Cupressaceae (as cupressáceas) é uma família de plantas da ordem Pinales (coníferas) que inclui os ciprestes e árvores similares.[2] A família tem distribuição cosmopolita nas regiões temperadas e subtropicais de ambos os hemisférios, agrupando 27-30 géneros (dos quais 17 são géneros monoespecíficos) com 130-142 espécies. Inclui um numeroso conjunto de árvores valiosas pelas suas madeiras, pela produção de gomas ou resinas e pelo seu valor ornamental.[3]
Descrição
Morfologia
Os membros da familia Cupressaceae são espécies monoicas, subdioicas, raramente dioicas, de hábitoarbóreo ou arbustivo, com até 116 m de altura. A casca (ou ritidoma) das árvores maduras é em geral de coloração alaranjada a castanho-avermelhada e textura fibrosa, frequentemente descamando ou descascando em tiras verticais, mas lisa, escamosa ou dura, que é reticulada em algumas espécies.
As folhas estão dispostas em espiral, em pares decussados (pares opostos, cada par a 90° em relação ao par anterior) ou em verticilos decussados de três ou quatro, dependendo do género. Em plantas jovens, as folhas são semelhantes a agulhas, tornando-se pequenas e semelhantes a escamas em plantas maduras de muitos géneros. Alguns géneros e espécies retêm folhas semelhantes a agulhas ao longo das suas vidas. As folhas velhas geralmente não são eliminadas individualmente, mas em pequenos ramos de folhagem por cladoptose. As exceções são as folhas dos rebentos que se transformam em ramos. Essas folhas eventualmente caem individualmente quando a casca começa a lascar. A maioria é perenifólia com as folhas persistindo por 2–10 anos, mas três géneros (Glyptostrobus, Metasequoia e Taxodium) são decíduas ou incluem espécies decíduas.
As pinhas (os cones com as sementes) são lenhosas, coriáceas ou (em Juniperus) carnudos e semelhantes a bagas, com um a vários óvulos por escama. A escama da bráctea e a escama ovulífera são fundidas, exceto no ápice, onde a escama da bráctea é frequentemente visível como um espinho curta (frequentemente chamada um umbo) na escama ovulífera. Tal como acontece com a folhagem, as escamas do cone estão dispostas em espiral, decussado (oposto) ou verticilado, dependendo do género.
As sementes são geralmente pequenas e um tanto achatadas, com duas asas estreitas, uma de cada lado da semente, embora raramente (como por exemplo em Actinostrobus) possam ter seção triangular e três asas. Em alguns géneros, como por exemplo Glyptostrobus e Libocedrus, uma das asas é significativamente maior do que a outra, e em alguns outros, como Juniperus, Microbiota, Platycladus e Taxodium, a semente é maior e sem asas. As plântulas geralmente têm dois cotilédones, mas em algumas espécies até seis.
Os cones de pólen são mais uniformes em estrutura em toda a família, com 1–20 mm de comprimento, com as escamas também dispostas em espiral, decussadas (opostas) ou espirais, dependendo do género. Estes cones podem ocorrer isoladamente no ápice de um rebento (o que ocorre na maioria dos géneros), nas axilas das folhas (em Cryptomeria), em aglomerados densos (em Cunninghamia e Juniperus drupacea), ou em longas panículas pêndulas isoladas semelhantes a brotos (Metasequoia e Taxodium).
Em resumo, são coníferas arbóreas ou arbustivas, sempre-verdes, monoicas ou dioicas, com folhas simples, opostas ou verticiladas, escamiformes ou aciculares, podendo coexistir ambos tipos, providas às vezes de uma glândula dorsal. Flores masculinas amentiformes. Flores femininas globosas. Cones maduros lenhosos ou carnosos, de maturação anual ou bienal, com as escamas providas às vezes de um apêndice dorsal. Brácteas e escamas totalmente ou quase totalmente concrescentes numa peça única, albergando de 1 a 20 óvulos. Sementes aladas ou ápteras.
Distribuição
A família Cupressaceae é um agrupamento taxonómico de coníferas amplamente distribuído, presente em todos os continentes excepto na Antártica, estendendo-se dos 71° N nas costas árcticas da Noruega (com Juniperus communis) aos 55° S no extremo sul do Chile (com Pilgerodendron uviferum), enquanto Juniperus indica atinge os 5200 m de altitude no Tibete, a maior altitude relatada para qualquer planta lenhosa. A família ocorre na maioria dos habitats terrestres, com as exceções da tundra polar e das florestas tropicais de planície (embora várias espécies sejam componentes importantes da floresta tropical temperada das terras altas tropicais). A ocorrência de membros destas famílias é escassa em regiões muito áridas e desertos, com apenas algumas espécies capazes de tolerar secas severas, notavelmente Cupressus dupreziana no Saara central. Apesar da ampla distribuição geral, muitos géneros e espécies mostram distribuições relictuais muito restritas, e muitos são espécies ameaçadas.
Filogenia e sistemática
Filogenia
Os resultados de diversos estudos moleculares e morfológicos expandiram a circunscrição de Cupressaceae para incluir os géneros da antiga família Taxodiaceae, anteriormente tratados como um grupo distinto, mas que as aplicações das técnicas da filogenética permitiu demonstrar que diferia das Cupressaceae em quaisquer características consistentes. Os géneros membros foram colocados em cinco subfamílias distintas de Cupressaceae: Athrotaxidoideae, Cunninghamioideae, Sequoioideae, Taiwanioideae e Taxodioideae.
O género Sciadopitys, que tradicionalmente integrava as Taxodiaceae, foi movido para uma família monotípica separada, as Sciadopityaceae, devido a ser geneticamente distinto do resto das Cupressaceae. Em algumas classificações, a família Cupressaceae é elevado ao nível taxonómico de ordem, como Cupressales.
Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae é dividida, com base na análise das características genéticas e morfológicas, nas seguintes sete subfamílias:[4][5]
Um estudo realizado em 2010 sobre os géneros Actinostrobus e Callitris colocoua as três espécies de Actinostrobus no seio de um género Callitris expandido com base na análise de 42 caracteres morfológicos e anatómicos.[9] Também foi sugerida a segregação de várias espécies do género Cupressus em quatro géneros distintos.[10][11] Considerando esses resultados, o cladograma seguinte, apresenta a filogenia do grupo com base em dados moleculares e morfológicos:[12]
A família Cupressaceae é um dos grupos mais antigos de plantas extantes, com fósseis identificados como pertencente a este agrupamento encontrados em depósitos datados do Jurássico. Dados de genética molecular que permitem aferir a distância genética puderam ser calibrados com alguns desses fósseis, podendo assim a história biogeográfica da família ser seguida com detalhe.[14]
Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae inclui entre 5[14] e 7 subfamílias, com cerca de 29 géneros e cerca de 142 espécies. De entre os géneros considerados, 17 são considerados monotípicos. As subfamílias e géneros considerados são os seguintes:
LibocedrusEndl. — as 6 espécies descritas desde 2012[16] ocorrem na Nova Zelândia (duas espécies endémicas), Nova Caledónia[15] (desde 2012, três espécies endémicas), sul do Chile até ao sul da Argentina (uma espécie).[16][17]
FokieniaA.Henry & H.H.Thomas — com apenas uma espécie:[15]
Fokienia hodginsii(Dunn) A.Henry & H.H.Thomas — nativa do Laos, Vietname e sul da China.[15]
JuniperusL. — com 67 a 75 espécies, nativas das regiões subárcticas e temperadas da Eurásia, das montnahas das regiões tropicais da África, das ilhas das Caraíbas, e da América do Norte, desde o Máxico à Guatemala.[15]
TaxodiumRich. — contém apenas duas espécies, que alguns autores também consideram como duas variedades de uma mesma espécie; a área de distribuição vai desde o centro e sudeste dos Estados Unidos, passando pelo México até à Guatemala.[15]
Lista de géneros
Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui os seguintes géneros:
Muitas das espécies são importantes fontes de madeira e extensivamente cultivadas para fins silvícolas, especialmente espécies dos géneros Calocedrus, Chamaecyparis, Cryptomeria, Cunninghamia, Cupressus, Sequoia, Taxodium e Thuja. Esses e vários outros géneros também são importantes em paisagismo, especialmente como árvores ornamentais em ambientes urbanos e em jardins. Pertencem ao género Juniperus alguns dos arbustos e pequenas árvores perenes mais utilizados para cobertura do solo em jardins e em paisagismo, com centenas de cultivares selecionadas, incluindo plantas com folhagem azulada, cinza ou amarelada. Os géneros Chamaecyparis e Thuja também fornecem centenas de cultivares anões, bem como árvores de médio porte, incluindo Chamaecyparis lawsoniana (o cipreste-de-lawson) e o muito comum híbridoCupressus × leylandii (o cipreste-de-leyland). A espécie Metasequoia glyptostroboides é amplamente plantada como árvore ornamental por causa das suas excelentes qualidades estéticas, crescimento rápido e estatuto como fóssil vivo. A sequoia-gigante (Sequoiadendron giganteum) é uma árvore ornamental popular, sendo ocasionalmente cultivada para obter madeira. A sequoia-gigante, o cipreste-de-leyland e o cipreste-do-arizona (Cupressus arizonica) são por vezes cultivados para venda como árvore de Natal.
O cipreste-calvo (Taxodium distichum) é a árvore do estado de Louisiana. Os ciprestes-calvos, frequentemente recobertos por musgo-espanhol, dos pântanos do sul dos Estados Unidos são outra atração turística. Podem ser vistos na Big Cypress National Preserve, na Flórida. Os ciprestes-calvos produzem estruturas radiculares que funcionam como suporte e pneumatóforo, conhecidas por joelho de cipreste, que são frequentemente vendidos como bugigangas, transformados em lâmpadas ou esculpidos para fazer arte popular.
Baton Rouge, na Louisiana, literalmente "bastão vermelho", foi assim chamada devido à madeira vermelha resistente à decomposição de Juniperus virginiana que era usada pelos nativos americanos na região para marcas de trilho. O cerne desta madeira é perfumado e usado em baús, gavetas e armários para repelir as traças dos tecidos. É uma fonte de óleo de zimbro usado em perfumes e medicamentos. A madeira também é usada como postes de longa duração e para a feitura de arcos.
A madeira de Calocedrus decurrens é a mais utilizada na produção de lápis de pau, sendo também muito usada para confeccionar o interior de gavetas e outras partes leves de móveis.
Progressos recentes no estudo da biologia do endófitos presentes nas Cupressaceae, conduzidos pelos grupos de Jalal Soltani (da Universidade Bu-Ali Sina) e Elizabeth Arnold (da Universidade do Arizona) revelaram simbioses prevalentes de endófitas e bactérias endofúngicas com espécies da família Cupressaceae. Além disso, os usos atuais e potenciais de endófitos das cupressáceas em agrossilvicultura e medicina foram demonstrados por ambos os grupos.
Produção de alergénios
O pólen de muitos géneros de Cupressaceae é alergénico, causando grandes problemas de febre dos fenos em áreas onde essas plantas são abundantes.[23] Uma das espécies alergénicas é Cryptomeria japonica (sugi), responsável pela maioria das alergias ao pólen no Japão.[24] O conjunto dos géneros com espécies altamente alergénicas, com valores na escala de alergia OPALS de 8 ou superior, inclui Taxodium, Cupressus, Callitris, Chamaecyparis e as variantes masculina e monóica de Austrocedrus e Widdringtonia.[25] No entanto, os exemplares femininos de algumas espécies têm um potencial muito baixo para causar alergias (valores de 2 ou menos na escala de alergia OPALS) incluindo Austrocedrus e Widdringtonia.[25]
Vários géneros são hospedeiros alternativos de fungos do género Gymnosporangium, que causam a doença conhecida por ferrugem que danifica macieiras e outras árvores aparentadas da subfamília Maloideae.[26]
Fitoquímica
A madeira das árvores da família Cupressaceae contêm uma grande variedade de compostos voláteis que podem ser extraídos para uso industrial, especialmente terpenos e terpenóides,[27] que possuem odores fortes e frequentemente agradáveis.
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