Пещера расположена в правом борту долины реки Ануй в 6 км ниже по течению от села Чёрный Ануй, в 1,8 км ниже её левого притока — реки Каракол и в 40 км выше по течению районного центра СолонешноеАлтайского края. В 15 км ниже по течению Ануя от Денисовской пещеры находится раннепалеолитическая стоянка Карама. Высота Денисовой пещеры над уровнем моря — 670 м, над современным уровнем реки — 28 м. Вход в пещеру экспонируется на юго-западную и западную части подножия горы Сосновой (Бабки) в составе Ануйского хребта. Пещера горизонтального типа, с широким входом, расположенная близко к воде, на протяжении многих тысячелетий она служила надёжным укрытием для людей и животных. Пещера легкодоступна для человека, не имеющего специальной спелеологической или альпинистской подготовки, что способствует большой популярности объекта у туристов.
Площадь пещеры 270 квадратных метров, длина 110 метров. Наибольший интерес для археологов представляет предвходовой грот. Вход в него овальной формы, размеры в среднем 32×7 м, он имеет юго-западную экспозицию. Ширина и высота по мере удаления от предвходовой части увеличиваются и в наиболее широкой его части составляют приблизительно 10—11 м. Грот имеет несколько ответвлений, два из которых являются непосредственным продолжением пещеры. В верхней части грота находится сквозное отверстие диаметром чуть более 1 метра. Благодаря ему центральная, наиболее обширная и удобная часть грота освещена, это отверстие также обеспечивает зимой прекрасную дымовую тягу. Грот в течение всего года остаётся сухим, хотя температура воздуха близка к наружной. Он всегда был хорошим естественным убежищем для человека и животных, защитой от ветра и дождя.
Этимология
Существуют две версии относительно названия пещеры. Согласно первой, в конце XVIII века в пещере поселился святой старец-старообрядец Дионисий, ведший отшельнический образ жизни. Согласно другой, неподалёку от пещеры были угодья пастуха Дениса, укрывавшегося здесь во время непогоды.
У коренного населения (алтайцы) пещера носит название Аю-Таш (Медвежий камень).
История изучения
Вид из Денисовой пещеры на долину реки Ануй
Сведения о Денисовой пещере встречаются уже в изданиях XIX века: о пещере, как не представляющем никакого интереса объекте, писал миссионер В. И. Вербицкий. В 1926 году во время путешествия по Алтаю пещеру посетил художник Н. К. Рерих.
Для науки пещера была открыта в 1977 году Николаем Оводовым, которым были заложены два первых разведочных шурфа и сделаны обмеры пещеры. В 1978 году пещеру осмотрела группа археологов во главе с академиком А. П. Окладниковым.
В 1984 году в Денисовой пещере нашли 2 зуба: один в слое 22,1 (не in situ[3]), другой — в слое 12[4]. Позже выяснилось, что зубы не принадлежат Homo sapiens. «Человеческий резец» из слоя 12 оказался зубом животного из семейства полорогих[5], а молочный моляр ребёнка 7—8 лет Denisova 2 из слоя 22,1 по мтДНК оказался денисовским.
Канатная дорога, используемая археологами при раскопках Денисовой пещеры
Для отправки вёдер с вынутым грунтом на промывку используется канатная дорога. Ранее вёдра отправлялись по одному, затем по два на небольшом коромысле, затем, при увеличении количества одновременно работающих сотрудников в пещере, канатная дорога стала местом задержки непрерывного процесса работы из-за невысокой пропускной способности. Вот тогда на канатной дороге Денисовой пещеры взяли на вооружение «Пепелац» — разработанное для работ на археологическом памятнике Усть-Каракол-1 кандидатом исторических наук Александром Вадимовичем Постновым устройство, представляющим собой сваренную из металлического швеллера жёсткую крестовину, позволяющую перемещать за один рейс до 9 полных ведер[6].
Результаты исследований
В пещере выявлено более 20 культурных слоёв различных эпох. Собрано более 80 000 экспонатов, которые хранятся в музеях Новосибирска, Бийска, в школьных музеях Чёрного Ануя и Солонешного. Это орудия труда, предметы вооружения, украшения, останки животных и растений. К настоящему времени в отложениях Центрального зала обнаружены остатки не менее 117 видов позднеплейстоценовых животных (корсак, степной хорь, малый пещерный медведь, пещерная гиена, шерстистый носорог, плейстоценовый осёл, як, первобытный бизон, дзерен, сайга, архар, дикая лошадь (низкорослая лошадь Оводова (Equus ovodovi) из слоя 9.1 возрастом ок. 20 тыс. лет[7][8]), красный волк, марал), а также тундрово-таёжных видов (песец, горностай). Доминирующими видами хищников в Денисовой пещере являются пещерная гиена и псовые (волк и лисица)[9].
Благодаря раскопкам выяснилось, что тысячи лет назад предгорья Алтая были зоной широколиственных лесов: здесь росли дуб, граб, манчжурский орех.
Раскопки Денисовой пещеры позволили впервые установить хронологическую последовательность развития и смены древних культур от эпохи раннего неолита до этнографической современности.
Радиоуглеродное датирование палеолитических слоёв Денисовой пещеры показывает, что их хронология не последовательна (нарушена). В Центральном зале возраст слоёв 11A—11G старше, чем у слоя 11.4, и равен возрасту слоя 21, который расположен примерно на 1—2 м ниже слоёв 11A—11G[10]. В Восточной галерее слой 11 (без субстратов) имеет широкую вариацию значений радиоуглеродных дат, полученных из модифицированных человеком костей животных, — от 15 700 до 30 100 летдо настоящего времени. Возраст слоёв 9.2—9.3 старше, чем большинство значений 14C из нижележащих слоев 11.1—11.2. Единственной частью Денисовой пещеры с относительно последовательной хронологией является Южная галерея, в которой верхний слой датируется радиоуглеродным методом возрастом ок. 29 200 лет до настоящего времени, а нижний — от 48 700 до 51 200 лет до настоящего времени[10].
Отложения Восточной галереи Денисовой пещеры происходили в неоплейстоценовое время. Казанцевскому межледниковью (130—125 тыс. л. н., морская изотопная стадияMIS 5[англ.]) первой половины позднего плейстоцена соответствуют слои 22.1; 22.2 и 22.3. Во время накопления слоя 22 в Центральном зале Денисовой пещеры основными растительными формациями были долинные леса из ольхи с участием ели, смешанные берёзовые и сосново-берёзовые леса с включением широколиственных пород и нивальные сообщества. В ископаемых пога́дках Денисовой пещеры численность лесных форм существенно занижена по сравнению с их реальной численностью в неоплейстоценовых биоценозах долины Ануя потому, что лесные виды значительно реже становятся добычей хищных птиц, чем животные открытых биотопов. Спорово-пыльцевыми и микротериологическими данные фиксируют в слое 22 три фазы изменения природно-климатической обстановки. Формирование осадка слоя 22.3 и нижней части слоя 22.2 проходило в конце тобольского межледникового цикла и, возможно, соответствует стадии 9 кислородно-изотопной шкалы SPECMAP. Верхняя часть горизонта 22.2 соответствует самаровскому похолоданию среднего неоплейстоцена, возможно, коррелирует с кислородно-изотопной стадией 8. Накопление слоя 22.1 относится к ширтинскому потеплению и, возможно, соответствует кислородно-изотопной стадии 7. На предвходовой площадке Денисовой пещеры к финальной стадии ширтинского времени относятся, по видимому, слои 14—12 и нижняя часть слоя 11. Накопление слоя 21, включающего каменные орудия ранней стадии среднего палеолита, происходило после седиментационного перерыва и соответствует эпохе тазовского похолодания (кислородно-изотопная стадия 6)[11].
Слои 20—9 соответствуют второй половине позднего плейстоцена (ермаковскому, каргинскому и сартанскому периодам)[12].
Кровля 17-го слоя Восточной галереи Денисовой пещеры и слоёв 16—14 формировались во время ширтинского межледниковья (кислородно-изотопная стадия 7), вышележащая часть разреза — в период тазовского похолодания (кислородно-изотопная стадия 6). Отложения слоя 13, сопровождавшиеся самой высокой концентрацией остатков жизнедеятельности пещерной гиены, накапливались в конце тазовского похолодания.
Из осадочных отложений в Восточной галерее пещеры генетики выделили неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в 14-м и 15-м слоях, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени[13].
Накопление осадков слоёв 12 и 11.4 в Восточной галерее происходило во время казанцевского потепления (130—125 тыс. л. н., кислородно-изотопная подстадия 5е), слоя 11.3 — при переходе к условиям ермаковского оледенения (кислородно-изотопная стадия 4). Формирование слоёв 11.2 и 11.1 происходило во время каргинского межледниковья (кислородно-изотопная стадия 3), слоя 9 — в период сартанского оледенения (кислородно-изотопная стадия 2)[14].
Для отложений нижней части слоя 11 в Южной галерее по кости была получена радиоуглеродная дата 48 650 +2380 −1840 лет назад[15].
Для кровли слоя 11 в Южной галерее по углю получена радиоуглеродная дата 29 200 ± 360 лет назад[15].
При раскопках в 11-м слое была обнаружена игла, превышающая в длину ранее найденные в Денисовой пещере экземпляры игл почти вдвое — 7,6 см против 4 см (в среднем)[16][17][18]. В этом же слое нашли орнаментированную насечками фигурку пещерного льва, на которой имеются остатки красной охры, предположительно изображавшей кровоточащую рану[19].
В пещере был найден отполированный и отшлифованный браслет из редкого камня хлоритолита, меняющего цвет в зависимости от освещения[21]. Ближайшее местонахождение хлоритолита находится примерно в 200 км от Денисовой пещеры[22].
В пещере выявлены значительные перерывы в осадконакоплении — 170—156 тыс. и 97-80 тыс. лет назад[3].
В самых древних слоях Денисовой пещеры, для которых хоть и получены люминесцентные (ОСЛ) датировки возрастом не менее 290 тыс. л. н., найдена фауна только позднеплейстоценовых видов мелких млекопитающих, которые являются лучшими индикаторами как возраста, так и природной обстановки формирования слоёв с остатками этих грызунов. Возраст этих мелких позднеплейстоценовых млекопитающих во всех слоях Денисовой пещеры — не древнее 130 тыс. лет назад[3][23][24][25].
Использование пещеры древними обитателями Алтая
«Ноздри» Денисовой пещеры
Для индустрий из базальных слоёв Денисовой пещеры характерны признаки леваллуазского расщепления, преимущественное использование отщепов в качестве заготовок орудий, преобладание в орудийном наборе скрёбел и зубчато-выемчатых форм[26].
Согласно выводам работ К. Дуки и др.[27] и З. Якобс и др.[28], денисовцы якобы появились в Денисовой пещере 287 тыс. л. н., а ушли из неё около 55 тыс. л. н., неандертальцы же появились в Денисовой пещере 150 тыс. л. н., а ушли из неё 80 тыс. л. н. Изготовленные из костей и бивней мамонта артефакты (подвески и иглы) изготовлены 49—43 тыс. л. н. К костным останкам Homo sapiens могут относиться Denisova 16 из слоя 9.1 и Denisova 14 из слоя 9.3[29][30]. Ярослав Кузьмин считает спекулятивными выводы вышеуказанных авторов о том, что заселение Денисовой пещеры людьми началось около 300 тыс. л. р., так как авторы хоть и признали, что переотложения и пост-депозиционные нарушения слоёв происходило в Денисовой пещере неоднократно, но полностью проигнорировали результаты тщательных исследований Денисовой пещеры группой учёных под руководством К. Дж. Тёрнера (2013)[31] и не учли более ранние работы отечественных учёных, согласно которым нижний предел возраста отложений Центрального зала Денисовой пещеры, основанный на изучении фауны позднеплейстоценовых мелких млекопитающих, датируется началом казанцевского (микулинского) межледниковья — не ранее 125—130 тыс. лет назад[23][24][25]. Фауна мелких млекопитающих в Денисовой пещере, включая Восточную галерею, состоит исключительно из позднеплейстоценовых видов (не древнее 130 тыс. л. н.)[32]. Для слоя № 21 Центрального зала Денисовой пещеры ранее были получены радиоуглеродные даты от 35 140 ± 760 л. н. (GX-17599) до более чем 34 700 л. н. (СОАН-2488)[33][34][35]. Украшения типа подвесок из кости оказались возрастом не старше 40 тыс. лет[36]. Тафономические, геоморфологические и геоморфологические исследования свидетельствуют о нарушениях и повторном отложении, вызванных деятельностью хищников и оседанием отложений в этих местах, что затрудняет датировку человеческих останков. Ископаемые останки денисовцев и неандертальцев связаны только с комплексами среднего палеолита. Время появления Homo sapiens в Денисовой пещере можно оценить возрастом 48 тыс. лет назад[37]. Митохондриальная ДНК Homo sapiens в осадочных отложениях выявлена в верхних слоях Денисовой пещеры (M251 из слоя 11.4, M258 из слоя 11.2, E254 из слоя 11.1, E253 из слоя 11.2/11.1, E250, E244 и E251 из слоя 11.2, S90 из слоя 11)[38]. Используя новый неразрушающий метод постепенного выделения ДНК из древних костей и зубов, генетики смоги реконструировать точные генетические профили женщины, которая носила найденный в слое 11 Южной галереи кулон DCP1 из просверленного зуба оленя, а также самого оленя-вапити (Cervus canadensis). Генетические даты, полученные для ДНК как женщины, так и оленя, показывают, что кулон был сделан между 19 000 и 25 000 л. н. Женщина принадлежала к виду Homo sapiens, у неë определили митохондриальную гаплогруппу U, содержащую семь «диагностических» позиций, которые отличают её от последовательностей мтДНК других людей (Дольни-Вестонице-14, Лошбур, Оберкассель, саамы). Анализ ядерной ДНК показал, что она генетически тесно связана с популяцией «древних северных евразийцев» (Ancient North Eurasian), в том числе с самыми близкими образцами Мальта́-1 и Афонтова гора-3[39].
По показателю изменчивости мезио-дистального диаметра зуб неандертальского ребёнка из Денисовой пещеры отличается от зубов других алтайских неандертальцев и близок к ближневосточным зубам Дедерье 2 (Сирия) и Амуд 3 из пещеры Амуд в Израиле[40].
Образец Altai из останков неандертальской женщины использовался в проекте расшифровки генома неандертальца и стал первым образцом из которого был секвенирован полный неандертальский геном с высоким охватом[41]. В декабре 2013 года в «Nature» была опубликована статья о первом геноме неандертальца с высоким охватом. Генетический материал проксимальной фаланги четвёртого или пятого пальца стопы взрослой неандертальской женщины Denisova 5 («Altai Neandertal») из слоя 11.4 возрастом 50 тыс. лет, найденной в 2010 году[42], подвергли подробному анализу, каждая позиция неандертальского генома была прочитана в среднем 50 раз. 99,9 % из 1,7 гигабаз последовательностей ДНК в геноме человека были покрыты по меньшей мере десять раз. Родители Denisova 5 были родственниками на уровне сводных братьев и сестёр (half-siblings)[43][44][45]. По мтДНК Denisova 5 (Altai Neanderthal) из слоя 11.4 ближе всего к неандертальцам Scladina I-4 из Бельгии и Denisova 15 из слоя 11.4[46].
Сравнение ДНК неандертальца из Денисовой пещеры с ДНК современных африканцев выявило наличие небольшого числа африканских мутаций (примерно 5 % генов) у алтайских неандертальцев, которых нет у европейских неандертальцев. Это значит, что восточные (алтайские) неандертальцы скрещивались с анатомически современными людьми свыше 100 тыс. лет назад[47][48].
У образца Denisova 17 из слоя 12 выявлена неандертальская митохондриальная ДНК[49].
К первой половине верхнего плейстоцена (120—50 тыс. л. н.) относится среднепалеолитическая индустрия денисовского варианта, в которой подавляющее большинство орудий изготовлено на средних и укороченных сколах. В инвентаре преобладают скрёбла и зубчато-выемчатые орудия. Удельный вес изделий леваллуа относительно невелик[26].
Костяные ретушёры из слоёв 21 и 19 в Центральном зале Денисовой пещеры являются наиболее древними известными ретушёрами на территории Северной и Центральной Азии. Обнаружение костяных ретушёров начальной стадии верхнего палеолита в слое 11 свидетельствует о технологической преемственности использования кости в процессе вторичной обработки каменных орудий[50].
Возрастом 50 тыс. лет датируется фрагмент кости неандертальца, побывавший в желудке гиены[51][52].
Три микроскопических образца, взятых в непосредственной близости в блоке DCE5 (слой 11.4), дали ДНК неандертальцев по крайней мере от двух особей мужского пола (SP9929_5 и SP9929_16). Метод максимального правдоподобия показывает, что оба эти образца более тесно связаны неандертальцем Denisova 5 (Altai Neanderthal) из того же слоя 11.4 и оценивает времена расщепления популяции, которые немного предшествуют или совпадают с оптическими датами слоя — от 105 000 до 120 000 тыс. лет назад. По митохондриальной ДНК седиментарные образцы SP9929_5, SP9929_16 и SP8077_46 тесно связаны с неандертальцем Denisova 17 из слоя 12 (Fig. 5.)[53].
Становление верхнепалеолитической традиции в Денисовой пещере 50—40 тыс. лет назад происходило по усть-каракольскому варианту развития, к которому также относятся индустрии Усть-Каракола, Ануя-3, Тюмечина-4 и, видимо, пещеры Страшна́я. В системе первичного расщепления начинают широко использоваться приёмы серийного снятия удлинённых заготовок с призматических, конусовидных и торцовых нуклеусов. Зарождается техника микропластинчатого расщепления[англ.]. Типологический облик инвентаря образуют так называемые ориньякские формы. Характерны орудия со следами двусторонней обработки, в первую очередь бифасиальные остроконечники листовидной формы. В культурных слоях начальной стадии верхнего палеолита Денисовой пещеры найдены миниатюрные иглы с просверленным ушком, острия-проколки, пронизки с симметричными рядами глубоких кольцевых нарезок, бусины и кольца из бивня мамонта, подвески из зубов марала, лисицы (Vulpes vulpes), лошади (Equus ferus), сибирского горного козла (Capra sibirica) и сайги (Procapra saiga)[54], плоские бусины-колечки из окаменевшей скорлупы яиц страуса, раковины пресноводных моллюсков с просверленным отверстием в основании, подвески из мягкого поделочного камня, кольцо из белого мрамора и браслет из тёмно-зелёного хлоритолита. Ближайшие выходы хлоритолита зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном, за 200 км от Денисовой пещеры. Трасологическое и технологическое изучение каменных украшений показало, что при их изготовлении использовались шлифовка на абразивах, полировка кожей и шкурой, а также уникальные для палеолитического времени технологии — скоростное станковое сверление и внутренняя расточка инструментом типа рашпиля[26][55][56][57]. Прямое радиоуглеродное датирование верхнепалеолитических зубных подвесок и костных наконечников дало самые ранние доказательства производства этих артефактов в Северной Евразии — между 43 000 и 49 000 калиброванных лет до настоящего времени[27].
Представители афанасьевской культуры (4—3 тыс. до н. э.) использовали пещеру как убежище для пастухов и скота. Для содержания скота в пещере отгораживали ненужные ниши и гроты. Пастухи питались в основном мясом диких животных, мясо овец из стада ели, когда охота была неудачной. Об этом свидетельствуют обнаруженные наконечники стрел и дротиков. В керамических сосудах, осколки которых найдены в большом количестве, хранили жидкости и готовили пищу. Каменные орудия, нужные для разделки туш и обработки шкур, изготовляли тут же — сохранились отходы производства. Сохранились и другие вещи, утерянные афанасьевскими пастухами: бронзовый нож, кельт, костяные застёжки, подвески, сосуды, применявшиеся как жировые лампы. Кости рыб из слоёв 11 и 12 датированы радиоуглеродным методом в пределах 4190±30 — 5200±30 лет назад и отнесены к афанасьевской культуре[58].
Мало изучен характер использования пещеры носителями культуры эпохи развитой бронзы.
Для скифского времени характерны мощные культурные отложения, что указывает на длительное пребывание человека в пещере. Пещера использовалась ими в качестве хранилища пищевых припасов — мяса, зерна и молочной пищи, так как здесь сохранялась достаточно низкая температура.
Пещеру использовали также гунны и тюрки, в том числе — для обрядовых церемоний. Кости рыб, зафиксированные в слоях 1-3, датируются эпохой средневековья — этнографическим временем[58].
В 2008 году в пещере в слое № 11.2 Восточной галереи была найдена последняя фаланга мизинца 9-летней девочки (образец Denisova 3), жившей 48—50 тыс. л. н. Из найденной фаланги удалось извлечь ДНК, последовательности которой позволили установить, что останки принадлежат виду людей, представляющему особую ветвь в эволюции рода Homo, отличному и от неандертальцев, и от современных людей[59]. Этот вид получил название денисовский человек. Статья, посвященная этому открытию, была опубликована в журнале Nature 25 марта 2010 года[60][61]. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет[62].
Геном девочки Denisova 11, жившей 90 тыс. лет назад и найденной в слое 12 Восточной галереи в 2012 году[63], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % соответствует денисовскому геному[64]. Мать девочки Denisova 11 принадлежала к популяции, родственной европейскому неандертальцу Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия. По мтДНК Denisova 11 ближе всего к неандертальцам Chagyrskaya 8 из Чагырской пещеры, Okladnikov 2 из пещеры Окладникова и Les Cottes Z4-1514 из Франции[46]. При этом, судя по геному, у её отца-денисовца тоже в роду был неандертальский предок, который жил от 300 до 600 поколений назад и принадлежал к другой, алтайской популяции неандертальцев (Altai) из Денисовой пещеры, представленной неандертальцем Denisova 5 из слоя 11.4 Восточной галереи[65]. Ок. 1,2 % ДНК девочки соответствует ДНК Homo sapiens. Предки девочки по материнской линии пришли из Европы примерно за 20 тыс. лет до её рождения[66].
Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что его возраст составляет 170 тысяч лет. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов (Denisova 3 из слоя 11.2 Восточной галереи, Denisova 4 из слоя 11.1 Южной галереи и Denisova 8 из слоя 11.4 Восточной галереи) показало, что в пещере задолго до девочки жили другие денисовцы, а две эти группы разделяет как минимум 65 тыс. лет[67][68]. Возраст образца Denisova 8 (ок. 110 тысяч лет) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10−8 на нуклеотид в год[69][70]. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 (не in situ[3]) Центрального зала (Главной галереи) пещеры возрастом более 100 тыс. лет секвенирована только митохондриальная ДНК. Количественный анализ накопленных мутаций в ДНК позволил установить, что индивид Denisova 8 жил на 60 тыс. лет раньше, чем Denisova 3 и Denisova 4. Denisova 2 старше чем Denisova 8 на 20,6—37,7 тыс. лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тыс. лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4[71][72].
У образцов Denisova 19, 20 и 21 из слоя 15 определена денисовская митохондриальная ДНК, при этом образцы Denisova 19 и Denisova 21 могли принадлежать одному человеку или близким родственникам по материнской линии. На филогенетическом дереве денисовские образцы располагаются рядом с образцами Denisova 2 и Denisova 8[49].
В геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции[73]. Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка) по данным изучения мтДНК, по оценкам учёных, произошло 700 тысяч лет назад[74]. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима де лос Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч л. н. (ранее 430 тысяч лет назад), а их общий предок отделился от линии предка Homo sapiens 700—765 тысяч лет назад[75].
Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что найденные в Денисовской пещере в 2016 году два фрагмента теменной кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца[76]. Один денисовский моляр был найден в 2022 году. На трёх участках в Денисовой пещере из осадочных пород было отобрано более 700 образцов. Около 200 из них дали генетический материал[77].
В связи с тем, что ни один из методов не позволяет точно установить хронологию жизни древних людей в Денисовой пещере, то был использован байесовский метод для предсказания вероятной модели их возраста. Смоделированный возраст денисовца Денисова 2 лежит в диапазоне 122...194 тыс. л. н., денисовца Денисова 3 — 52...76 тыс. л. н., неандертальцев Денисова 5 и Денисова 6 — 90...134 тыс. л. н., гибридного ребёнка Денисова 11 — 79...118 тыс. л. н., при этом первоначально культурный слой ребёнка был определён неправильно, так как он был закопан глубже в другом слое[27][78].
Судя по радиоуглеродной хронологии Денисовой пещеры и прямым датам неандертальцев и их гибрида с денисовцем, после 73 тыс. л. н. денисовцев в Денисовой пещере не было[3][37].
↑Шпакова Е. Г. Одонтологические материалы периода палеолита на территории Сибири // Археология, этнография и антропология Евразии. — 2001. — № 4. — С. 64—76
↑Глава 10.3. Эволюция природных условий / Условия обитания в окрестностях Денисовой пещеры // Деревянко А. П., Шуньков М. В., Агаджанян А. К. и др. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Новосибирск: Издательство института археологии и этнографии СО РАН, 2003. 448 с.
↑Палеолитический памятник Денисова пещера // Ископаемая фауна млекопитающих бассейна Ануя по материалам палеолитических памятников // Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В. И. Цалкина. Сб. статей / Отв. ред. Е. Е. Антипина и Е. Н. Черных. — М.: Языки славянской культуры, 2004.
↑ 12Агаджанян А. К. Пространственная структура позднеплейстоценовой фауны млекопитающих Северной Евразии (рус.) // Археология, этнография и антропология Евразии. — 2001. — № 2 (6). — С. 2—19.
↑ 12Agadjanian A. K., Serdyuk N. V. The history of mammalian communities and paleogeography of the Altai Mountains in the Paleolithic (англ.) // Paleontological Journal. — 2005. — Vol. 39, iss. S6. — P. S645—S821.
↑Turner C. G. II, Ovodov N. D., Pavlova O. V. Animal Teeth and Human Tools: A Taphonomic Odyssey in Ice-Age Siberia // New York: Cambridge University Press, 2013. 490 p.
↑Vasil’ev S. A., Kuzmin Y. V., Orlova L. A., Dementiev V. N. Radiocarbon-based chronology of the Upper Paleolithic of Siberia and its relevance to the peopling of the New World (англ.) // Radiocarbon. — 2002. — Vol. 44, no. 2. — P. 503—530.
↑Кузьмин Я. В., Орлова Л. А., Зенин В. Н., Лбова Л. В., Дементьев В. Н. Радиоуглеродное датирование палеолита Сибири и Дальнего Востока России: материалы к каталогу 14С дат (по состоянию на конец 2010 г.) (рус.) // Stratum plus. — 2011. — № 1. — С. 171—200.
↑Деревянко А. П., Шуньков М. В., Агаджанян А. К., Барышников Г. Ф., Малаева Е. М., Ульянов В. А., Кулик Н. А., Постнов А. В., Анойкин А. А. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая (рус.). — Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. — 447 с.
↑Екатерина Головина, Дмитрий Граб.Денисовские люди. Секвенирование генома человека из Денисовой пещеры в опубликованном журналом Science топ-листе научных прорывов 2012 года занимает второе место — после открытия бозона Хиггса.(рус.)Научная Россия (6 мая 2013). Дата обращения: 14 мая 2019. Архивировано 8 февраля 2015 года.
↑Константинов, Андрей.Предок из пальца : В Денисовой пещере сошлись все ветви человечества : [арх. 22 мая 2015] // Русский репортёр : журн.. — 2011. — № 34 (212) (31 августа).
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Desember 2022. Naomi PolaniNaomi Polani, 2011Lahir4 Agustus 1927 (umur 96)Tel Aviv, Mandat PalestinaKebangsaanIsraelPekerjaanPengarah musikal, pengarah teater, penyanyi, produseri, pemeran dan penariDikenal atasMendirikan grup vokal HaTarnegolim (The Roosters) ...
Kereta api Baturraden EkspresKereta api Baturraden Ekspres berangkat dari Stasiun Bandung menuju PurwokertoInformasi umumJenis layananKereta api antarkotaStatusBeroperasiDaerah operasiDaerah Operasi V PurwokertoMulai beroperasi 25 Juni 2021; 2 tahun lalu (2021-06-25) (melalui lintas utara Jawa) 22 Desember 2022; 14 bulan lalu (2022-12-22) (melalui lintas selatan Jawa) Operator saat iniKereta Api IndonesiaLintas pelayananStasiun awalPurwokertoJumlah pemberhentian11 stasiunStasiun akh...
Makam Fatimah binti Maimun, di desa Leran, Manyar, Gresik. Cungkup makam berupa gedung tembok persegi dari batu kapur putih. Fatimah binti Maimun bin Hibatullah adalah seorang perempuan beragama Islam yang wafat pada hari Jumat, 7 Rajab 475 Hijriyah (2 Desember 1082 M).[1][2][3][4][5] Batu nisannya ditulis dalam bahasa Arab dengan huruf kaligrafi bergaya Kufi, serta merupakan nisan kubur Islam tertua yang ditemukan di Nusantara.[2][3] ...
Helmuth Otto Ludwig WeidlingHelmuth Weidling pada tahun 1943 Informasi pribadiLahir2 November 1891Halberstadt, Sachsen-Anhalt, JermanMeninggal17 November 1955(1955-11-17) (umur 64)Vladimir, Uni SovietPenghargaan sipilSalib Ksatria dari Salib Besi dengan Daun Ek dan PedangSalib JermanSalib Besi Kelas ISalib Besi kelas IIKarier militerPihak Kekaisaran Jerman (hingga tahun 1918) Republik Weimar (hingga tahun 1933) Nazi JermanDinas/cabangWehrmachtMasa dinas1911 – 1945PangkatGeneral de...
Serravalle Sesia commune di Italia Tempat Negara berdaulatItaliaRegion di ItaliaPiedmontProvinsi di ItaliaProvinsi Vercelli NegaraItalia Ibu kotaSerravalle Sesia PendudukTotal4.742 (2023 )GeografiLuas wilayah20,91 km² [convert: unit tak dikenal]Ketinggian313 m Berbatasan denganBorgosesia Crevacuore Gattinara Grignasco Guardabosone Lozzolo Prato Sesia Romagnano Sesia Sostegno Informasi tambahanKode pos13037 Zona waktuUTC+1 UTC+2 Kode telepon0163 ID ISTAT002137 Kode kadaster ItaliaI...
Questa voce sull'argomento stagioni delle società calcistiche italiane è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Voce principale: Derthona Foot Ball Club 1908. Derthona Foot Ball ClubStagione 1926-1927Sport calcio Squadra Derthona Allenatore Ottavio Piccinini Presidente Pasquale Canegallo Prima Divisione6º posto nel girone A. Maggiori presenzeCampionato: Sartoris (18) 1925-1926 1927-1928 S...
Josh Keaton nel 2018 Joshua Luis Wiener, conosciuto come Josh Keaton (Pasadena, 8 febbraio 1979), è un doppiatore e musicista statunitense. Indice 1 Biografia 1.1 Vita privata 2 Filmografia 2.1 Cinema 2.2 Televisione 3 Doppiatori italiani 4 Altri progetti 5 Collegamenti esterni Biografia Nella sua carriera cinematografica Keaton ha recitato in diversi film e telefilm per la TV, e ha lavorato anche come doppiatore. Ha vinto alcuni premi cinematografici ed ha avuto quali 6 candidature e 2 vitt...
Charles FergusonFerguson di New York, pada 19 April 2012LahirCharles Henry Ferguson24 Maret 1955 (umur 69)San Francisco, Amerika SerikatAlmamaterMIT (PhD) University of California, Berkeley (BA)PekerjaanSutradara, produser, wirausahawan, penulisSitus webwww.cferguson.com Charles Henry Ferguson (lahir 24 Maret 1955)[1] adalah pendiri dan presiden Representational Pictures, Inc., dan sutradara dan produser dari No End in Sight: The American Occupation of Iraq (2007) dan Inside Job...
Recipient of the Victoria Cross Arthur Martin-LeakeArthur Martin-Leake c. 1902Born(1874-04-04)4 April 1874Standon, Hertfordshire, EnglandDied22 June 1953(1953-06-22) (aged 79)High Cross, Hertfordshire, EnglandBuriedSt John's Church, High CrossAllegianceUnited KingdomService/branchBritish ArmyYears of service1899–19021914–1918RankLieutenant ColonelUnitImperial YeomanrySouth African ConstabularyRoyal Army Medical CorpsCommands held46th Field AmbulanceBattles/warsSecond Boer WarFir...
American comic book publisher This article is about the US publisher of comics. For the Scottish publisher of comics and newspapers, see DC Thomson. DC Comics, Inc.DC Comics' current logo, introduced with the DC Rebirth relaunch in 2016Parent companyDC EntertainmentStatusActiveFounded 1935; 89 years ago (1935)[1][2][3] (as National Comics Publications) 1961; 63 years ago (1961) (as National Periodical Publications) 1977; 47&#...
هنودمعلومات عامةنسبة التسمية الهند التعداد الكليالتعداد قرابة 1.21 مليار[1][2]تعداد الهند عام 2011ق. 1.32 مليار[3]تقديرات عام 2017ق. 30.8 مليون[4]مناطق الوجود المميزةبلد الأصل الهند البلد الهند الهند نيبال 4,000,000[5] الولايات المتحدة 3,982,398[6] الإمار...
French triathlete (born 1997) Cassandre BeaugrandBeaugrand at 2022the Euro Championship Circuit in Nice, 2022Personal informationBorn23 May 1997 (1997-05-23) (age 26)Livry-Gargan, FranceSportCountry FranceSportTriathlon Medal record Women's triathlon Representing France Olympic Games 2020 Tokyo Mixed relay Europe Triathlon Championships 2022 Munich Mixed relay Super League Triathlon London 2022 Arena Games Triathlon London 2022 Triple Mix 2018 Women Jersey 2021 Enduro Bea...
Artikel atau sebagian dari artikel ini mungkin diterjemahkan dari Formula Ford di en.wikipedia.org. Isinya masih belum akurat, karena bagian yang diterjemahkan masih perlu diperhalus dan disempurnakan. Jika Anda menguasai bahasa aslinya, harap pertimbangkan untuk menelusuri referensinya dan menyempurnakan terjemahan ini. Anda juga dapat ikut bergotong royong pada ProyekWiki Perbaikan Terjemahan. (Pesan ini dapat dihapus jika terjemahan dirasa sudah cukup tepat. Lihat pula: panduan penerjemaha...
German apple cider Apple wine redirects here. For other uses, see Cider. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Apfelwein – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2011) (Learn how and when to remove this message) ApfelweinApfelwein with BembelTypeCiderCountry of origin GermanyCol...
Ini adalah nama Korea; marganya adalah Kim. Kim Jung-JuCEO NXC dan pendiri Nexon, 2016Lahir22 Februari 1968 (umur 56)Tempat tinggalSeoul, Korea SelatanKebangsaanKorea SelatanNama lain김정주AlmamaterSeoul National UniversityPekerjaanPemimpin, NexonDikenal atasPendiri Video Game NexonKekayaan bersih$6.8 Dollar Amerika (Feb 2018)[1] Kim Jung Ju (김정주) adalah seorang pengusaha asal Korea Selatan yang dikenal dengan mendirikan sebuah perusahaan Video Game terbesar di...
French judge, writer and philosopher (1530–1563) You can help expand this article with text translated from the corresponding article in French. (December 2013) Click [show] for important translation instructions. View a machine-translated version of the French article. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pas...
Constituency of Bangladesh's Jatiya Sangsad Bhola-1Constituencyfor the Jatiya SangsadDistrictBhola DistrictDivisionBarisal DivisionElectorate310,048 (2018)[1]Current constituencyCreated1984PartyAwami LeagueMember(s)Tofail AhmedCreated fromBakerganj-1 Bhola-1 is a constituency represented in the Jatiya Sangsad (National Parliament) of Bangladesh since 2014 by Tofail Ahmed of the Awami League. Boundaries The constituency encompasses Bhola Sadar Upazila.[2][3] History The...
لمعانٍ أخرى، طالع عزير (توضيح). عزير الولادة بلاد النهرين الوفاة القدس عُزَير وفق ما جاء في الإسلام هو رجل صالح،[1] فيما يعتبره اليهود أنه من أنبياء بني إسرائيل.[2] وردت قصت عزير في القرآن بأن الله أماته مائة عام ثم بعثه في قصته المعروفة الواردة في سورة البقرة، و...
لشخصية أخرى تحمل الاسم ابن الخشاب، تفقد ابن الخشاب (توضيح). ابن الخشاب معلومات شخصية الميلاد سنة 1098 وهران تاريخ الوفاة سنة 1172 (73–74 سنة) مواطنة الدولة العباسية الدولة السلجوقية الحياة العملية التلامذة المشهورون إسماعيل بن علي الحظيري، وأبو زكريا التكريت�...
For the 1993 film of the same name, see Swing Kids (1993 film). 2018 South Korean filmSwing KidsTheatrical release posterHangul스윙키즈Revised RomanizationSeuwing kijeuMcCune–ReischauerSŭwing k'ijŭ Directed byKang Hyeong-cheolScreenplay byKang Hyeong-cheolBased onRho Ki-soo (musical)by Jang Woo-sungProduced byLee An-naYoo Sung-kweonStarringDoh Kyung-sooPark Hye-suJared GrimesOh Jung-seKim Min-hoCinematographyKim Ji-yongEdited byNam Na-yeongMusic byKim Jun-seokProductioncompanyAnnapurn...
