Hluchavkovité (Lamiaceae, dříve též Labiatae neboli pyskaté) je čeleďdvouděložnýchrostlin z řádu hluchavkotvaré (Lamiales). Zahrnuje 7200–7800 druhů v 235–245 rodech, což z ní činí šestou největší čeleď krytosemenných rostlin. Při fylogenetické aktualizaci botanického systému se rozrostla o více než 40 rodů z čeledi sporýšovité a v dnešním pojetí zahrnuje byliny i dřeviny. Vyznačují se obvykle vstřícnými listy, čtyřhrannými stonky a dvoustranně souměrnými, pyskatými květy ve stažených vrcholičnatých květenstvích, které produkují nektar. Mnohé z rostlin jsou výrazně aromatické. Plody jsou tvrdky, peckovice, vzácně i tobolky.[1]
Patří mezi kosmopolitně rozšířené čeledi, vyskytují se na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Hojně jsou zastoupeny i v květeně České republiky. Mezi běžné a známé hluchavkovité rostliny náleží např. hluchavka, mateřídouška, bazalka, máta, meduňka, levandule nebo šalvěj, která je s více než 900 druhy také největším rodem čeledi. Čeleď se dělí do 12 podčeledí, z nichž jsou v české květeně zastoupeny 4. Hlavní diferenciace proběhly v období starších třetihor (paleocén, eocén), nejstarší identifikované fosilie pocházejí z doby před 28 miliony let, tedy z období oligocénu.
Hluchavkovité jsou ekonomicky významnou čeledí rostlin. Pro obsah aromatických silic a dalších látek jsou mnohé druhy využívány jako koření a jako zdroj éterických olejů (levandule, máta, šalvěj), mnoho jich patří mezi staré a oblíbené léčivé rostliny. Tropické dřeviny jako teka obrovská nebo Gmelina arborea jsou těženy pro kvalitní dřevo, semena šalvěje hispánské jsou známa jako chia. Celosvětově jsou pěstovány také jako okrasné rostliny. V mnoha světových kulturách (buddhismus, hinduismus, antické Řecko, původní národy Ameriky) je s nimi spojena významná kulturní a mytologická symbolika.
Název čeledi je odvozen od typového rodu hluchavka (Lamium); její latinský název pochází z řeckého slova laimos nebo lámos, tj. jícen, podle stavby květu připomínající rozšklebený jícen.[2]
Popis
Botanická ilustrace hluchavky bílé: a) kvetoucí prýt, b) detail jednotlivého květu s kalichem a korunou, c) cípatý kalich, d) pohled do korunní trubky na dvoubratré tyčinky, e) prašníky tyčinek, f) pestík se semeníkem a dvouklanou bliznou, g) suchý kalich, h–i) plody (tvrdky)
Vegetativní orgány
V čeledi mají své zástupce jednoleté i vytrvalé byliny, polokeře, keře, méně často i liány, sukulenty nebo stromy. Letorosty a stonky jsou často čtyřhranné. Dřeviny této čeledi mívají větve s hojnými lenticelami. Odění je z jednoduchých, větvených nebo žláznatých trichomů, často obsahujících aromatické silice. Listy jsou nejčastěji vstřícné, křižmostojné, řidčeji přeslenité nebo střídavé, jednoduché nebo dlanitě či zpeřeně složené, vždy bez palistů. Čepel listů je celistvá nebo laločnatá až členěná, celokrajná nebo na okraji zubatá. Mnohé druhy jsou výrazně aromatické.[3][4] Všichni zástupci jsou zelené, plně autotrofní rostliny (na rozdíl např. od blízce příbuzné čeledi zárazovitých); fotosyntéza probíhá převážně cestou C3-metabolismu, u rodu Plectranthus byl zjištěn i sukulentní CAM-cyklus.[4]
Generativní orgány
Květenství jsou úžlabní nebo vrcholová, nejčastěji odvozená z vidlanu, s hlavní osou a vrcholičnatě větvenými postranními větévkami. Častým typem květenství jsou stažené lichopřesleny, které někdy dále tvoří vrcholové lichoklasy či laty. Květenství bývají podepřena listeny, často výrazně barevnými. Květy jsou různoobalné, pětičetné, obvykle oboupohlavné, častým jevem však je gynodioecie, kdy samčí orgány (andreceum) jsou redukované nebo sterilní a květy jsou tedy funkčně samičí. Jindy dozrávají prašníky dříve než blizna (protandrie), rozšířeno je i samoopylování (u kleistogamických květů některých hluchavek).[5]Kalich je dvoustranně souměrný nebo pravidelný, trubkovitého, zvonkovitého nebo kolovitého tvaru. Někdy vytrvává ještě i za plodu. Koruna je nejčastěji dvoustranně souměrná (zygomorfní), zpravidla dvoupyská, někteří zástupci zejména bazálnějších podčeledí mají však i květy téměř či zcela pravidelné.[6]
Tyčinky jsou 4, přirůstající ke koruně, shodné délky nebo jsou 2 delší než ostatní, případně jsou pouze 2 tyčinky fertilní a zbylé dvě jalové (staminodia). Semeník je svrchní, srostlý ze 2 plodolistů (synkarpní), celistvý až hluboce čtyřlaločný. Semeník obsahuje 4 komůrky vlivem vzniku falešných přehrádek. Čnělka je jediná, často vyrůstající z prohlubně laločnatého semeníku (gynobazická), někdy též vrcholová, převážně s dvouklanou bliznou. Placentace je axilární, v každé komůrce je jediné vajíčko. V květech je na bázi semeníku na květním lůžku často vyvinut nektáriový disk produkující nektar. Plody jsou obvykle suché, rozpadající se na 4 oříšky (tvrdka) nebo peckovičky, u některých tropických rodů je vyvinuta peckovice s 1 až 4 pecičkami, jindy nepukavý čtyřsemenný lusk nebo poltivý plod[4][7][8]
Ekologické interakce
Květy hluchavkovitých plné nektaru lákají množství opylovačů
Nápadné květy hluchavkovitých jsou opylovány zejména včelami a čmeláky, dále vosami, motýly, můrami, mouchami, brouky a ptáky, kterým nabízejí odměnu v podobě nektaru. Horní pysk koruny nejčastěji chrání bliznu a prašníky, zatímco spodní slouží jako přistávací plocha; opylovač je tak shora poprášen pylem, když se prodírá k nektaru. U některých rodů (např. bazalka – Ocimum) jsou tyčinky přitisklé ke spodnímu pysku a opylovač je poprášen zespodu; u velké skupiny šalvějí spodní pár jalových tyčinek vytváří zajímavý pákový mechanismus, sloužící k poprášení opylovače pylem z fertilních tyčinek nahoře. Velkokvěté americké rostliny (šalvěje, zavinutky) jsou opylovány kolibříky,[7][8] důležitými opylovači ve středomořských křovinách jsou včely čalounice.[9]
Peckovice rozšiřují ptáci a savci. Tvrdky mnoha druhů vypadávají postupně z vytrvalých kalichů např. při rozkývání rostliny větrem. Někdy je kalich vytrvalý, buď papírovitý a umožňující šíření větrem, nebo s hákovitými cípy a přichytávající se na srst zvířat. Může být jasně barevný a lákat živočichy, kteří konzumují semena, jako u rodu blahokeř (Clerodendrum). Semena mohou být také vyhledávána ptáky nebo rozšiřována mravenci (myrmekochorie u hluchavek nebo ožanek). Některé druhy mají křídlaté oříšky nebo oříšky s dutinami vyplněnými vzduchem, šířené vodou, jiné při zvlhčení sliznatí a nalepují se na procházející živočichy nebo se tak upevňují k povrchu. Mnoho druhů se značně rozšířilo lidskou činností, zejména jako okrasné rostliny nebo plevele.[8][9]
Jako u mnoha jiných rostlin, i kořeny hluchavkovitých vytvářejí mutualistické vztahy s houbami; studie prokázaly různé typy arbuskulární mykorhizy.[10] Listy slouží za potravu housenkám mnoha druhů motýlů, například zejkovce hluchavkového (Pseudopanthera macularia).[11] Častými škůdci jsou zavíječi nebo specializované druhy vlnovníků (Aceria sp.).[12] Některé druhy středomořských šalvějí (např. Salvia pomifera nebo Salvia fruticosa) jsou hostiteli vosiček vytvářejících jedlé, jablkům podobné hálky na rostlinných orgánech.[13] Z rostlin parazitují na hluchavkovitých mnohé zárazy (Orobanche sp.).[14][15] Naproti tomu esenciální oleje produkované aromatickými hluchavkovitými rostlinami působí často alelopaticky jako inhibitor klíčení semen konkurenčních rostlin na stanovišti.[16]
Čeleď v současném pojetí zahrnuje asi 7200–7800 druhů v 236–245 rodech. Je rozšířena po celém světě s výjimkou Antarktidy a nejchladnějších oblastí Arktidy, chybí též v nejsušších částech Sahary, arabských a asijských pouští.[9][17] Centrem její největší diverzity je oblast Středomoří, Blízkého východu a Střední Asie,[5] bohatý výskyt má také v jižní Africe včetně Madagaskaru, v mírném a subtropickém pásmu Severní Ameriky a v oblasti od Mexika po Jižní Ameriku, v indomalajské oblasti a Austrálii.[18] Americkými endemity jsou například rody zavinutka, pyknantemum, řetězovka, Lepechinia nebo Monardella, endemity Austrálie je pak celá podčeleď Peronematoideae (viz níže).[8] Pouze na tichomořských ostrovech se rozkládá areál rodu Phyllostegia;[19] velká část jeho druhů je zde považována za druhy kriticky ohrožené.[20]
Hluchavkovité nejčastěji rostou v teplém sezónním nebo mediteránním klimatu. Jejich typickými biotopy jsou otevřená, slunná, xerotermní stanoviště lesostepí, stepí a skalních výchozů, středomořské makchie, garrigue a podobná stanoviště v různých částech světa, světlejší lesy, křoviny a lesní lemy, stejně jako vlhká místa podél vodních toků, příkopů a nádrží. V tropech se vyskytují především v horách nebo v sušších monzunových lesích; v hustých a vlhkých tropických pralesích nebo mangrovech jsou zastoupeny méně. Mnohé doprovázejí člověka na narušených, antropických či ruderálních stanovištích či jako plevele zahradních a polních kultur.[4][8]
V květeně České republiky jsou hluchavkovité hojně zastoupenou čeledí: vyskytují se zde zástupci 32 rodů ve zhruba 110 druzích, nepočítaje v to ojedinělé nálezy přechodně zavlečených jedinců.[21] Z tohoto čísla uvádí Seznam nepůvodní flóry České republiky celkem 60 druhů nepůvodních a z nich dále 21 archeofytů a 39 neofytů, žádný z nich invazní. Nejvíce jsou ve volné přírodě nacházeny z kultury zplanělé druhy meduňka lékařská (Melissa officinalis) a různé druhy šalvěje, máty nebo šanty.[22] Z 12 podčeledí jsou v české flóře nejvíce zastoupeny podčeledi Nepetoideae a Lamioideae, dvěma rody (ožanka, zběhovec) podčeleď Ajugoideae a jediným rodem šišák podčeleď Scutellarioideae; zástupci zbylých osmi se v české flóře nevyskytují.[21]
Nejvíce druhů (včetně neofytních více než 7) mají na našem území rody konopice (Galeopsis), čistec (Stachys), šalvěj (Salvia) a mateřídouška (Thymus). Hojně se zde vyskytují dále rody zběhovec (Ajuga, 4 druhy), ožanka (Teucrium, 5 druhů), hluchavka (Lamium, 4 druhy), máta (Mentha, 4 druhy a množství kříženců) a šanta (Nepeta), třemi druhy černohlávek (Prunella), pitulník (Galeobdolon), šišák (Scutellaria) a včelník (Dracocephalum). Po dvou druzích jsou zastoupeny rody srdečník (Leonurus, v širokém pojetí včetně rodu Chaiturus), jablečník (Marrubium), karbinec (Lycopus, 2 druhy), popenec (Glechoma).[5][21]
Několik dalších rodů je v ČR zastoupeno jediným druhem. Například na nitrofilních ruderálních stanovištích se běžně vyskytuje měrnice černá (Ballota nigra), na slunných mezích a náspech pamětník rolní (Acinos arvensis), v křovinách a lesních lemech klinopád obecný (Clinopodium vulgare), dobromysl obecná (Origanum vulgare) a bukvice lékařská (Betonica officinalis). Ve světlých listnatých lesích teplých oblastí roste medovník meduňkolistý (Melittis melissophyllum).[21]
Hluchavkovité jsou největší čeledí řádu hluchavkotvaré (Lamiales) a celkově šestou největší čeledí krytosemenných rostlin. Jak napovídá jejich alternativní název Labiatae (pyskaté), byly vždy tradičně vnímány jako „přirozená“, charakteristická a snadno rozpoznatelná čeleď. Jako první je ve 30. letech 19. století systematicky uspořádal George Bentham, z něhož prakticky vycházely i další klasifikace; proměňoval se zejména počet podčeledí od dvou (Lamioideae a Nepetoideae) přes 7 až po aktuálních 12, a také vymezení některých rodů.[18] V klasických morfologických systémech byly hluchavkovité specifikovány zejména bylinným habitem, pyskatými květy a gynobazickou čnělkou. Za blízce příbuznou byla považována čeleď sporýšovitých (Verbenaceae), která oproti tomu zahrnovala víceméně dřevnaté zástupce s vrcholovou čnělkou. Do blízkosti hluchavkovitých byly v některých systémech (například Cronquistově) kladeny díky určitým morfologickým příbuznostem též brutnákovité (Boraginaceae).[9]
S nástupem molekulárních fylogenetických metod došlo však v rámci celého řádu hluchavkotvarých k rozsáhlé reorganizaci čeledí i rodů. Bylo zjištěno, že čeleď sporýšovité v klasickém pojetí je parafyletická, zatímco hluchavkovité jsou polyfyletické, a téměř 2/3 rodů (celkem okolo 50) byly přesunuty z čeledi sporýšovitých do hluchavkovitých. V novém pojetí je čeleď sporýšovité charakterizována především hroznovitým květenstvím a řepicovitou korunou, zatímco hluchavkovité mají květenství vrcholičnatá a koruna je trubkovitá a nejčastěji dvoupyská. Do hluchavkovitých byly přesunuty např. rody krásnoplodka (Callicarpa), drmek (Vitex), teka (Tectona) nebo blahokeř (Clerodendrum).[8] Jako sesterská větev hluchavkovitých byla shledána skupina zahrnující čeledi zárazovité (Orobanchaceae), mazusovité (Mazaceae), paulovniovité (Paulowniaceae) a kejklířkovité (Phrymaceae), zatímco sporýšovité sousedí s malou tropickou čeledí Thomandersiaceae.[6] Spolu s několika dalšími, níže odvětvenými čeleděmi (trubačovité, paznehtníkovité, bublinatkovité) tvoří korunní skupinu řádu, nazývanou v literatuře „Core Lamiales“ (jádrové hluchavkotvaré).[6][25]
Šalvěj je největším rodem čeledi (na obrázku šalvěj luční)
Čeleď je na základě molekulárních studií z let 2016 a 2017 dále členěna na 12 podčeledí, což bylo potvrzeno i velkou shrnující studií z roku 2021.[26] Další výzkumy bude ještě vyžadovat vymezení některých rodů; mezi problematické patří například rody Clerodendrum, komplex Plectranthus/Coleus nebo Clinopodium a jeho příbuzné rody jako Micromeria nebo Satureja.[6][9] Střední odhad stáří této čeledi je zhruba 50 milionů let, což by odpovídalo vzniku v období starších třetihor (pozdní paleocén až eocén); diferenciace jednotlivých větví probíhaly vesměs v oligocénu a ze stejného období doby pocházejí i nejstarší identifikované fosilie, staré 28,4 miliony let.[9][25] Jako areál vzniku čeledi je předpokládána oblast od jižní Číny přes Indomalajskou oblast po Austrálii.[27]
Prostantheroideae – 317 druhů v 17 rodech (např. prostantera, westringie, Pityrodia aj.); obvykle keře, polokeře či stromy, často aromatické; všechny jsou endemity Austrálie;
Callicarpoideae – obsahuje pouze rod krásnoplodka (Callicarpa) se zhruba 160 druhy keřů a menších stromů, rozšířených převážně v tropech a subtropech Asie, Austrálie a obou Amerik; společně s předcházející tvoří bazální klad čeledi sesterský ke všem ostatním;
Nepetoideae – s počtem asi 3600 druhů ve 105–118 rodech největší podčeleď. Kosmopolitní rozšíření, nejvíce v teplejších oblastech obou polokoulí, poněkud méně v Austrálii a na Novém Zélandu. Obvykle byliny, polokeře či keře. Největšími rody jsou šalvěj (Salvia, asi 900 druhů), Plectranthus (asi 300 druhů) a Hyptis (asi 280 druhů). Patří sem většina známých aromatických bylin a léčivek, jako jsou máta, levandule, dobromysl, bazalka, mateřídouška, meduňka a další.
Viticoideae – v přehodnoceném pojetí pouze 3 rody; vesměs dřeviny, z nichž nejvýznamnější je drmek (Vitex, asi 250 druhů) s pantropickým rozšířením;
Symphorematoideae – 27 druhů ve 3 rodech (např. kongea); vše dřevnaté liány, pocházející z Indie až jihovýchodní Asie; sesterská větev k předchozí;
Tectonoideae – obsahuje pouze rod teka (Tectona) se třemi druhy původními v indomalajské oblasti;
Premnoideae – 3 rody aromatických keřů, stromů a lián, zřídka též byliny; vyskytují se v subtropických a tropických oblastech všech kontinentů včetně Tichomoří; nejvýznamnější rody Premna (200 druhů), Gmelina (30 druhů);
Ajugoideae – přes 1100 druhů ve 24 rodech, kosmopolitní, zvláště v mírném pásu severní polokoule, v jihovýchodní Asii a v Austrálii; typické květy s redukovaným horním pyskem. Rody zběhovec (Ajuga), ožanka (Teucrium), blahokeř (Clerodendrum), ořechokřídlec (Caryopteris) aj. Byliny nebo keře.
Peronematoideae – 4 rody keřů, stromů a lián, tropická Asie;
Scutellarioideae – asi 380 druhů v 5 rodech, byliny nebo keříky. Dominantní rod je šišák (Scutellaria) se zhruba 360 druhy a prakticky kosmopolitním rozšířením, ostatní rody jsou vázány na Afriku a jižní Asii.
Cymarioideae – pouze 2 rody (Cymaria, Acrymia), tropická jihovýchodní Asie a Indočína, keře a polokeře;
Lamioideae – asi 1260 druhů v 63 rodech. V zásadě kosmopolitní, převážně však v Africe a Eurasii; v Novém světě se vyskytuje pouze 70 druhů v 6 rodech.[28] Největší rody jsou čistec (Stachys, asi 300 druhů) a hojník (Sideritis, asi 140 druhů), z dalších významných sem patří rody hluchavka (Lamium), měrnice (Ballota), srdečník (Leonurus), sápa (Phlomis), pačule (Pogostemon), leukas (Leucas) nebo konopice (Galeopsis). Zhruba třetina rodů je monotypických, tj. obsahujících po jednom druhu.
Mnohé aromatické druhy hluchavkovitých se používají jako koření: bazalka, tymián, oregáno, majoránka, saturejka, rozmarýn, šalvěj aj., některými se dochucují likéry, vermuty a vína. Podzemní hlízy některých druhů čistce (např. čistec hlíznatý nebo bahenní) jsou jedlé a vhodné i pro diabetiky. Pojídají se syrové, ale též pečené, vařené nebo naložené.[7][29][30] Pro hlízy jsou v tropech pěstovány i některé asijské a africké druhy rodu Plectranthus, např. Plectranthus edulis, Plectranthus rotundifolius a Plectranthus esculentus. Nať molice Plectranthus amboinicus nebo perily křovité je v jihovýchodní Asii pojídána jako zelenina, jinde se do jarních salátů přidávají čerstvé listy popence obecného; listy bazalky jsou neodmyslitelnou součástí italského pesta. Jedlé plody mají některé jihoamerické a africké druhy rodu drmek. Semena některých druhů šalvějí, především šalvěje hispánské, jsou výživnou potravinou známou jako chia.[31]
Převážná část hluchavkovitých rostlin poskytuje svou produkcí nektaru dobrou pastvu včelám a v případě kulturního pěstování většího množství rostlin patří k významným zdrojům medu. V některých oblastech světa jsou produkovány i čisté druhové medy, patřící k oblíbeným lokálním artiklům, jako šalvějový med z Kréty a Kalifornie, levandulový z jižní Francie, mateřídouškový a majoránkový z řeckého regionu Hyméttos, rozmarýnový ze Španělska nebo mátový ze severozápadu Severní Ameriky. V českých zemích se v minulosti stáčel též med čistcový.[24]
Silice a další suroviny
Plantáž teakového dřeva v Indii
Rostliny z této čeledi jsou jedním z nejvýznamnějších zdrojů aromatických silic. Průmyslově jsou silice získávány zejména z levandule lékařské (Lavandula angustifolia) a jejích kříženců (taková se nazývá lavandin)[24], z různých druhů a kultivarů máty (ostřeji chutnající „peprmint“ obsahující množství chladivého mentholu nebo jemnější, sladší „spearmint“ obsahující karvon)[32], dále z mateřídoušky, rozmarýnu, meduňky nebo různých druhů šalvěje, především lékařské a muškátové.[7] Mají široké využití v parfumerii a v kosmetice (voňavky, kolínské vody, zubní pasty, mýdla, ústní vody), v aromaterapii, při přípravě vonných přípravků pro použití v domácnosti (aromatizované ubrousky, vonné tyčinky, repelentní směsi) nebo v potravinářském průmyslu jako příchuť žvýkaček, bonbónů a různých cukrovinek. Silice z indické rostliny pačule obecné (Pogostemon cablin) má silné antiseptické, hojivé a sedativní účinky, její výrazná, těžká, balzámově dřevitá vůně je základem mnoha světových parfémů, bývá též pálena jako kadidlo.[24][33]
Teka obrovská (Tectona grandis) je strom pěstovaný a těžený v tropech celého světa pro kvalitní dřevo zvané teak, které se využívá v nábytkářství nebo k výrobě hudebních nástrojů; borka a listy této všestranné dřeviny jsou zdrojem červeného barviva.[34] Rychle rostoucí asijský strom Gmelina arborea je pěstován pro palivové dříví, k výrobě nábytku i celulózy,[31] dřevo vlhkomilného afro-asijského stromu Premna serratifolia je lehké, tvrdé, trvanlivé a příjemně aromatické.[35] Pro kvalitní tvrdé a trvanlivé dřevo využitelné mimo jiné při konstrukcích, stavbě domů a lodí se těží rovněž vícero druhů drmku, např. novoguinejský Vitex cofassus, jenž je významným vývozním artiklem této země.[36]
Ze semen asijské byliny olejničky (Lallemantia iberica) se získává kvalitní vysýchavý olej, využívaný pro technické i potravinářské účely.[31] Alelopaticky působící esenciální oleje hluchavkovitých jsou zkoumány jako možný zdroj ekologických přípravků na potlačení plevelů.[16]
Okrasné rostliny
Čistec vlnatý (Stachys byzantina) je běžně rozšířenou okrasnou rostlinou
Atraktivní květy hluchavkovitých předurčují mnohé z jejich druhů k pěstování jako okrasné rostliny; do zahrad obvykle lákají i množství opylujícího hmyzu. V českých podmínkách jsou jako letničky nebo trvalky pěstovány zejména různé druhy šalvějí, čistců, levandule, mateřídoušky či šanty, méně často pak zástupci rodů sápa, agastache, zavinutka, klasnatka, včelník, řetězovka (Physostegia), Holmskioldia a jiné.[7][37] Z dřevin je zejména v městské zeleni poměrně běžně vidět perovskie lebedolistá či ořechokřídlec clandonský, vzácně je pěstována krásnoplodka, blahokeř trojmý (Clerodendrum trichotomum) nebo drmek čínský (Vitex negundo).[38] Oblíbenou pokojovou rostlinou je molice (Plectranthus) v mnoha různých varietách okrasných s barevně panašovanými listy (tzv. africké kopřivy) nebo aromatických, prodávaných pod komerčními názvy jako rýmovník, chřipkovník, migrénovník a podobně.[39][40]
Mezi hluchavkovitými je velmi mnoho léčivých rostlin, využívaných a kulturně pěstovaných již od starověku. Záhony rozmarýnu, šalvěje, tymiánu nebo yzopu tvořily nedílnou součást středověkých klášterních zahrad; velmi oblíbené jsou v lidovém léčitelství po celém světě. Díky obsahu silic a hořčin mnohé působí antibakteriálně, antioxidačně, protizánětlivě a antisepticky. V evropské lidové medicíně je využívána zejména mateřídouška a tymián proti kašli a zahlenění, máta, dobromysl obecná, bazalka pravá, šalvěj lékařská či meduňka proti zažívacím a žaludečním potížím a nadýmání, rozmarýn lékařský a jablečník obecný na podporu vylučování žluči. Meduňka lékařská, levandule lékařská nebo karbinec evropský mají sedativní účinky, lze je užívat pro zklidnění při nervovém vypětí a pro navození dobrého spánku. Užívají se ve formě čajů, stejně jako k dezinfekčním a posilujícím bylinným koupelím, jako kloktadla, k inhalacím nebo zevním obkladům.[41]
Hluchavkovitá rostlina z rodu Lagochilus na poštovní známce Uzbekistánu
Šalvěj divotvorná (Salvia divinorum) je halucinogenní rostlina pocházející z Mexika, jejíž žvýkání bylo součástí rituálních obřadů u indiánského kmene Mazatéků po tisíciletí. Halucinogenní účinky má i bylina lvoušek oranžový (Leonotis leonurus), kterou kouří domorodci v jihoafrické oblasti Nama[31], k dalším psychoaktivním rostlinám této čeledi patří šanta kočičí[24] nebo některé druhy srdečníku, známé jako „marihuanilla“.[43] Tradované psychoaktivní účinky pochvatce šišákovitého (Plectranthus scutellarioides, syn. Coleus blumei) nebyly dosud uspokojivě prokázány.[44] Významnou roli v rituálním a náboženském životě hrají různé druhy bazalek a šalvějí: bazalka posvátná (Tulsi) je v hinduismu uctívána jako vtělení (avatár) bohyně Lakšmí a dalších božstev, vyrábějí se z ní mimo jiné ochranné růžence;[45] podobně je uctívána bazalka Ocimum gratissimum, která se v Indonésii používá také k rituálnímu omývání zemřelých a pěstuje se na hřbitovech.[46] V Mexiku, Střední a Jižní Americe jsou mnohé druhy šalvějí využívány k tradičnímu magickému léčení prostřednictvím léčitelů zvaných curanderos, další patřily k posvátným rostlinám Inků a příbuzných indiánských etnik již v předkolumbovských dobách a jejich kult byl posléze převeden i do křesťanských rituálů Velikonoc či Božího těla. Šalvěj bílá a šalvěj bělolistá měly bohaté ceremoniální využití u původních národů v Kalifornii, především jako vykuřovadlo při rituálech očisty, obětování a požehnání.[47][48]
V evropské kulturní tradici byl už od antiky rozmarýn symbolem lásky a manželské věrnosti a rostlinou chránící před zlem; snítka rozmarýnu se někdy nosí na svatebním oděvu místo myrty. Oblíbeným symbolem mateřské lásky je mateřídouška. Obě rostliny bývají spojovány s Pannou Marií, často se objevují jak v lidové slovesnosti mnoha národů, tak v literatuře (v Česku např. Jaroslav Seifert, Karel Jaromír Erben).[49]Máta je v řeckých mýtech spojována s nymfou Minthé, milenkou boha podsvětí Háda, proměněnou ze žárlivosti v bylinu; ta byla proto používána při pohřebních rituálech. Posvátnou rostlinou bohyní chránících cudnost a manželskou věrnost byl ve Středomoří drmek obecný (Vitex agnus-castus); ve středověkých klášterech byly větévky drmku kladeny pod nohy přicházejícím novicům na znamení oproštěnosti od tělesné touhy.[50][51]
↑LI, Pan; QI, Zhe-Chen; LIU, Lu-Xian. Molecular phylogenetics and biogeography of the mint tribe Elsholtzieae (Nepetoideae, Lamiaceae), with an emphasis on its diversification in East Asia. Scientific Reports. 2017-05-17, roč. 7, čís. 1. Dostupné online [cit. 2018-07-31]. ISSN2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-02157-6. (En)
↑VĚTVIČKA, Václav. Na srdce je srdečník aneb Co prozradí jména rostlin. Praha: Akademie věd České republiky, 2006.
↑ Lamiaceae Martinov | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2019-11-14]. Dostupné online.
↑ abcSLAVÍK, Bohumil. Květena České republiky, svazek 6. Praha: Academia, 2000. ISBN80-200-0306-1. S. 554–555.
↑ abcdeZHANG, Dian-Xiang; TAN, Yun-Hong; MA, Zhong-Hui. A large-scale chloroplast phylogeny of the Lamiaceae sheds new light on its subfamilial classification. Scientific Reports. 2016-10-17, roč. 6, s. 34343. Dostupné online [cit. 2019-07-24]. ISSN2045-2322. doi:10.1038/srep34343. (anglicky)
↑ abcdefJUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN9780878934034.
↑ abcdefgSMITH, Nantan et al. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton: Princeton University Press, 2003. ISBN0691116946.
↑HUSSAIN, Farrukh; TANVIR, Burni. Diversity in arbuscular mycorrhizal morphology in somemedicinal plants of family Lamiaceae. Pakistan Journal of Botany. 2011-06-01, s. 8593–8598. Dostupné online [cit. 2020-01-07]. ISSN1684-5315. doi:10.5897/ajb10.1494.
↑ ab ALLELOPATHIC ACTIVITY OF ESSENTIAL OILS FROM MEDITERRANEAN LABIATAE | International Society for Horticultural Science. www.actahort.org [online]. [cit. 2021-06-23]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2022-06-18. (anglicky)
↑ abZAHRA, Nadia; SHINWARI, Zabta. What is done and what has to be done in Lamiaceae, a review of phylogenetics. PeerJ. 2016-07-11. Dostupné online [cit. 2019-11-17]. doi:10.7287/peerj.preprints.2277v1.
↑ Phyllostegia Benth. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online [online]. [cit. 2019-11-24]. Dostupné online.
↑ The IUCN Red List of Threatened Species: Phyllostegia. IUCN Red List of Threatened Species [online]. [cit. 2019-11-24]. Dostupné online.
↑ abcdKAPLAN, Zdeněk. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2019. ISBN978-80-200-2660-6. S. 866–894.
↑PYŠEK, Petr. Catalogue of alien plants of the Czech Republic (2nd edition):checklist update, taxonomic diversity and invasion patternsNepůvodní flóra České republiky: aktualizace seznamu druhů, taxonomická diverzita a průběh invazí [online]. Preslia 84, 2012 [cit. 2019-11-24]. Dostupné online.
↑GRULICH, Vít. ČERVENÝ SEZNAM OHROŽENÝCH DRUHŮ ČESKÉ REPUBLIKY: CÉVNATÉ ROSTLINY [online]. Příroda 35, 2017 [cit. 2019-11-24]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-06-12.
↑ abcdeDUCHOVÁ, Iveta. Využití rostlin z čeledi Hluchavkovité (Lamiaceae) ve výživě [online]. Brno: Lékařská fakulta MU [cit. 2019-07-25]. Dostupné online.
↑ abXU, Wu-Qin; LOSH, Jocelyn; CHEN, Chuan. Comparative genomics of figworts ( Scrophularia , Scrophulariaceae), with implications for the evolution of Scrophularia and Lamiales: Comparative genomics of Scrophularia. Journal of Systematics and Evolution. 2018-04-25, roč. 57. Dostupné online [cit. 2019-11-18]. doi:10.1111/jse.12421.
↑ abZHAO, Fei; CHEN, Ya-Ping; SALMAKI, Yasaman. An updated tribal classification of Lamiaceae based on plastome phylogenomics. BMC Biology. 2021-01-08, roč. 19, čís. 1, s. 2. Dostupné online [cit. 2021-06-27]. ISSN1741-7007. doi:10.1186/s12915-020-00931-z.
↑CANTINO, Philip D. Evidence for a Polyphyletic Origin of the Labiatae. Annals of the Missouri Botanical Garden. 1992, roč. 79, čís. 2, s. 361–379. Dostupné online [cit. 2021-06-27]. ISSN0026-6493. doi:10.2307/2399774.
↑SCHEEN, Anne-Cathrine; BENDIKSBY, Mika; RYDING, Olof. Molecular Phylogenetics, Character Evolution, and Suprageneric Classification of Lamioideae (Lamiaceae) 1. Annals of the Missouri Botanical Garden. 2010-06, roč. 97, čís. 2, s. 191–217. Dostupné online [cit. 2020-01-07]. ISSN0026-6493. doi:10.3417/2007174. (anglicky)
↑KAPLAN, Zdeněk. Klíč ke květeně České republiky. Praha: Academia, 2019. ISBN978-80-200-2660-6. S. 877.
↑CLEVERSLEY, Keith. Entheology.com [online]. 2002-01-01 [cit. 2019-12-21]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2019-12-21. (anglicky)
↑SIMOONS, Frederick J. Plants of life, plants of death. [s.l.]: Univ of Wisconsin Press, 1998. Dostupné online. ISBN978-0-299-15904-7. S. 7–40.Je zde použita šablona {{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑JENKS, Aaron Allon. Systematics and Ethnobotany of Salvia Subgenus Calosphace and Origins of the Hallucinogenic Sage, Salvia divinorum. Riverside: University of California, 2009.
↑Rancho Santa Ana Botanic Garden. Salvia apiana Jepson [online]. USDA [cit. 2012-01-03]. Dostupné online.Je zde použita šablona {{Cite web}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
↑ Mytologie rozmarýnu :: Slovácko voní rozmarýnem. www.slovackovonirozmarynem.cz [online]. [cit. 2020-01-08]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2020-06-12.
HARLEY R, M.; ATKINS, S.; BUDANTSEV, A. L.; CANTINO, P. D.; CONN, B.J.; GRAYER, R.; HARLEY, M. M.; DEKOK, R. P. J.; KRESTOVSKAJA, T.; MORALES, R.; PATONA, J.; RYDING, O. a UPSON, T. Labiatae. In: Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Ed. Klaus KUBITZKI. Berlin: Springer-Verlag, 2004, s. 167–275. Edice The Families and Genera of Vasular Plants. Vol. 6. (anglicky)
SLAVÍK, Bohumil, ed. Květena České republiky. 6. 1. vyd. Praha: Academia, 2000. ISBN80-200-0306-1. S. 554–709.
Duta Besar Amerika Serikat untuk BotswanaSegel Kementerian Dalam Negeri Amerika SerikatDicalonkan olehPresiden Amerika SerikatDitunjuk olehPresidendengan nasehat Senat Berikut ini adalah daftar Duta Besar Amerika Serikat untuk Botswana Daftar Charles J. Nelson David B. Bolen Donald R. Norland Horace Dawson Theodore C. Maino Natale H. Bellocchi John Florian Kordek David Passage Howard Franklin Jeter Robert Krueger John E. Lange Joseph Huggins Emil M. Skodon Katherine H. P. Canavan[1] S...
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada April 2016. Abitibi-Consolidated Inc.JenisPublikIndustriPulp dan kertasDidirikanKanada (1997)Kantorpusat Montreal, QuebecTokohkunciJohn W. Weaver, CEOJacques Bougie, Chairman Pierre Rougeau, CFOProdukKertas koran, produk kayu, jasa pendaurulanganPendapatan$5.342 bil...
Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Rektor – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR Rektor (Latin: regeracode: la is deprecated , yang berarti guru) adalah istilah yang umumnya digunakan untuk pemimpin perguruan tinggi di Indone...
Ferdinand Lassalle Ferdinand Lassalle adalah adalah seorang juru bicara untuk sosialisme Jerman.[1] Dia merupakan murid dari Karl Marx (dari 1848), dan menjadi salah satu pendiri dari gerakan buruh Jerman.[1] Dia lahir pada tanggal 11 April tahun 1825, di Breslau, Prussia (sekarang bernama Wrocław) dan meninggal saat 13 Agustus 1864, di dekat Geneva, Swiss.[1][2] Lassalle lahir dari keluarga Yahudi.[1] Ayahnya bernama Heymann Lasal (Loslauer) adalah se...
This article is an orphan, as no other articles link to it. Please introduce links to this page from related articles; try the Find link tool for suggestions. (October 2023) Nepali Director This article is an orphan, as no other articles link to it. Please introduce links to this page from related articles; try the Find link tool for suggestions. (June 2023) Niren Shresthaनिरेन श्रेष्ठBornDecember 1, 1994NepalOccupationDirectorYears active2015-to present Niren Shr...
Governing body of football in Colombia Colombian Football FederationCONMEBOLFounded12 October 1924; 99 years ago (1924-10-12)HeadquartersBarranquillaFIFA affiliation1936CONMEBOL affiliation1936PresidentRamón JesurúnWebsitewww.fcf.com.co Logo until 2023 The Colombian Football Federation (in Spanish: Federación Colombiana de Fútbol) is the governing body of football in Colombia. It was founded in 1924 and has been affiliated to FIFA since 1936. It is a member of CONMEBOL a...
Serie A1 1991-1992 Competizione Serie A - 1ª Divisione Nazionale Sport Pallamano Edizione 23ª Organizzatore FIGH Luogo Italia Partecipanti 12 Formula Girone unicoPlay off scudetto. Risultati Vincitore Brixen(2º titolo) Retrocessioni Meran Mordano Cronologia della competizione 1990-1991 1992-1993 Manuale La Serie A1 1991-1992 è stata la 23ª edizione del torneo di primo livello del campionato italiano di pallamano maschile. Esso venne organizzato dalla Federazione I...
Common name for certain frogs, especially of the family Bufonidae For other uses, see Toad (disambiguation). Toad European fire-bellied toad (Bombina bombina), a member of the family Bombinatoridae Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Amphibia Clade: Salientia Order: AnuraMerrem, 1820 Families List of Anuran families Toad is a common name for certain frogs, especially of the family Bufonidae, that are characterized by dry, leathery skin, short ...
此條目需要补充更多来源。 (2021年7月4日)请协助補充多方面可靠来源以改善这篇条目，无法查证的内容可能會因為异议提出而被移除。致使用者：请搜索一下条目的标题（来源搜索：美国众议院 — 网页、新闻、书籍、学术、图像），以检查网络上是否存在该主题的更多可靠来源（判定指引）。 美國眾議院 United States House of Representatives第118届美国国会众议院徽章 众议院旗...
Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Sekolah Tinggi Ilmu Hukum Sumpah Pemuda – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR Sekolah Tinggi Ilmu Hukum Sumpah PemudaMotoNew Spirit for JusticeJenisPerguruan tinggi swastaDidirikan28 Oktobe...
Dinamarca9.º lugar Asociación Unión Danesa de Fútbol Confederación UEFA Participación 1a Entrenador Josef Piontek Capitán Morten Olsen Goleador Preben Elkjær Larsen 4 La Selección de Dinamarca fue una de las 24 participantes en el Mundial de Fútbol de 1986 realizado en México y el que sería su debut en la Copa Mundial de Fútbol. Dinamarca había llegado a semifinales en la Eurocopa 1984, cayendo por penales ante España y contaba en sus filas, con jugadores como Elkjær Larsen y...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Swedish Chef – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2023) (Learn how and when to remove this message) Muppet character Børk redirects here. For other uses, see Bork (disambiguation). Fictional character The Swedish ChefThe Muppets characterFir...
This page is an archive of past discussions. Do not edit the contents of this page. If you wish to start a new discussion or revive an old one, please do so on the current talk page. Map update Could someone act on the request at WP:USRD/MTF/R#M-6 (Michigan highway) in an expedited manner? M-6 will be the TFA this coming Sunday, November 20. Imzadi 1979 → 23:18, 16 November 2011 (UTC) Future Future???? I had a newbie tell me that this was the standard here. We are now promoting WP:CRYSTAL...
Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Diskusi terkait dapat dibaca pada Pembicaraan:Proliga 2017. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Proliga 2017 – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR Proliga 2017FederasiPersatuan Bola Voli Seluruh IndonesiaLigaProligaOlahragaBo...
ATR 42ATR 42 milik Trigana Air ServiceTipePesawat penumpang regionalTerbang perdana16 Agustus 1984StatusAktifPengguna utamaFedEx FeederPengguna lainAirlinair TRIP Linhas Aéreas AeromarTahun produksi1984-sekarangJumlah produksi628 (Des. 2013)[1]Harga satuan42-500: $12 - 16 million (2008) [2]VarianATR 72 ATR 42 ATR 42 merupakan sebuah pesawat penumpang regional jarak pendek bermesin twin-turboprop yang dibuat oleh perusahaan pesawat Prancis, ATR. Nama 42 berasal dari jumlah kap...
Recipient of the Victoria Cross Alfred Henry HookBorn(1850-08-06)6 August 1850Churcham, GloucestershireDied12 March 1905(1905-03-12) (aged 54)Gloucester, GloucestershireBuriedSt Andrew's churchyard, Churcham 51°51′42.2″N 2°20′15.1″W / 51.861722°N 2.337528°W / 51.861722; -2.337528Allegiance United Kingdom/British EmpireService/branch British ArmyYears of service1877–1904RankSergeantUnit Monmouth Militia 24th Regiment of Foot Royal Fusil...
Questa voce sull'argomento cestisti peruviani è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Carlos VásquezNazionalità Perù Altezza200 cm Peso105 kg Pallacanestro CarrieraNazionale 1964-1977 Perù Palmarès Campionati sudamericani BronzoColombia 1973 Il simbolo → indica un trasferimento in prestito. Modifica dati su Wikidata · Manuale Carlos Vásquez Pancorvo (Lima, 8 luglio 1942 – Lima, 24 luglio 1984) è stato un cest...
.JPG)
.jpg)
