Complexo de especies

O xénero de bolboretas Heliconius contén algunhas especies que son extremadamente difíciles de separar.

En bioloxía, un complexo de especies é un grupo de especies estreitamente relacionadas que teñen unha aparencia moi similar ata o punto que os límites entre elas adoitan ser pouco claros. Outros termos usaos ás veces como sinónimos pero con significados máis precisos son: especie críptica (dúas ou máis especies ocultas baixo un mesmo nome específico), especies fraternas (dúas especies crípticas que son entre si os parentes máis próximos), e rabaño de especies (ou species flock, grupo de especies estreitamente relacionadas que viven no mesmo hábitat). Como categorías taxonómicas informais úsanse tamén grupo de especies, agregado de especies e superespecie.

Dous ou máis taxons que foron unha vez considerados conespecíficos (da mesma especie) poden despois ser subdivididos en taxons infraespecíficos (taxóns dentro dunha especie, como cepas bacterianas ou variedades de plantas), pero isto non é un complexo de especies.

Un complexo de especies é na maioría dos caos un grupo monofilético cun antepasado común, aínda que hai excepcións. Pode representar un estadio inicial despois de iniciada a especiación, pero poden tamén ter estado separándose durante un longo período sen que evolucionasen diferenzas morfolóxicas. A especiación híbrida pode ser un compoñente na evolución dun complexo de especies.

Os complexos de especies existen en todos os grupos de organismos. Identifícanse por medio de rigorosos estudos das diferenzas entre as distintas especies, utilizando pequenos detalles morfolóxicos, probas de illamento reprodutivo, ou métodos baseads no ADN como a filoxenética molecular ou o código de barras de ADN. A existencia de especies extremadamente similares pode causar que se subestime a diversidade de especies local e global. O recoñecemento de especies similares pero distintas é importante para o control de pragas e enfermidades, e en bioloxía da conservación, aínda que trazar as liñas que separan unha especie doutra pode ser difícil por natureza.

Definición

Polo menos seis especies de ras arborícolas forman o complexo de especies Hypsiboas calcaratus–fasciatus.[1]
Polo menos seis especies de ras arborícolas forman o complexo de especies Hypsiboas calcaratus–fasciatus.[1]
A Amanita muscaria comprende varias especies crípticas, como indican os datos xenéticos.[2]
A Amanita muscaria comprende varias especies crípticas, como indican os datos xenéticos.[2]
O elefante africano de bosque (na foto) é a especie irmá do elefante da sabana Loxodonta africana.[3]
O elefante africano de bosque (na foto) é a especie irmá do elefante da sabana Loxodonta africana.[3]
Os cíclidos mbuna forman un rabaño de especies no lago Malawi.[4]
Os cíclidos mbuna forman un rabaño de especies no lago Malawi.[4]

Un complexo de especies é tipicamente considerado como un grupo de especies próximas pero distintas.[5] Obviamente, o concepto está estreitamente ligado á definición de especie. A bioloxía moderna entende unha especie como unha "liñaxe de metapoboacións que evolucionan separadamente", pero recoñece que os criterios que delimitan unha especie poden depender do grupo estudado.[6] Así, moitas especies definidas tradicionalmente, baseándose só na semellanza morfolóxica, acabaron considerándose como formadas por varias especies cando se aplicaron outros criterios, como a diferenciación xenética ou o illamento reprodutivo.[7]

Un uso máis restrinxido aplica o termo a especies próximas entre as cales tivo lugar ou está tendo lugar unha hibridación, orixinando formas intermedias e límites entre especies difuminados.[8] A clasificación informal de superespecie, pode ser exemplificada pola bolboreta Pyrgus malvae, unha superespecie que está subdividida en tres subespecies.[9]

Algúns autores aplican o termo tamén a unha especie con variabilidade intraespecífica, que podería ser un signo de especiación en marcha ou incipiente. Exemplos son as especies en anel[10][11] ou as especies con subespecies, nas que a miúdo non está claro se estas deberían ser consideradas especies separadas.[12]

Conceptos incluídos

Hai varios termos que se utilizan como sinónimos de complexo de especies, pero algúns deles poden tamén ter un significado lixeiramente diferente, ou significados máis estritos. Nos códigos de nomenclatura de zooloxía e bacterioloxía, non se define ningunha categoría taxonómica no nivel entre subxénero e especies,[13][14] mentres que o código botánico define catro categorías por debaixo do xénero (sección, subsección, serie e subserie).[15] Téñense utilizado diferentes solucións taxonómicas informais para indicar un complexo de especies.

Especie críptica

Tamén chamada raza fisiolóxica[16] (pouco común). Describe "especies distintas que son clasificadas erroneamente (e quedan ocultas) baixo un nome específico".[17] Máis xeralmente, aplícase cando unhas especies, incluso se se sabe que son distintas, non se poden distinguir con claridade baseándose nas súas morfoloxías.

Especie fraterna

A especie fraterna (sibling species) tamén se denomina ás veces especie afanítica. Este termo, introducido por Ernst Mayr en 1942,[18] foi utilizado inicialmente co mesmo significado que especie críptica,[7] pero posteriormente os autores enfatizaron a súa orixe filoxenética común.[19] Un artigo recente define as especies fraternas como "especies irmás crípticas", o que significa "dúas especies que son o parente máis próximo unha da outra e non foron distinguidas entre si taxonomicamente".[17]

Rabaño de especies

O rabaño de especies (species flock) tamén se denomina enxame de especies. Refírese a "un grupo monofilético de especies estreitamente relacionadas que viven no mesmo ecosistema".[17] Inversamente, o termo tamén foi aplicado de forma moi laxa a un grupo de especies estreitamente relacionadas que poden ser variables e moi estendidas.[20]

Superespecie

O termo utilízase ás veces como unha categoría informal para designar un complexo de especies arredor dunha especie "representativa".[21][22] Foi popularizado por Bernhard Rensch e despois por Ernst Mayr, co requisito inicial de que as especies que formasen a superespeie debían ter unhas distribucións alopátricas.[23] Para denominar as especies compoñentes dunha superespecie propúxose o termo aloespecie.[23]

Agregado de especies

Utilízase para os complexos de especies, especialmente de plantas nas que son comúns e poliploidía e a apomixe. Sinónimos históricos son especie colectiva, introducido por Adolf Engler, conespecie e grex.[24] Os compoñentes dun agregado de especies foron denominados segregados ou microespecies.[24] Úsase como abreviatura agg. despois do nome binomial da especie.[8][25]

Sensu lato

A expresión latina sensu lato ('en sentido amplo') utilízase con frecuencia despois do nome binomial dunha especie, ás veces abreviada como s.l., para indicar un complexo de especies representado por esa especie.[26][27][28]

Identificación

Distinguir as especies próximas que forman parte dun complexo de especies non é doado e para iso cómpre normalmente facer un estudo detallado de pequenas diferenzas. As diferenzas morfolóxicas poden ser moi pequenas e só visibles usando métodos adaptados, como a microscopia. Porén, as especies distintas poden ás veces non ter diferenzas morfolóxicas.[17] Neses casos, poden examinarse outras características, por exemplo a historia vital da especie, o comportamento, a fisioloxía ou a carioloxía. Como exemplo, os cantos territoriais son indicativos de cada especie entre as aves do xénero Certhia, que teñen moi poucas diferenzas morfolóxicas.[29] As probas de apareamento son comúns para algúns grupos como os fungos para confirmar o illamento reprodutivo de dúas especies.[27]

A análise de secuencias de ADN estase convertendo cada vez máis no método estándar para o recoñecemento de especies e pode en moitos casos ser o único método útil.[17] Utilízanse diferentes métodos para analizar ditos datos xenéticos, por exemplo a filoxenética molecular ou o código de barras de ADN. Tales métodos contribuíron grandemente ao descubrimento de especies crípticas,[17][30] incluíndo especies emblemáticas como o cogomelo Amanita muscaria[2] ou os elefantes africanos.[3]

Salamandra corsica
Salamandra corsica
Salamandra atra
Salamandra atra
Salamandra salamandra
Salamandra salamandra
A semellanza pode levar a confusión: A píntega de fogo corsa (Salamandra corsica) da esquerda era anteriormente considerada unha subespecie da píntega de fogo (Salamandra salamandra) da dereita, pero de feito está máis estreitamente relacionada coa píntega alpina (Salamandra atra), que é uniformemente negra (no centro).[31]

Evolución e ecoloxía

Proceso de especiación

Un complexo de especies forma caracteristicamente un grupo monofilético que se diversificou bastante recentemente, como mostran as ramas curtas entre as especies A–E (cadro azul) nesta árbore filoxenética.

As especies que forman un complexo diverxeron tipicamente moi recentemente unhas das outras, o que permitiu nalgúns casos aos científicos desandar o proceso de especiación que seguiron. As especies con poboacións diferenciadas como as especies en anel considéranse ás veces un exemplo de especiación en marcha en estado incipiente, é dicir, un complexo de especies en formación. Non obstante, especies similares pero distintas foron ás veces illadas durante longo tempo sen que evolucionasen diferenzas, un fenómeno chamado "estase morfolóxica".[17] Un exemplo é a ra amazónica Eleutherodactylus ockendeni (tamén chamada Pristimantis ockendeni), que en realidade son polo menos tres especies que diverxeron hai uns 5 millóns de anos.[32]

A selección estabilizante foi proposta como forza que mantén a semellanza en complexos de especies, especialmente cando a adaptación a ambientes especiais, como un hóspede no caso dos simbiontes, ou ambientes extremos, restrinxen as posibles direccións da evolución. En tales casos, non se espera que haxa unha selección fortemente diverxente.[17] Ademais, a reprodución asexual, como a realizada por apomixe en plantas, pode separar liñaxes sen producir un gran grao de diferenciación morfolóxica.

Posibles procesos que explican a semellanza de especies nun complexo de especies:
a – estase mofolóxica
b – especiación híbrida.

Un complexo de especies é xeralmente un grupo que ten un antepasado común (un grupo monofilético), aínda que un exame máis detallado pode ás veces demostrar o contrario. Un exemplo é o das pintegas de fogo de pintas amarelas do xénero Salamandra, que se clasificaban antes todas nunha soa especie, S. salamandra, pero que non son monofiléticas: o parente máis próximo da píntega de fogo corsa S. corsica é a píntega alpina enteiramente negra S. atra.[31] En tales casos a semellanza entre especies xurdiu por evolución converxente.

A especiación híbrida pode orixinar que os límites entre as especies non sexan claros por medio dun proceso de evolución reticulada, onde as especies teñen dúas especies parentais como antepasados comúns máis recentes. Neses casos, a especie híbrida pode ter caracteres intermedios, como se demostrou por exemplo nas bolboretas Heliconius.[33] A especiación híbrida foi observada en varios complexos de especies de insectos, fungos e plantas. En plantas, a hibridación con frecuencia ten lugar por poliploidización, e as especies de plantas híbridas denomínanse notoespecies.

Distribución

As fontes non están de acordo en canto a se os membros dun grupo de especies comparten ou non unha área de distribución. Unha fonte do Departamento de Agronomía da Universidade do Estado de Iowa afirma que os membros dun grupo de especies xeralmente teñen áreas de distribución parcialmente solapadas pero que non se reproducen entre si.[34] Ao contrario, a obra A Dictionary of Zoology (Oxford University Press 1999) describe "grupo de especies" como un complexo de especies relacionadas que viven con distribución alopátrica e explica que este "agrupamento pode a miúdo estar apoiado por cruces experimentais nos cales só certos pares de especies producirán híbridos."[35] Os exemplos que se dan máis abaixo poden apoiar ambos os usos do termo "grupo de especies."

A miúdo eses complexos só se fan evidentes cando se introduce unha nova especie no sistema, derrubando as barreiras entre as especies existentes. Un exemplo é a introdución da lesma Arion vulgaris no norte de Europa, onde se reproduciu coas especies locais Arion ater e Arion rufus, tradicionalmente consideradas especies claramente separadas que non se reproducían entre si, pero que demostraron que podían ser realmente simplemente subespecies da mesma especie.[36]

Alí onde coexisten en simpatría especies estreitamente relacionadas, adoita ser todo un reto comprender como estas especies persisten sen que unha elimine por competencia a outra. Un mecanismo que se propón para explicar isto é a partición de nicho. Os estudos feitos nalgúns complexos de especies suxiren, efectivamente, que a miúdo a diverxencia de especies vai á par da diferenciación ecolóxica, e neses casos as especies acaban preferindo diferentes microhábitats.[37] Métodos similares atoparon tamén que a ra amazónica Eleutherodactylus ockendeni (tamén chamada Pristimantis ockendeni) é en realidade un conxunto de polo menos 3 especies diferentes que diverxeron hai 5 millóns de anos.[32] Un rabaño de especies pode orixinarse cando unha especie penetra nunha nova área xeográfica e diversifícase ocupando diversos nichos ecolóxicos; este proceso coñécese como radiación adaptativa. O primeiro rabaño de especies que foi recoñecido como tal foi o formado polas 13 especies de pimpíns de Darwin das illas Galápagos descritos por Charles Darwin.

Implicacións prácticas

Estimación da biodiversidade

Suxeriuse que os complexos de especies crípticas son moi comúns nos ambientes mariños.[38] Aínda que esta suxestión se fixo antes de realizar análises detalladas de moitos sistemas usando datos de secuencias de ADN, demostrouse despois que era correcta.[39] O crecente uso das secuencias de ADN na investigación da diversidade dos organismos (tamén chamada filoxeografía e códigode barras de ADN) conduciu ao descubrimento dunha gran cantidade de complexos de especies crípticas en todos os hábitats. No briozoo mariño Celleporella hyalina,[40] as análises morfolóxicas detalladas e as probas de compatibilidade de apareamento entre illamentos identificados por análise de secuencias de ADN utilizáronse para confirmar que estes grupos constaban de máis de 10 especies ecoloxicamene distintas que diverxeran durante moitos millóns de anos. Iso indica que a biodiversidade global ten que ser moito maior do que se pensaba.

Control de patóxenos e enfermidades

O complexo do mosquito Anopheles gambiae comprende especies que son vectores da malaria e outras que non.[41]

As especies causantes de pragas e enfermidades e os seus vectores, teñen unha importancia directa para os humanos. Cando se descobre que son complexos de especies crípticas, a ecoloxía e virulencia de cada unha destas especies debe ser reavaliada para idear as estratexias de control máis apropiadas. Un exemplo son as especies crípticas no mosquito vector da malaria Anopheles, ou no fungo que causa a criptococose.[42]

Conservación

Cando se encontra unha especie que comprende varias especies filoxeneticamente distintas, cada unha destas ten normalmente menores áreas de distribución e tamaños de poboación do que se calculara antes. Estas especies diferentes poden tamén diferir na súa ecoloxía, por exemplo, por teren diferentes estratexias de reprodución ou requirimentos de hábitat, o cal ten que terse en conta para facer unha xestión apropiada da especies con vista á súa conservación. Por exemplo, as poboacións de xirafa e as súas subespecies difiren xeneticamente en tan alto grao que poden ser consideradas especies distintas; mentres que a xirafa no seu conxunto non se considera un animal ameazado de extinción, se consideramos cada especie críptica por separado moitas delas estarían sometidas a un nivel moito maior de ameaza.[43][44]

Notas

  1. ↑ Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). "Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species". ZooKeys 370: 1–68. ISSN 1313-2970. PMC 3904076. PMID 24478591. doi:10.3897/zookeys.370.6291. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Geml J, Tulloss RE, Laursen GA, Sasanova NA, Taylor DL (2008). "Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): 694–701. PMID 18547823. doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Roca AL, Georgiadis N, Pecon-Slattery J, O'Brien SJ (2001). "Genetic evidence for two species of elephant in Africa". Science 293 (5534): 1473–1477. PMID 11520983. doi:10.1126/science.1059936. 
  4. ↑ Moran P, Kornfield I (1993). "Retention of an Ancestral Polymorphism in the Mbuna Species Flock (Teleostei: Cichlidae) of Lake Malawi" (PDF). Molecular Biology and Evolution 10 (5): 1015–1029. 
  5. ↑ Brown JK, Frohlich DR, Rosell RC (1995). "The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of Bemisia tabaci or a species complex?". Annual Review of Entomology 40 (1): 511–534. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002455. 
  6. ↑ De Queiroz, Kevin (2007). "Species Concepts and Species Delimitation". Systematic Biology 56 (6): 879–886. ISSN 1063-5157. PMID 18027281. doi:10.1080/10635150701701083. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Mayr E. (1970). "Morphological species characters and sibling species". Populations, Species, and Evolution. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press. pp. 21–36. ISBN 0-674-69013-3. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Horandl, E.; Greilhuber, J.; Klimova, K.; Paun, O.; Temsch, E.; Emadzade, K.; Hodalova, I. (2009). "Reticulate evolution and taxonomic concepts in the Ranunculus auricomus complex (Ranunculaceae): insights from analysis of morphological, karyological and molecular data". Taxon 58 (4): 1194–1215. PMC 2855680. PMID 20401184. 
  9. ↑ JONG, R. (December 1987). "Superspecies Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) in the East Mediterranean, with notes on phylogenetic and biological relationships". Rijksmuseum van Natuurlijke Historie – via Naturalis Repository. 
  10. ↑ Moritz C, Schneider CJ, Wake DB (1992). "Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation". Systematic Biology 41 (3): 273–291. doi:10.1093/sysbio/41.3.273. 
  11. ↑ Bowen BW, Bass AL, Rocha LA, Grant WS, Roberston DR (2001). "Phylogeography of the trumpetfishes (Aulostomus): Ring species complex on a global scale". Evolution 55 (5): 1029–1039. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x. 
  12. ↑ Muñoz MM; Crawford NG; McGreevy Jr. TJ; Messana NJ; Tarvin RD; Revell LJ; Zandvliet RM; Hopwood JM; Mock E; Schneider AL; Schneider CJ. (2013). "Divergence in coloration and ecological speciation in the Anolis marmoratus species complex" (PDF). Molecular Ecology 22 (10): 2668–2682. PMID 23611648. doi:10.1111/mec.12295. 
  13. ↑ Ride WD, Cogger HG, Dupuis C, Kraus O, Minelli A, Thompson FC, Tubbs PK, eds. (1999). "Chapter 9: Genus-group nominal taxa and their names". International Code of Zoological Nomenclature. London: The International Trust for Zoological Nomenclature. ISBN 0853010064. Arquivado dende o orixinal o 21 de maio de 2019. Consultado o 02 de febreiro de 2018. 
  14. ↑ Lapage SP, Sneath PH, Lessel EF, Skerman VB, Seeliger HP, Clark WA, eds. (1992). "Chapter 3. Rules of nomenclature with recommendations. Section 2. Ranks of taxa". International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision. Washington (DC): ASM Press. 
  15. ↑ McNeill, J; et al., eds. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 (electronic ed.). Bratislava: International Association for Plant Taxonomy. Arquivado dende o orixinal o 15 de novembro de 2015. Consultado o 2012-12-20. .
  16. ↑ Morris, Christopher, ed. (1992). "Physiologic race". Academic Press Dictionary of Science and Technology. San Diego / London: Academic Press. p. 1643. ISBN 0-12-200400-0. 
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I (2007). "Cryptic species as a window on diversity and conservation". Trends in Ecology & Evolution 22 (3): 148–155. doi:10.1016/j.tree.2006.11.004. (require subscrición (?)). 
  18. ↑ Mayr, Ernst (1942). Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist. ISBN 9780674862500. 
  19. ↑ Steyskal GC. (1972). "The meaning of the term 'sibling species'" (PDF). Systematic Zoology 21 (4): 446. doi:10.1093/sysbio/21.4.446. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 07 de febreiro de 2015. Consultado o 02 de febreiro de 2018. 
  20. ↑ Hodges SA, Arnold ML (1994). "Columbines: a geographically widespread species flock" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (11): 5129–5132. PMC 43945. PMID 8197196. doi:10.1073/pnas.91.11.5129. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de xaneiro de 2016. Consultado o 02 de febreiro de 2018. 
  21. ↑ Fontdevila A, Pla C, Hasson E, Wasserman M, Sanchez A, Naveira H, Ruiz A (1988). "Drosophila koepferae: a new member of the Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae) superspecies taxon". Annals of the Entomological Society of America 81 (3): 380–385. doi:10.1093/aesa/81.3.380. 
  22. ↑ Wallis GP, Arntzen JW (1989). "Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: Limited cytoplasmic gene flow among species". Evolution 43 (1): 88–104. JSTOR 2409166. doi:10.2307/2409166. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Amadon D. (1966). "The superspecies concept". Systematic Biology 15 (3): 245–249. doi:10.2307/sysbio/15.3.245. 
  24. ↑ 24,0 24,1 Heywood VH. (1962). "The "species aggregate" in theory and practice". En VH Heywood; Löve Á. Symposium on Biosystematics, organized by the International Organization of Biosystematists, Montreal, October 1962. pp. 26–36. 
  25. ↑ Kankare M, Van Nouhuys S, Hanski I (2005). "Genetic divergence among host-specific cryptic species in Cotesia melitaearum aggregate (Hymenoptera: Braconidae), parasitoids of checkerspot butterflies". Annals of the Entomological Society of America 98 (3): 382–394. doi:10.1603/0013-8746(2005)098[0382:GDAHCS]2.0.CO;2. 
  26. ↑ Wallis GP, Judge KF, Bland J, Waters JM, Berra TM (2001). "Genetic diversity in New Zealand Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): a test of a biogeographic hypothesis". Journal of Biogeography 28 (1): 59–67. doi:10.1046/j.1365-2699.2001.00535.x. 
  27. ↑ 27,0 27,1 Dai Y-C, Vainio EJ, Hantula J, Niemelä, Korhonen K (2003). "Investigations on Heterobasidion annosum s.lat. in central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting". Forest Pathology 33 (5): 269–286. doi:10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x. 
  28. ↑ Van de Putte K, Nuytinck J, Stubbe D, Le HT, Verbeken A (2010). "Lactarius volemus sensu lato (Russulales) from northern Thailand: Morphological and phylogenetic species concepts explored". Fungal Diversity 45 (1): 99–130. doi:10.1007/s13225-010-0070-0. 
  29. ↑ Tietze DT, Martens J, Sun YH (2006). "Molecular phylogeny of treecreepers (Certhia) detects hidden diversity". Ibis 148 (3): 477–488. doi:10.1111/j.1474-919X.2006.00547.x. 
  30. ↑ Marques, Isabel; Montgomery, Sean A.; Barker, Michael S.; Macfarlane, Terry D.; Conran, John G.; Catalán, Pilar; Rieseberg, Loren H.; Rudall, Paula J.; Graham, Sean W. (2016-04-01). "Transcriptome-derived evidence supports recent polyploidization and a major phylogeographic division in Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)". New Phytologist (en inglés) 210 (1): 310–323. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/nph.13755. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Steinfartz S, Veith M, Tautz D (2000). "Mitochondrial sequence analysis of Salamandra taxa suggests old splits of major lineages and postglacial recolonizations of Central Europe from distinct source populations of Salamandra salamandra". Molecular Ecology 9 (4): 397–410. PMID 10736043. doi:10.1046/j.1365-294x.2000.00870.x. 
  32. ↑ 32,0 32,1 Elmer K, Davila J, Lougheed S (2007). "Cryptic diversity and deep divergence in an upper Amazonian leaflitter frog, Eleutherodactylus ockendeni". BMC Evolutionary Biology 7 (1): 247. ISSN 1471-2148. PMC 2254618. PMID 18154647. doi:10.1186/1471-2148-7-247. 
  33. ↑ Mallet J, Beltrán M, Neukirchen W, Linares M (2007). "Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum". BMC Evolutionary Biology 7 (1): 28. PMC 1821009. PMID 17319954. doi:10.1186/1471-2148-7-28. 
  34. ↑ "Iowa State University Department of Agronomy". Arquivado dende o orixinal o 05 de outubro de 2011. Consultado o 02 de febreiro de 2018. 
  35. ↑ Michael Allaby. "species group." A Dictionary of Zoology (Oxford University Press 1999)
  36. ↑ (en dinamarqués) Engelke, S. (2006?): Til Snegleforeningen (Nota da sociedade das lesmas dinamarquesa). [1] Arquivado 11 de maio de 2020 en Wayback Machine.
  37. ↑ Carmen Gabaldón, D. Fontaneto, M. J. Carmona, J. Montero-Pau, M. Serra. Ecological differentiation in cryptic rotifer species: what we can learn from the Brachionus plicatilis complex. Hydrobiologia. Xullo 2017, volume 796, número 1, pp 7–18. [2]
  38. ↑ Knowlton N (1993). "Sibling species in the sea". Annual Review of Ecology and Systematics 24 (1): 189–216. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.001201. [Ligazón morta]
  39. ↑ Knowlton N. (February 2000). "Molecular genetic analyses of species boundaries in the sea". Hydrobiologia 420 (1): 73–90. ISSN 0018-8158. doi:10.1023/A:1003933603879. 
  40. ↑ Gómez A, Wright PJ, Lunt DH, Cancino JM, Carvalho GR, Hughes RN (2007). "Mating trials validate the use of DNA barcoding to reveal cryptic speciation of a marine bryozoan taxon". Proceedings of the Royal Society B 274 (1607): 199–207. ISSN 0962-8452. PMC 1685843. PMID 17035167. doi:10.1098/rspb.2006.3718. 
  41. ↑ Besansky NJ, Powell JR, Caccone A, Hamm DM, Scott JA, Collins FH (1994). "Molecular phylogeny of the Anopheles gambiae complex suggests genetic introgression between principal malaria vectors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (15): 6885–8. PMC 44302. PMID 8041714. doi:10.1073/pnas.91.15.6885. 
  42. ↑ Chris Bass, Martin S Williamson, Craig S Wilding, Martin J Donnelly e Linda M Field. Identification of the main malaria vectors in the Anopheles gambiae species complex using a TaqMan real-time PCR assay. Malaria Journal 20076:155 [3] Bass et al; licensee BioMed Central Ltd. 2007. [4]
  43. ↑ Brown D, Brenneman R, Koepfli KP, Pollinger J, Mila B, Georgiadis N, Louis E, Grether G, Jacobs D, Wayne R (2007). "Extensive population genetic structure in the giraffe". BMC Biology 5 (1): 57. ISSN 1741-7007. PMC 2254591. PMID 18154651. doi:10.1186/1741-7007-5-57. 
  44. ↑ Africa May Have New Giraffe Species—And This Could Help Protect Them. National Geografic. [5]

Véxase tamén

Outros artigos