Microsporidios
Esporoblasto de Fibrillanosema crangonycis
Clasificación científica
Reino: (non clasificado): Amorphea (non clasificado): Obazoa (non clasificado): Opisthokonta (non clasificado): Holomycota (non clasificado): Zoosporia (non clasificado): Opisthosporidia Filo: Microsporidia Balbiani, 1882[1]
Clases e ordes
Ver texto.
Sinonimia
Microsporidiida Labbé, 1899 Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980[2][3] Microsporidea Corliss & Levine, 1963[4] Microspora Sprague, 1969, 1977[5] Microsporida Tuzet et al. 1971

Os microsporidios (Microsporidia) son un grupo de parasitos unicelulares formadores de esporas relacionados cos fungos. Estas esporas conteñen un aparato extrusor que ten un extremo enroscado tubular polar nun disco de ancoraxe na parte apical da espora. ^[6] Tradicionalmente foran considerados protozoos ou protistas, pero agora sábese que son fungos,^[7] ou un grupo irmán dos fungos.^[8] Este tipo de fungos son parasitos eucariotas obrigados que usan un mecanismo exclusivo para infectar as células hóspedes. ^[9] Descubriuse recentemente que infectan coleópteros a grande escala, grazas a un estudo de 2017 de Cornell. Están nomeadas unhas 1500 das probablemente máis dun millón^[10] de especies que se cre existen. Os Microsporidia están restrinxidos a hóspedes animais, e todos os grandes grupos de animais son hóspedes de microsporidios. A maioría infectan insectos, mais son tamén responsables de doenzas comúns en crustáceos e peixes. As especies con nome de microsporidios xeralmente infectan unha especie hóspede ou un grupo de taxons estreitamente relaconados. Aproximadamente o 10 % das especies son parasitas de vertebrados; varias especies, a maioría das cales son oportunistas, poden infectar humanos, nos cales poden causar microsporidiose.

Despois da infección inflúen nos seus hóspedes de varios xeitos e todos os órganos e tecidos son invadidos, aínda que xeralmente por diferentes especies de microsporidios. Algunhas especies son letais e unhas poucas utilízanse como un control biolóxico contra pragas de insectos. A castración parasítica, o xigantismo ou o cambio de sexo do hóspede son todos efectos posibles do parasitismo dos microsporidios nos insectos. Nos casos máis avanzados de parasitismo o microsporidio toma o mando da célula hóspede completamente e controla o seu metabolismo e reprodución, formando un complexo xenoparasítico (tamén chamado xenoma -/ksenoma/-).^[11]

A replicación ten lugar dentro da célula hóspede, que é infectada por medio de esporas unicelulares. Os microsporidios que infectan mamíferos miden de 1,0–4,0 μm.^[12] Ademais do seu pequeno tamaño, tamén teñen os tamaños xenómicos eucarióticos máis pequenos.

O termo "microsporidio" é o nome vernáculo, mentres que Microsporidia é o nome do taxon (agora con categoría de filo). O nome Microsporidium Balbiani, 1884^[13] tamén se usa ás veces como nome de xénero xeral multifuncional para os membros considerados incertae sedis.^[14]

Os microsporidios son singulares porque carecen de mitocondrias e no seu lugar teñen mitosomas. Tamén carecen de estruturas móbiles, como os flaxelos.

Producen esporas moi resistentes, capaces de sobrevivir fóra do seu hóspede varios anos. A morfoloxía das esporas é útil para distinguir as diferentres especies. As esporas da maioría das especies son ovais ou piriformes, pero non son raras as esporas esféricas ou con forma bacilar. Uns poucos xéneros producen esporas cunha forma exclusiva do seu seu xénero.

A espora está protexida por unha parede que consta de tres capas:

• unha externa electrodensa ou exóspora;
• unha mediana, ancha e aparentemente sen estrtura ou endóspora, que contén quitina;
• unha delgada interna ou membrana plasmática.

Na maioría dos casos teñen dous núcleos estreitamente asociados formando un diplocarion, pero ás veces hai só un.

A metade anterior da espora contén un aparato con forma de arpón cun longo filamento polar que parece un fío, que está enroscado na metade posterior da espora. A parte anterior do filamento polar está rodeada por un polaroplasto, unha lamela de membranas. Detrás do filamento polar hai un vacúolo posterior.^[11]

As esporas xerminan no intestino do hóspede, acumulan presión osmótica ata que a súa parede ríxida rompe no punto máis delgado no ápice. O vacúolo posterior incha, forzando o filamento polar a exectar rapidamente o contido infeccioso ao citoplasma do potencial hóspede. Simultaneamente o material do filamento reorganízase formando un tubo que funciona como unha agulla hipodérmica e penetra no epitelio intestinal.

Unha vez dentro da célula hóspede, crece un esporoplasma, dividindo ou formando un plasmodio multinucleado, antes de producir novas esporas. O ciclo vital varía considerablemente. Algunhas especies teñen un ciclo vital simple asexual,^[16] mentres que outras teñen un ciclo complexo que implica múltiples hóspedes e reprodución tanto asexual coma sexual. Poden producirse diferentes tipos de esporas en diferentes estadios, probablemente con diferentes funcións, incluíndo a autoinfección (transmisión dentro dun só hóspede).

En animais e humanos os microsporidios causan con frecuencia doenzas debilitantes crónicas en lugar de infeccións mortais. Entre os efectos sobre o hóspede están a redución da lonxevidade, fertilidade, peso e vigor xeral. Hai informacións frecuentes de transmisión vertical dos microsporidios.

No caso dos hóspedes insectos, a transmisión vertical adoita acontecer como transmisión transovárica, na cal os parasitos microsporidios pasan desde os ovarios da femia hóspede aos ovos e finalmente multiplícanse nas larvas infectadas. Amblyospora salinaria n. sp., que infecta o mosquito Culex salinarius, e Amblyospora californica, que infecta o mosquito Culex tarsalis, son os típicos exemplos de transmisión transovárica de microsporidios.^{[17][18][19][20]} Os microsporidios e máis en concreto a especie Vavraia culicis que infecta mosquitos, están a ser investigados como posible método de control da malaria "a proba de evolución".^[21] A infección por microsporidios do mosquito Anopheles gambiae (o vector principal do Plasmodium falciparum causante da malaria) reduce as infeccións de malaria dentro do mosquito e acurta a vida do mosquito.^[22] Como a maioría dos mosquitos infectados polo axente da malaria morren de forma natural antes de que o parasito da malaria sexa dabondo maduro como para poder transmitirse, calquera incremento da mortalidade do mosquito por causa da infección microsporidial pode reducir a transmisión da malaria a humanos. En maio de 2020, informouse que Microsporidia MB, un simbionte do intestino medio e ovario do mosquito Anopheles arabiensis, dificultaba significativamente a transmisión de P. falciparum, non tiña "ningún efecto evidente" sobre a fitness dos mosquitos hóspede e transmitíase verticalmente (por herdanza).^[23]

As infeccións por microsporidios en humanos ás veces causan unha doenza chamada microsporidiose. Polo menos 14 especies de microsporidios, pertencentes a oito xéneros, foron recoñecidas como patóxenos humanos. Entre estas está Trachipleistophora hominis.^[24]

Os microsporidios poden infectar diversos hóspedes, mesmo a hóspedes que eles mesmos son parasitos. Nese caso, a especie de microsporidio dise que é un hiperparasito, é dicir, un parasito dun parasito. Como exemplo, coñécense máis de 18 especies que parasitan trematodos dixeneos (vermes planos parasitos). Estes dixeneos son á súa vez parasitos de varios vertebrados e moluscos. Oito destas especies pertencen ao xénero Nosema.^[25] De xeito similar, a especie de microsporidio Toguebayea baccigeri é un parasito do dixeneo faustúlido Bacciger israelensis, que é un parasito intestinal do peixe mariño Boops boops, a boga (un teleósteo espárido).^[26]

Os microsporidios teñen o menor contido xenómico nuclear eucariótico. O seu estilo de vida parasito levou a unha perda de moitos xenes mitocondriais e do aparato de Golgi e incluso os seus ARN ribosómicos son de tamaño reducido comparados cos da maioría dos eucariotas. Como consecuencia, os xenomas dos microsporidios son moito menores que os dos outros eucariotas. Os xenomas microsporidiais actualemtne coñecidos son dun tamaño de 2,5 a 11,6 Mb, e codifican de 1.848 a 3.266 proteínas, o cal é o mesmo rango que teñen moitas bacterias.^[27]

A transferencia horizontal de xenes parece ter ocorrido moitas veces nos microsporidios. Por exemplo, os xenomas de Encephalitozoon romaleae e Trachipleistophora hominis conteñen xenes que derivan de animais e bacterias e algúns mesmo de fungos.^[27]

O primeiro xénero de microsporidio descrito, Nosema, foi colocado inicialmente por Nägeli no grupo fúnxico dos Schizomycetes, xunto con algunhas bacterias e lévedos.^[28][29] Durante algún tempo os microsporidios consideráronse eucariotas moi primitivos pertencentes ao grupo de protozoos dos Cnidospora.^[4] Posteriormente, especialmente debido á ausencia neles de mitocondrias, foron situados xunto con outros Protozoa como os diplomónadas, parabasálidos e arqueamebas no grupo protozoario dos Archezoa.^[30] Investigacións máis recentes refutaron esta teoría da orixe temperá de todos estes. Ao contrario, propúxose que os microsporidios son organismos moi desenvolvidos e especializados, que, por seren parasitos, se desfixeron de funcións que xa non precisaban porque lles eran proporcionadas polo hóspede.^[31] Ademais, os organismos formadores de esporas en xeral teñen un sistema de reprodución complexo, tanto sexual coma asexual, que está lonxe de ser primitivo.

Desde a metade da década do 2000 os microsporidios son situados dentro dos Fungi ou como un grupo irmán dos Fungi cun antepasado común.^{[32][33][34][35]}

Os traballos para identificar clados están baseados en gran medida no hábitat e no hóspede. Vossbrinck e Debrunner-Vossbrinck propuxeron tres clases de Microsporidia, baseándose no hábitat: Aquasporidia, Marinosporidia e Terresporidia.^[36]

Unha segunda clasificación de Cavalier-Smith 1993 é:^[37]

• Subfilo Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
  • Clase Minisporea Cavalier-Smith 1993
    • Orde Minisporida Sprague, 1972
  • Clase Metchnikovellea Weiser, 1977
    • Orde Metchnikovellida Vivier, 1975
• Subfilo Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
  • Clase Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
    • Orde Pleistophorida Stempell 1906
  • Clase Disporea Cavalier-Smith 1993
    • Subclase Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
    • Subclase Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

Alimov 2007 [38] Wijayawardene et al. 2020[39] Clase Metchnikovellea Orde Metchnikovellida Familia Amphiacanthidae Familia Metchnikovellidae Clase Microsporea Familia Cougourdellidae Familia Facilisporidae Familia Heterovesiculidae Familia Myosporidae Familia Nadelsporidae Familia Neonosemoidiidae Familia Ordosporidae Familia Pseudonosematidae Familia Telomyxidae Familia Toxoglugeidae Familia Tubulinosematidae Subclase Haplophasea Orde Chytridiopsida Familia Chytridiopsidae Familia Buxtehudeidae Familia Enterocytozoonidae Familia Burkeidae Familia Hesseidae Orde Glugeida Familia Glugeidae Familia Gurleyidae Familia Encephalitozoonidae Familia Abelsporidae Familia Tuzetiidae Familia Microfilidae Familia Unikaryonidae Subclase Dihaplophasea Orde Meiodihaplophasida Superfamilia Thelohanioidea Familia Thelohaniidae Familia Duboscqiidae Familia Janacekiidae Familia Pereziidae Familia Striatosporidae Familia Cylindrosporidae Superfamilia Burenelloidea Familia Burenellidae Superfamilia Amblyosporoidea Familia Amblyosporidae Orde Dissociodihaplophasida Superfamilia Nosematoidea Familia Nosematidae Familia Ichthyosporidiidae Familia Caudosporidae Familia Pseudopleistophoridae Familia Mrazekiidae Superfamilia Culicosporoidea Familia Culicosporidae Familia Culicosporellidae Familia Golbergiidae Familia Spragueidae Superfamilia Ovavesiculoidea Familia Ovavesiculidae Familia Tetramicridae Clase Chytridiopsidea Issi 1980 Orde Chytridiopsida Weiser 1974 Familia Buxtehudeidae Larsson 1980 Familia Hesseidae Ormierees & Sprague 1973 Familia Chytridiopsidae Sprague, Ormieres & Manier 1972 Clase Metchnikovellea Weiser 1977 em. Cavalier-Smith 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998] Orde Metchnikovellida Vivier 1977 Familia Amphiacanthidae Larsson 2000 Familia Metchnikovellidae Caullery & Mesnil 1897 Clase Microsporidea Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963 Familia Abelsporidae Azevedo 1987 Familia Areosporidae Stentiford et al. 2014 Familia Burenellidae Jouvenaz & Hazard 1978 Familia Burkeidae Sprague 1977 Familia Cougourdellidae Poisson 1953 Familia Cylindrosporidae Issi & Voronin 1986 Familia Duboscqiidae Sprague 1977 Familia Golbergiidae Issi 1986 Familia Microfilidae Sprague, Becnel & Hazard 1992 Familia Neonosemoidiidae Faye, Toguebaye & Bouix 1996 Familia Pleistosporidiidae Codreanu-Balcesci & Codreanu 1982 Familia Pseudopleistophoridae Sprague 1977 Familia Striatosporidae Issi & Voronin 1986 Familia Telomyxidae Leger & Hesse 1910 Familia Toxoglugeidae Voronin 1993 Familia Tuzetiidae Sprague, Tuzet & Maurand 1977 Order Amblyosporida Tokarev & Issi 2020 Familia Amblyosporidae Weiser 1977 [Culicosporidae; Culicosporellidae] Familia Caudosporidae Weiser 1958 [Flabelliformidae] Familia Gurleyidae Sprague 1977 Orde Neopereziida Tokarev & Issi 2020 Familia Janacekiidae Issi et al. 1990 Familia Berwaldiidae Simakova, Tokarev & Issi 2018a [Fibrillasporidae] Familia Neopereziidae Voronin 1999 [Pseudonosematidae] Familia Tubulinosematidae Franzen et al. 2005 Orde Ovavesiculida Tokarev & Issi 2020 Familia Ovavesiculidae Sprague, Becnel & Hazard 1992 Orde Glugeida Issi 1986 Familia Facilisporidae Jones, Prosperi-Porta & Kim 2012 Familia Glugeidae Thélohan 1892 [Ichthyosporidiidae] Familia Myosporidae Stentiford et al. 2010 Familia Pereziidae Loubes et al. 1977 [Nadelsporidae] Familia Pleistophoridae Doflein 1901 Familia Spragueidae Weissenberg 1976 [Tetramicridae] Familia Thelohaniidae Hazard & Oldacre 1975 [Coccosporidae] Familia Unikaryonidae Sprague 1977 Orde Nosematida Labbé 1899 Familia Encephalitozoonidae Voronin 1989 Familia Enterocytozoonidae Cali & Owen 1990 Familia Heterovesiculidae Lange et al. 1995 Familia Mrazekiidae Léger & Hesse 1922 [Rectisporidae] Familia Nosematidae Labbe 1899 Familia Ordosporidae Larsson, Ebert & Vávra 1997 Notas ↑ Balbiani, G (1882). "Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés". C. R. Acad. Sci. 95: 1168–71.  ↑ Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés, vol 1A. Delagrave: París. ↑ Levine, N. D.; et al. (1980). "A Newly Revised Classification of the Protozoa". The Journal of Protozoology 27 (1): 37–58. PMID 6989987. doi:10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x.  ↑ 4,0 4,1 Corliss JO, Levine ND (1963). "Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora". The Journal of Protozoology 10 (Suppl): 26–27. doi:10.1111/jeu.1963.10.issue-s3.  ↑ Sprague, V. (1977). Classification and phylogeny of the Microsporidia. In: Comparative pathobiology. vol. 2, Systematics of the Microsporidia. Lee A. Bulla & Thomas C. Cheng (ed.). pp. 1-30. New York: Plenum Press, [1]. ↑ Franzen, C. (2005). How do Microsporidia invade cells?. Folia Parasitologica, 52(1-2), 36-40. doi.org/10.14411/fp.2005.005 ↑ Hibbett, D.S.; et al. (2007). "A higher level phylogenetic classification of the Fungi" (PDF). Mycological Research 111 (5): 509–47. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004.  ↑ Silar, Philippe (2016). Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. HAL. p. 462. ISBN 978-2-9555841-0-1.  ↑ Franzen, C. (2005). How do Microsporidia invade cells?. Folia Parasitologica, 52(1-2), 36-40. doi.org/10.14411/fp.2005.005 ↑ Hawksworth, David (2001). "The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million spices estimate revisited". Mycological Research 105 (12): 1422. doi:10.1017/S0953756201004725.  ↑ 11,0 11,1 Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology) Cytology and taxonomy of the microsporidia Arquivado 2009-09-12 en Wayback Machine. 2004. ↑ Didier, ES. (Apr 2005). "Microsporidiosis: an emerging and opportunistic infection in humans and animals". Acta Trop 94 (1): 61–76. PMID 15777637. doi:10.1016/j.actatropica.2005.01.010.  ↑ Balbiani, G. 1884. Les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies, pp. 150-168, 184. In: Leçons sur les sporozoaires. París: Doin, [2]. ↑ Hoffman, G. (1999). Parasites of North American Freshwater Fishes, 2nd edn, University of California Press, Berkeley, California, USA, p. 89, [3]. ↑ Winters, A. D.; Faisal, M. (2014). "Molecular and ultrastructural characterization of Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), a parasite of Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea)". Parasite 21: 26. PMC 4059264. PMID 24934702. doi:10.1051/parasite/2014028.  ↑ Ironside JE (2007). "Multiple losses of sex within a single genus of Microsporidia". BMC Evolutionary Biology 7: 48. PMC 1853083. PMID 17394631. doi:10.1186/1471-2148-7-48.  ↑ Andreadis TG, Hall DW (agosto de 1979). "Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito". The Journal of Protozoology 26 (3): 444–52. PMID 536933. doi:10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x.  ↑ Andreadis TG, Hall DW (setembro de 1979). "Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius". Journal of Invertebrate Pathology 34 (2): 152–7. PMID 536610. doi:10.1016/0022-2011(79)90095-8.  ↑ Jahn GC, Hall DW, Zam SG (1986). "A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes Culex salinarius and Culex tarsalis Coquillett". Journal of the Florida Anti-Mosquito Association 57 (1): 24–27.  ↑ Becnel JJ, Andreadis TG (maio de 1998). "Amblyospora salinaria n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), parasite of Culex salinarius (Diptera: culicidae): its life cycle stages in an intermediate host". Journal of Invertebrate Pathology 71 (3): 258–62. PMID 9538031. doi:10.1006/jipa.1998.4729.  ↑ Koella, Jacob C.; Lorenz, Lena; Bargielowski, Irka (2009). Chapter 12 Microsporidians as Evolution-Proof Agents of Malaria Control?. Advances in Parasitology 68. pp. 315–327. ISBN 978-0-12-374787-7. PMID 19289199. doi:10.1016/S0065-308X(08)00612-X.  ↑ Bargielowski I, Koella JC (2009). Baylis M, ed. "A Possible Mechanism for the Suppression of Plasmodium berghei Development in the Mosquito Anopheles gambiae by the Microsporidian Vavraia culicis". PLOS ONE 4 (3): e4676. Bibcode:2009PLoSO...4.4676B. PMC 2651578. PMID 19277119. doi:10.1371/journal.pone.0004676.  ↑ Herren, JK; Mbaisi, L; Mararo, E; et al. (2020). "A microsporidian impairs Plasmodium falciparum transmission in Anopheles arabiensis mosquitoes". Nature Communications 11 (2187): 2187. Bibcode:2020NatCo..11.2187H. PMC 7198529. PMID 32366903. doi:10.1038/s41467-020-16121-y.  ↑ Heinz, E; Williams, TA; Nakjang, S; et al. (Oct 2012). "The genome of the obligate intracellular parasite Trachipleistophora hominis: New insights into microsporidian genome dynamics and reductive evolution". PLOS Pathog 8 (10): e1002979. PMC 3486916. PMID 23133373. doi:10.1371/journal.ppat.1002979.  ↑ 25,0 25,1 Toguebaye, B. S.; Quilichini, Y.; Diagne, P. M.; Marchand, B. (2014). "Ultrastructure and development of Nosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia), a hyperparasite of Podocotyloides magnatestis (Trematoda), a parasite of Parapristipoma octolineatum (Teleostei)". Parasite 21: 44. PMC 4150386. PMID 25174849. doi:10.1051/parasite/2014044.  ↑ Miquel, Jordi; Kacem, Hichem; Baz-González, Edgar; Foronda, Pilar; Marchand, Bernard (2022). "Ultrastructural and molecular study of the microsporidian Toguebayea baccigeri n. gen., n. sp., a hyperparasite of the digenean trematode Bacciger israelensis (Faustulidae), a parasite of Boops boops (Teleostei, Sparidae)". Parasite (EDP Sciences) 29: 2. ISSN 1776-1042. PMC 8805611. PMID 35103588. doi:10.1051/parasite/2022007.  ↑ 27,0 27,1 Corradi, N.; Selman, M. (2013). "Latest Progress in Microsporidian Genome Research". Journal of Eukaryotic Microbiology 60 (3): 309–312. PMID 23445243. doi:10.1111/jeu.12030.  ↑ Nägeli, C. von (1857). "Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 de September 1857". Botanische Zeitung 15: 749–776.  ↑ Keeling, P. J.; Fast, N. M. (2002). "Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites" (PDF). Annual Review of Microbiology 56 (1): 93–116. PMID 12142484. doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160854.  ↑ Cavalier-Smith, T (1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews 57 (4): 953–994. PMC 372943. PMID 8302218. doi:10.1128/MR.57.4.953-994.1993.  ↑ Keeling PJ, Slamovits CH (decembro de 2004). "Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes". Eukaryotic Cell 3 (6): 1363–9. PMC 539024. PMID 15590811. doi:10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004.  ↑ Fischer WM, Palmer JD (setembro de 2005). "Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia". Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (3): 606–22. PMID 15923129. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.031.  ↑ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). "Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes". BMC Evolutionary Biology 6: 74. PMC 1599754. PMID 17010206. doi:10.1186/1471-2148-6-74.  ↑ Gill EE, Fast NM (xuño de 2006). "Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes". Gene 375: 103–9. PMID 16626896. doi:10.1016/j.gene.2006.02.023.  ↑ Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (novembro de 2008). "Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi". Current Biology 18 (21): 1675–9. PMC 2654606. PMID 18976912. doi:10.1016/j.cub.2008.09.030.  ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (maio de 2005). "Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations". Folia Parasitologica 52 (1–2): 131–42; discussion 130. PMID 16004372. doi:10.14411/fp.2005.017.  ↑ Cavalier-Smith (1993). "Kingdom Protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews 57 (4): 953–94. PMC 372943. PMID 8302218. doi:10.1128/MR.57.4.953-994.1993.  ↑ Alimov, A. F., ed. (maio de 2007). Protista 2: Handbook on zoology. Nauka. p. 1141. ISBN 9785020262249.  ↑ Wijayawardene NN, Hyde KD, Al-Ani LK, Tedersoo L, Haelewaters D, Rajeshkumar KC, et al. (2020). "Outline of Fungi and fungus-like taxa" (PDF). Mycosphere 11 (1): 1060–1456. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/11/1/8.  Véxase tamén Ligazóns externas BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Base de datos de secuencias de microsporidios e información relacionada. Microsporidia Medical Subject Headings (MeSH) na Biblioteca Nacional de Medicina dos EUA. Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Microsporidios