condicións microclimáticas locais.[Cómpre referencia] As picadas de Anopheles endofáxicos nocturnos poden ser marcadamente reducidas polo uso de mosquiteiras para camas tratadas con insecticida ou mellorando a construción de casas para impedir a entrada dos mosquitos (por exemplo, con pantallas nas fiestras). Os mosquitos endofílicos son doadamente controlados pola aplicación en interiores de insecticidas residuais. En contraste, os vectores exofáxicos/exofílicos contrólanse mellor pola redución da fonte (destrución dos sitios de reprodución).[22]

Flora intestinal

Como a transmisión de enfermidades polo mosquito requiere a inxestión de sangue, a flora intestinal pode ter relevancia sobre o éxito da infección no hóspede do mosquito. Este aspecto da transmisión de enfermidades non foi investigado ata recentemente. O inestino larval e pupal está fortemente colonizado por cianobacterias, mentres que no adulto, predominan as Pseudomonadota e Bacteroidota. A alimentación de sangue reduce drasticamente a diversidade de organismos e favorece a bacterias entéricas.[33]

Resistencia a insecticidas

As medidas de control baseadas en insecticidas (por exemplo asperxer os interiores e mosquiteiras das camas con insecticidas) son o xeito principal de matar os mosquitos que pican no interior dos edificios. Porén, despois dunha exposición prolongada a un insecticida durante varias xeracións, as poboacións de mosquito, como pasa tamén con outros insectos, poden desenvolver unha resistencia, unha capacidade de sobreviviren ao contacto co insecticida. Como os mosquitos poden criar moitas xeracións por ano, poden evolucionar rapidamente altos niveis de resistencia. A resistencia dos mosquitos a algúns insecticidas foi documentada só uns poucos anos despois de introducir o seu uso. Documentouse resistencia nunhas 125 especies de mosquitos a un ou máis insecticidas. A evolución de resistencia aos insecticidas usada para a aplicación residual en interiores foi un importante impedimento durante a Campaña Global de Erradicación da Malaria. Un uso sensato dos insecticidas para o control dos mosquitos pode limitar a evolución e espallamento da resistencia. Porén, o uso de insecticidas en agricultura a miúdo supuxo contribuír á resistencia nas poboacións de mosquitos. É posible detectar a evolución de resistencia en poboacións de mosquito, así que os programas de control están ben advertidos para que realicen unha vixilancia deste potencial problema.[22] En Malawi e outros países, o arbusto coñecido alí como mpungabwi (Ocimum americanum) utilízase para repeler mosquitos.[34]

Erradicación

A erradicación está de novo nos plans globais da saúde, dado o gran número de casos de malaria que afectan a persoas de todo o mundo, principalmente nas rexións topicais e subtropicais, especialmente na África subsahariana, onde morren millóns de nenos por esta infección.[35]

Aínda que a malaria existiu desde os tempos antigos, a súa erradicación foi posible en Europa, América do Norte, o Caribe e partes de Asia e sur de América Central durante as primeiras campañas de eliminación rexional finais da década de 1940. Porén, non se obtiveron os mesmos resultados na África subsahariana.[35]

Aínda que a Organización Mundial da Saúde adoptou unha política formal de control e erradicación do parasito da malaria desde 1955,[36] só recentemente, despois do Gates Malaria Forum de outubro de 2007, as organizacións clave empezaron a debater os pros e contras de redefinir a erradicación como un obxectivo para o control da malaria.

Claramente, o custo de previr a malaria é moito menor a longo prazo que o de tratala medicamente. Porén, a erradicación dos mosquitos non é unha tarefa fácil. Para unha prevención efectiva da malaria, deberían cumprirse algunhas condicións, como condicións propicias no país, recollida de datos sobre a doenza, estratexias técnicas utilizadas co problema, liderado moi activo e comprometido, apoio total do goberno, recursos monetarios suficientes, implicación da comunidade e técnicos preparados de diferentes campos, así como unha implementación adecuada.[37]

Actualmente, hai propostas para erradicar o Anopheles gambiae, o principal vector da malaria, cun sistema de xenética dirixida (gene drive) CRISPR-Cas9.[38] Este sistema pretende erradicar a especie ao introducirlle un xene que lle causaría a esterilidade. Demostrouse nun estudo feito por Kyrou et al que dito sistema de xenética dirixida pode suprimir unha poboación enteira engaiolada de A. gambiae tomando como diana e eliminando o xene dsx, que é vital para a fertilidade das femias.[39] Utilizando as tendencias de conservación dos xenes egoístas, Kyrou et al demostraron unha total supresión da poboación en 7–11 xeracións, normalmente menos dun ano. Por suposto, isto suscitou preocupcións sobre a eficiencia dun sistema de xenética dirixida, así como o impacto ecolóxico e ético de tal programa de erradicación.[40] Por tanto, fixéronse intentos de usar o sistema de xenética dirixida para introducir máis eficientemente xenes de resistencia ao Plasmodium no xenoma do insecto, tomando como diana e realizando un knock-out do xene FREP1 de A. gambiae.[41] Dito sistema pode xerar menos impacto ecolóxico, xa que a especie non é eliminada do ecosistema, aínda que as preocupacións sobre a eficiencia aínda perduran.

Investigadores que traballaron en Burkina Faso crearon unha cepa do fungo Metarhizium pinghaense transformado por enxeñaría xenética para que produza o veleno dunha araña australiana; a exposición a esfe fungo causou que as pobaocións de mosquitos Anopheles caesen nun 99% nun ensaio controlado. [42]

Cómpre aplicar unha ampla gama de estratexias para conseguir a erradicación da malaria, empezando por pasos simples e pasando despois a estratexias complicadas que pode que non sexan aínda posibles de realizar coas ferramentas actuais.

Aínda que o control do mosquito é un importante compoñente da estratexia de control da malaria, a eliminación da malaria nunha área non require a eliminación de todos os mosquitos Anopheles. Por exemplo, en América do Norte e Europa, aínda que o vector dos mosquitos Anopheles aínda está presente, o parasito foi eliminado. Algunhas melloras socioeconómicas (por exemplo, casas con pantallas nas fiestras, aire acondicionado), unha vez combinadas cos esforzos por reducir o vector e os tratamentos médicos efectivos, levan á eliminación da malaria sen a completa eliminación dos vectores. Algunhas medidas importantes no control do mosquito que se deben seguir son: disuadir a posta de ovos, impedir o desenvolvemento dos ovos, larvas e adultos, matar os mosquitos adultos, non permitir que os mosquitos adultos estean nos lugares onde viven as persos, impedir que os mosquitos piquen ás persoas e así evitar que poidan comer sangue.[43]

As investigacións neste sentido continúan e un estudo suxeriu que os mosquitos estériles poderían ser a resposta á eliminación da malaria. Esta investigación suxire que usando a técnica de insectos estériles, na cal se liberan machos sexualmente estériles para eliminar a poboación dunha praga, podería ser a solución ao problema da malaria en África. Esta técnica é esperanzadora, xa que os mosquitos femia só se aparean unha vez durante a súa vida, e ao facelo con machos estériles, a poboación destes insectos decrecerá.[44] Esta é outra opción que debe ser considerda polas autoridades internacionais e locais que pode combinala con outros métodos e ferramentas para conseguir a erradicación da malaria na África subsahariana.

Parasitos

Varios parasitos poden afectar aos anófeles, como os microsporidios do xénero Amblyospora, Crepidulospora, Senoma e Parathelohania.[45]

Os microsporidios que infectan os estadios acuáticos de insectos, un grupo que inclúe os mosquitos e os simúlidos, e a copépodos parecen formar un clado distinto do dos microsporidios que infectan insectos terrestres e peixes. Atópanse dous ciclos vitais distintos neste grupo. No primeiro tipo, o parasito transmítese pola ruta oral e é relativamente específico de especie. No segundo, aínda que de novo a ruta oral é a ruta usual de infección, o parasito é inxerido estando dentro dun hóspede intermedio infectado. A infección da forma larval do insecto é frecuentemente específica de tecido e adoita afectar o corpo graxo. A transmisión vertical (transovárica) tamén pode ocorrer.[45]

Fixéronse poucos estudos filoxenéticos destes parasitos, e as súas relacións cos seus hóspedes mosquitos aínda están por determinar. Un estudo suxeriu que Parathelohania é un xénero que diverxeu temperanmente dentro deste grupo.[46]

A bacteria parasita Wolbachia foi tamén estudada para o seu uso como axente de control.[47]

Predadores

A araña saltadora Evarcha culicivora aliméntase indirectamente de sangue de vertebrados ao depredar femias de anófele.[48] As arañas novas elixen os Anopheles sobre as demais presas sen importar de se realmente teñen sangue dentro ou non.[49] As arañas novas adoptaron un comportamento de captura de presas específico para Anopheles, usando a postura en repouso dos Anopheles como principal pista para identificalos.[48] O anófele ten unha postura de descanso distintiva co seu abdome formando un certo ángulo. Neste caso, a araña dá un rodeo e aproxímase por detrás e baixo o seu abdome e entón ataca desde abaixo.[50]

Notas

  1. ↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para anófele.
  2. ↑ 2,0 2,1 "Anopheles - Define Anopheles at Dictionary.com". Dictionary.com. 
  3. ↑ Meigen, J. W. (1818). Systematische Beschreibung der Bekannten Europäischen Zweiflügeligen Insekten Vol. 1. Forstmann, Aachen, 332 pp.
  4. ↑ Angus Stevenson (19 de agosto de 2010). Oxford Dictionary of English. Oxford University Press. pp. 64–. ISBN 978-0-19-957112-3. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Moreno M, Marinotti O, Krzywinski J, Tadei WP, James AA, Achee NL, Conn JE (2010). "Complete mtDNA genomes of Anopheles darlingi and an approach to anopheline divergence time". Malaria Journal 9: 127. PMC 2877063. PMID 20470395. doi:10.1186/1475-2875-9-127. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Eric Calvo; Van M Pham; Osvaldo Marinotti; John F. Andersen; José M. C. Ribeiro (2009). "The salivary gland transcriptome of the neotropical malaria vector Anopheles darlingi reveals accelerated evolution of genes relevant to hematophagy". BMC Genomics 10 (1): 57. PMC 2644710. PMID 19178717. doi:10.1186/1471-2164-10-57. 
  7. ↑ Marinotti O, Cerqueira GC, de Almeida LG, Ferro MI, Loreto EL, Zaha A, Teixeira SM, Wespiser AR, Almeida E Silva A, Schlindwein AD, Pacheco AC, da Silva AL, Graveley BR, Walenz BP, de Araujo Lima B, Ribeiro CA, Nunes-Silva CG, de Carvalho CR, de Almeida Soares CM, de Menezes CB, Matiolli C, Caffrey D, Araújo DA, de Oliveira DM, Golenbock D, Grisard EC, Fantinatti-Garboggini F, de Carvalho FM, Barcellos FG, Prosdocimi F, May G, de Azevedo GM Junior, Guimarães GM, Goldman GH, Padilha IQ, Batista JD, Ferro JA, Ribeiro JM, Fietto JL, Dabbas KM, Cerdeira L, Agnez-Lima LF, Brocchi M, de Carvalho MO, Teixeira MD, de Mascena Diniz Maia M, Goldman MH, Cruz Schneider MP, Felipe MS, Hungria M, Nicolás MF, Pereira M, Montes MA, Cantão ME, Vincentz M, Rafael MS, Silverman N, Stoco PH, Souza RC, Vicentini R, Gazzinelli RT, Neves RD, Silva R, Astolfi-Filho S, Maciel TE, Urményi TP, Tadei WP, Camargo EP, de Vasconcelos AT. The genome of Anopheles darlingi, the main neotropical malaria vector. Nucleic Acids Res
  8. ↑ Jyotsana Dixit; Hemlata Srivastava; Meenu Sharma; Manoj K. Das; O.P. Singh; K. Raghavendra; Nutan Nanda; Aditya P. Dash; D. N. Saksena; Aparup Das (2010). "Phylogenetic inference of Indian malaria vectors from multilocus DNA sequences". Infection, Genetics and Evolution 10 (6): 755–763. PMID 20435167. doi:10.1016/j.meegid.2010.04.008. 
  9. ↑ Holt, R. A., Subramanian, G. M., Halpern, A., Sutton, G. G., Charlab, R., Nusskern, D. R., Wincker, P., Clark, A. G., Ribeiro, J. M., Wides, R., Salzberg, S. L., Loftus, B., Yandell, M., Majoros, W. H., Rusch, D. B., Lai, Z., Kraft, C. L., Abril, J. F., Anthouard, V., Arensburger, P., … Hoffman, S. L. (2002). The genome sequence of the malaria mosquito Anopheles gambiae. Science (New York, N.Y.), 298(5591), 129–149. https://doi.org/10.1126/science.1076181
  10. ↑ T.J. Zavortink, George Poinar. Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican amber. Xaneiro de 2000. Annals of the Entomological Society of America 93(6):1230-1235
  11. ↑ Mosquito Taxonomic Inventory Fossil Cilicidae Arquivado 21 de agosto de 2023 en Wayback Machine.
  12. ↑ Rattanarithikul, R; Harrison, B. A; Harbach, R. E; Panthusiri, P; Coleman, R. E; Panthusiri, P (2006). "Illustrated keys to the mosquitoes of Thailand. IV. Anopheles". The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health. 37 Suppl 2: 1–128. PMID 17262930. 
  13. ↑ Sedaghat, M. M; Harbach, R. E (2005). "An annotated checklist of the Anopheles mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Iran". Journal of Vector Ecology 30 (2): 272–6. PMID 16599162. 
  14. ↑ Walton, C; Somboon, P; o'Loughlin, S.M; Zhang, S; Harbach, R.E; Linton, Y.-M; Chen, B; Nolan, K; Duong, S; Fong, M.-Y; Vythilingum, I; Mohammed, Z.D; Trung, Ho Dinh; Butlin, R.K (2007). "Genetic diversity and molecular identification of mosquito species in the Anopheles maculatus group using the ITS2 region of rDNA". Infection, Genetics and Evolution 7 (1): 93–102. PMID 16782411. doi:10.1016/j.meegid.2006.05.001. 
  15. ↑ Garros, C; Harbach, R. E; Manguin, S (2005). "Morphological assessment and molecular phylogenetics of the Funestus and Minimus groups of Anopheles (Cellia)". Journal of Medical Entomology 42 (4): 522–36. PMID 16119539. doi:10.1603/0022-2585(2005)042[0522:maampo]2.0.co;2. 
  16. ↑ Harbach, R. E.; Kitching, I. (xaneiro de 2016). "The phylogeny of Anophelinae revisited: inferences about the origin and classification of Anopheles (Diptera: Culicidae)". Zoologica Scripta 45: 34–47. ISSN 0300-3256. doi:10.1111/zsc.12137. hdl:10141/612216. 
  17. ↑ Theobald, Frederick Vincent (1901). A Monograph of the Culicidae, or Mosquitoes 1. London: British Museum (Natural History). ISBN 978-1178519037. 
  18. ↑ Krzywinski, Jaroslaw; Besansky, Nora J (2003). "Molecula Systematics or Anopheles: From Subgenera to Subpopulations". Annual Review of Entomology 48: 111–39. PMID 12208816. doi:10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. 
  19. ↑ Foley, Desmond H; Bryan, Joan H; Yeates, David; Saul, Allan (1998). "Evolution and Systematics of Anopheles:Insights from a Molecular Phylogeny of Australasian Mosquitoes". Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (2): 262–75. PMID 9562985. doi:10.1006/mpev.1997.0457. 
  20. ↑ Calle, D. A; Quiñones, M. L; Erazo, H. F; Jaramillo, N (2008). "Discriminación por morfometría geométrica de once especies de Anopheles (Nyssorhynchus) presentes en Colombia" [Differentiation by geometric morphometrics among 11 Anopheles (Nyssorhynchus) in Colombia]. Biomedica: Revista del Instituto Nacional de Salud (en portugués) 28 (3): 371–85. PMID 19034360. 
  21. ↑ Meigen, J.W. (1818). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten [Systematic description of the known European two-winged insects] (en alemán). Aachen. OCLC 13208765. 
  22. ↑ 22,00 22,01 22,02 22,03 22,04 22,05 22,06 22,07 22,08 22,09 22,10 22,11 22,12 22,13 22,14 22,15 22,16 22,17 22,18 22,19 22,20 22,21 Dominio Público. Este artigo incorpora texto procedente da seguinte fonte, que está en dominio público: "Anopheles Mosquitoes". Centers for Disease Control and Prevention. 21 de outubro de 2015. Consultado o 21 de decembro de 2016. 
  23. ↑ Nikbakhtzadeh, Mahmood R.; Buss, Garrison K.; Leal, Walter S. (2016-01-26). "Toxic Effect of Blood Feeding in Male Mosquitoes". Frontiers in Physiology 7: 4. ISSN 1664-042X. PMC 4726748. PMID 26858651. doi:10.3389/fphys.2016.00004. 
  24. ↑ "Science Daily". sciencedaily.com. 
  25. ↑ "Malaria bug may give mosquitoes a super sense of smell". New Scientist. 
  26. ↑ William N. T. Wylie (1983). "Poverty, Distress, and Disease: Labour and the Construction of the Rideau Canal, 1826–32". Labour/Le Travail 11: 7–29. JSTOR 25140199. doi:10.2307/25140199. 
  27. ↑ "CDC - Malaria - About Malaria - Where Malaria occurs". cdc.gov. 9 de abril de 2020. Consultado o 20 de decembro de 2022. 
  28. ↑ Nature (28 de xuño de 2023) How genetically modified mosquitoes could eradicate malaria
  29. ↑ Shigeto Yoshida; Yohei Shimada; Daisuke Kondoh; Yoshiaki Kouzuma; Anil K. Ghosh; Marcelo Jacobs-Lorena; Robert E. Sinden (2007). "Hemolytic C-type lectin CEL-III from sea cucumber expressed in transgenic mosquitoes impairs malaria parasite development". PLOS Pathogens 3 (12): e192. PMC 2151087. PMID 18159942. doi:10.1371/journal.ppat.0030192. 
  30. ↑ Carpenter, S. J.; LaCasse, W. J. (1955). Mosquitoes of North America (North of Mexico). Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press. pp. 39–42. ISBN 0-520-02638-1.
  31. ↑ McHugh, Chad P. (1989-08-01). "Ecology of a Semi-Isolated Population of Adult Anopheles Freeborni: Abundance, Trophic Status, Parity, Survivorship, Gonotrophic Cycle Length, and Host Selection". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene (en inglés) 41 (2): 169–176. ISSN 0002-9637. PMID 2774063. doi:10.4269/ajtmh.1989.41.169. 
  32. ↑ Charlwood JD, Smith T, Billingsley PF, Takken W, Lyimo EO, Meuwissen JH (1997). "Survival And infection probabilities of anthropophagic anophelines from an area of high prevalence of Plasmodium falciparum in humans" (PDF). Bulletin of Entomological Research 87 (5): 445–453. doi:10.1017/S0007485300041304. 
  33. ↑ Wang Y, Gilbreath TM III, Kukutla P, Yan G, Xu J (2011). Leulier F, ed. "Dynamic gut microbiome across life history of the malaria mosquito Anopheles gambiae in Kenya". PLOS ONE 6 (9): e24767. Bibcode:2011PLoSO...624767W. PMC 3177825. PMID 21957459. doi:10.1371/journal.pone.0024767. 
  34. ↑ Dembo, Edson (novembro de 2012). "Community health workers' perceptions of barriers to utilisation of malaria interventions in Lilongwe, Malawi: A qualitative study". MalariaWorld Journal 3 (11): 9. 
  35. ↑ 35,0 35,1 Marcel Tanner; Don de kSavigny (2008). "Malaria eradication back on the table". Bulletin of the World Health Organization 86 (2): 82–83. PMC 2647379. PMID 18297155. doi:10.2471/BLT.07.050633. Arquivado dende o orixinal o 1 de maio de 2010. 
  36. ↑ "Malaria Eradication". Consultado o 2010-05-04. [Ligazón morta]
  37. ↑ "Mosquito Eradication". Arquivado dende o orixinal o 3 de maio de 2010. Consultado o 21 de agosto de 2023.  |archiveurl= e |archive-url= redundantes (Axuda); |archivedate= e |archive-date= redundantes (Axuda); |access-date= e |data-acceso= redundantes (Axuda)
  38. ↑ Hammond, Andrew; Galizi, Roberto; Kyrou, Kyros; Simoni, Alekos; Siniscalchi, Carla; Katsanos, Dimitris; Gribble, Matthew; Baker, Dean; Marois, Eric; Russell, Steven; Burt, Austin (January 2016). "A CRISPR-Cas9 gene drive system targeting female reproduction in the malaria mosquito vector Anopheles gambiae". Nature Biotechnology 34 (1): 78–83. ISSN 1546-1696. PMC 4913862. PMID 26641531. doi:10.1038/nbt.3439. 
  39. ↑ Kyrou, Kyros; Hammond, Andrew M.; Galizi, Roberto; Kranjc, Nace; Burt, Austin; Beaghton, Andrea K.; Nolan, Tony; Crisanti, Andrea (novembro de 2018). "A CRISPR–Cas9 gene drive targeting doublesex causes complete population suppression in caged Anopheles gambiae mosquitoes". Nature Biotechnology 36 (11): 1062–1066. ISSN 1546-1696. PMC 6871539. PMID 30247490. doi:10.1038/nbt.4245. 
  40. ↑ Taning, Clauvis Nji Tizi; Van Eynde, Benigna; Yu, Na; Ma, Sanyuan; Smagghe, Guy (April 2017). "CRISPR/Cas9 in insects: Applications, best practices and biosafety concerns". Journal of Insect Physiology 98: 245–257. ISSN 1879-1611. PMID 28108316. doi:10.1016/j.jinsphys.2017.01.007. 
  41. ↑ Dong, Yuemei; Simões, Maria L.; Marois, Eric; Dimopoulos, George (2018-03-08). "CRISPR/Cas9 -mediated gene knockout of Anopheles gambiae FREP1 suppresses malaria parasite infection". PLOS Pathogens 14 (3): e1006898. ISSN 1553-7374. PMC 5843335. PMID 29518156. doi:10.1371/journal.ppat.1006898. 
  42. ↑ Gallagher, James (31 de maio de 2019). "GM fungus rapidly kills 99% of malaria mosquitoes, study suggests". BBC News Online. Consultado o 31 de decembro de 2019. 
  43. ↑ "Mosquito Control". Arquivado dende o orixinal o 1 de maio de 2008. Consultado o 21 de agosto de 2023.  |archiveurl= e |archive-url= redundantes (Axuda); |archivedate= e |archive-date= redundantes (Axuda); |access-date= e |data-acceso= redundantes (Axuda)
  44. ↑ "Are sterile mosquitoes the answer to malaria elimination?". Arquivado dende o orixinal o 30 April 2010. Consultado o 2010-05-04. 
  45. ↑ 45,0 45,1 A. V. Simakova; T. F. Pankova (2008). "Ecology and epizootology of microsporidia in malarial mosquitoes (Diptera: Culicidae) from the south of western Siberia". Parazitologiia (en ruso) 42 (2): 139–150. PMID 18664069. 
  46. ↑ Michael D. Baker; Charles R. Vossbrinck; James J. Becnel; Theodore G. Andreadis (1998). "Phylogeny of Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) and related genera based on small subunit ribosomal DNA data: a possible example of host parasite cospeciation" (PDF). Journal of Invertebrate Pathology 71 (3): 199–206. PMID 9538024. doi:10.1006/jipa.1997.4725. 
  47. ↑ Mosquito Parasite Fights Infectious Disease : Discovery News. News.discovery.com (2009-10-01). Consultado o 2012-07-14.
  48. ↑ 48,0 48,1 Nelson, Ximena J.; Jackson, Robert R.; Sune, Godfrey (2005). "Use of Anopheles-specific prey-capture behavior by the small juveniles of Evarcha culicivora, a mosquito-eating jumping spider". The Journal of Arachnology 33 (2): 541–548. doi:10.1636/05-3.1. 
  49. ↑ Jackson, Robert R., and Fiona R. Cross. "Mosquito-terminator spiders and the meaning of predatory specialization." The Journal of Arachnology 43.2 (2015): 123–142.
  50. ↑ Nelson, Ximena J.; Jackson, Robert R. (2006). "A Predator from East Africa that Chooses Malaria Vectors as Preferred Prey". PLOS ONE 1 (1): 132. Bibcode:2006PLoSO...1..132N. PMC 1762417. PMID 17205136. doi:10.1371/journal.pone.0000132. 

Véxase tamén

Ligazóns externas