PROFILPELAJAR.COM

Zażartkowate
	Nabidae
	Costa, 1852
	Okres istnienia: jura–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
	; Zażartka mrówkowata
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	pluskwiaki różnoskrzydłe
Infrarząd	Cimicomorpha
(bez rangi)	Cimiciformes
Nadrodzina	Naboidea
Rodzina	zażartkowate
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Zażartkowate^[1] (Nabidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu różnoskrzydłych. Obejmuje około 500 opisanych gatunków. Rozprzestrzeniona jest kosmopolitycznie. Przedstawiciele są głównie drapieżnikami, zwykle generalistycznymi. Dość licznie występują w agrocenozach, odgrywając pożyteczną rolę w zwalczaniu szkodników. W zapisie kopalnym znane są od jury.

Morfologia

Pluskwiaki te zwykle osiągają średnie rozmiary, rzadko przekraczając 10 mm długości ciała^[2]. Kształt mogą mieć wydłużony, wydłużony z owalnie rozszerzonym tyłem lub, rzadziej, przysadzisty. Ubarwienie zazwyczaj jest maskujące: szare, żółtoszare lub brązowe, rzadziej występuje czerwono-czarne ubarwienie ostrzegawcze^[2]^[1].

Wydłużona, owalna głowa ma oczy złożone umieszczone blisko brzegu przedtułowia, a przyoczka ulokowane na płaskim ciemieniu. Stosunkowo długie i cienkie czułki oprócz czterech członów właściwych budują także dwa drobne człony wstawkowe, umieszczone za członem pierwszym i drugim^[1]. Czteroczłonowa, ruchliwa kłujka w pozycji spoczynkowej nie przylega do spodu głowy lecz wygina się łukowato^[2]^[1], ku tyłowi sięgając do przedpiersia lub śródpiersia^[2]. Spośród członów kłujki drugi i trzeci są znacznie dłuższe niż pierwszy i czwarty^[1].

Przedplecze ku tyłowi rozszerza się trapezowato, natomiast przednia krawędź przedtułowia wykształcona jest w kołnierz. Małych rozmiarów tarczka ma trójkątny kształt; u Prostemmatinae przy jej brzegach rosną trichobotria. Występuje wielopostaciowość skrzydeł. U form długoskrzydłych półpokrywy sięgają końca odwłoka lub go przekraczają i mają zakrywkę z dwoma lub trzema komórkami w użyłkowaniu. U innych form skrzydła mogą być różnie skrócone. U form półdługoskrzydłych są one tylko nieco krótsze, węższe i mają niedomknięte komórki błonki, podczas gdy form skrajnych sięgają zaledwie ¼ długości odwłoka, a zakrywka ma postać wypustki. Odnóża mają trójczłonowe stopy^[1] oraz kolce i szczeciniaste przylgi (łac. fossula spongiosa) na wewnętrznych stronach wierzchołków goleni^[2]^[1]. Uda pierwszej lub pierwszej i drugiej pary odnóży bywają pogrubione^[1].

Odwłok ma lekko przypłaszczony wierzch, niekiedy z uniesionymi brzegami. Listewka brzeżna odwłoka wyodrębniona jest tylko u części gatunków^[1]. Trichobotria mogą występować lub nie. Ujścia grzbietowych gruczołów zapachowych odwłoka znajdują się u larw pomiędzy tergitami czwartym i piątym, piątym i szóstym oraz szóstym i siódmym^[2]. Samice mają spermatekę w postaci robakowatego gruczołu oraz lancetowate pokładełko, tylko u Arachnocoris zredukowane. Ponadto samice większości rodzajów odznaczają się obecnością apofizy po wewnętrznej stronie siódmego sternum. Genitalia samców najczęściej są symetryczne, rzadziej niesymetryczne są prącie lub paramery^[2]. Paramery osadzone są w zewnętrznych zagłębieniach dziewiątego segmentu odwłoka. Błoniaste, łukowato wygięte prącie dzieli się na krótką podstawę, kielichowatą, niekiedy zaopatrzoną w ciemne haczyki tekę oraz stożkowatą wezykę i w spoczynku nakryte jest stożkiem odbytowym^[1]. Samce większości gatunków mają za tylnym otworem pygoforu narząd Ekbloma, biorący udział w rozprowadzaniu feromonów z gruczołów rektalnych^[2].

Biologia i ekologia

Pokarm

Zarówno osobniki dorosłe jak i ich larwy są drapieżnikami aktywnie wyszukującymi swe ofiary. Nabinae zwykle są drapieżnikami generalistycznymi (wielożernymi). Odżywiają się różnymi owadami i ich larwami, pajęczakami a także jajami stawonogów^[1]^[2]. Nierzadki jest u nich kanibalizm, zwłaszcza względem młodszych stadiów rozwojowych^[1]. Wyjątkiem wśród Nabinae są Arachnocorini, które to bytują w sieciach łownych pająków, żerując tam na ich zdobyczy. Prostemmatinae wyspecjalizowane są natomiast w pluskwiakach różnoskrzydłych^[2]. W okresach niedoboru zdobyczy zażaratkowate nakłuwają rośliny celem uzupełnienia wody^[3].

Rozród i rozwój

Kopulacja u Nabinae odbywa się podobnie jak u większości pluskwiaków, natomiast u Prostemmatinae występuje zaplemnienie hemoceliczne. Nasienie może być wprowadzane do pochwy i stamtąd migrować przez hemocel do jajników lub być wstrzykiwane bezpośrednio do hemocelu dzięki przebiciu ściany pochwy wierzchołkiem prącia lub przy użyciu mesospermalege (zaplemnienie urazowe)^[2].

Zapłodnienie następuje w jajowodzie, u nasady owarioli lub w pobliżu nóżki owarialnej^[2]. Zapłodnione jaja składane są przez samicę do nacięć wykonanych pokładełkiem w tkankach traw i roślin zielnych. Kształt jaj jest walcowaty, pociągły, nieco zgięty, a na ich wierzchołku znajdują się wieczka, które wystają poza tkanki rośliny^[1].

W rozwoju pozazarodkowym występuje pięć stadiów larwalnych^[1]^[3], jedynie w przypadku Nabicula limbata jest ich cztery^[3]. Zwykle są one podobne do owadów dorosłych, często też zamieszkują podobne siedlisko, ale niektóre, co zwiększa ochronę przed drapieżnikami, upodobniają się do mrówek wyglądem i zachowaniem, niekiedy trzymając się mrowisk^[1].

W klimacie umiarkowanym

Fauna zażartkowatych klimatu umiarkowanego zdominowana jest przez eurybionty. Większość związana jest z roślinami zielnymi, rzadsze są gatunki występujące na roślinach drzewiastych lub na powierzchni gruntu. Na świat przychodzi jedno pokolenie rocznie. Zimowanie odbywa się w głębszych warstwach ściółki, szczelinach kory, a czasem w zabudowaniach. Sezon rozrodczy przypada na wiosnę lub jesień^[1].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, przy czym ponad 70% gatunków zamieszkuje strefę tropikalną. Najliczniejsze fauny mają krainy orientalna i neotropikalna^[1]. Spośród zaliczanych do zażartkowatych plemion Nabini i Prostemmatini mają zasięg kosmopolityczny, Phorticini i Gorpini pantropikalny, a Arachnocorini i Carthasini neotropikalny^[2]. W Palearktyce stwierdzono około 70 gatunków^[1]. W Polsce rodzinę reprezentuje 15 gatunków z 3 rodzajów^[4] (zobacz: zażartkowate Polski).

Taksonomia

Takson ten wprowadził w 1852 roku Achille Costa^[5], jednak umieszczał go w obrębie zajadkowatych. Do rangi niezależnej rodziny wyniósł zażartkowate Franz Xaver Fieber w 1861. Na przestrzeni XX wieku w skład zażartkowatych włączano też uznawane współcześnie za osobne rodziny Pachynomidae, Medocostidae i Velocipedidae^[2].

Do 2014 roku opisano około 500 gatunków zażartkowatych^[6]. Ich klasyfikacja przedstawia się następująco^[5]:

podrodzina: Nabinae Costa, 1853
- plemię: Arachnocorini Reuter, 1890
- plemię: Carthasini Blatchley, 1926
- plemię: Gorpini Reuter, 1909
- plemię: Nabini Costa, 1853
podrodzina: Prostemmatinae Reuter, 1890
- plemię: Phorticini Kerzhner, 1971
- plemię: Prostemmatini Reuter, 1890
podrodzina: incertae sedis
- †Karanabis Becker-Migdisova, 1962
- †Sinanabis Zhang, 1986

Zapis kopalny zażartkowatych zaczyna się w jurze, z którego to okresu pochodzą skamieniałości Karanabis kiritshenkoi i Sinanabis brevipes^[7]^[8]. Z kolei z kredy pochodzi inkluzja w bursztynie birmańskim należąca do Cretanazgul camillei^[9].

Znaczenie gospodarcze

Zażartkowate odgrywają dużą rolę pożyteczną w zbiorowiskach roślin uprawnych (agrocenozach), efektywnie polując na rozmaite szkodniki i biorąc udział w ich biologicznym zwalczaniu. Najlepiej przebadane pod tym względem został zażartki z rodzaju Nabis. Biorą one udział w redukowaniu populacji m.in. Anticarsia gemmatalis, Hypena scabra, skośnika bawełnowego, słonecznicy orężówki i różnych mszyc. Zażartkowate raz z drapieżnymi zwińcowatymi, dziubałkowatymi, tarczówkowatymi, tasznikowatymi i smukleńcowatymi należą do najliczniejszych drapieżców w uprawach takich roślin jak kukurydza, pszenica, soja warzywna i tytoń szlachetny; pluskwiaki różnoskrzydłe stanowią od 40 do 89% wszystkich drapieżników w północnoamerykańskich uprawach soi^[3].

Przypisy

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r Alicja Cmoluchowa: Klucze do oznaczania owadów Polski. T. XVIII: Pluskwiaki różnoskrzydłe - Heteroptera. Cz. zeszyt 7: Nabidae, Reduviidae, Phymatidae. Wrocław: PWN, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1978. ISBN 83-88518-20-8.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Randall Tobias Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Cornell University Press, 1995, s. 186-189. ISBN 0-8014-2066-0. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d S. Kristine Braman: Damsel Bugs (Nabidae). W: Heteroptera Economic Importance. Carl Walter Schaefer, Antônio Ricardo Panizzi. Boca Raton, London, New York, Washington D.C.: CRC Press, 2000, s. 639-656.
↑ rodzina: Nabidae A. Costa, 1853 — zażartkowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2020-06-04].
↑ ^a ^b family damsel bugs Nabidae A. Costa, 1853. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2020-06-04].
↑ E.I. Faúndez, M.A. Carvajal. Contribution to the knowledgment of the Nabis punctipennis Blanchard, 1852 complex (Hemiptera: Heteroptera: Nabidae) in Chile. „Anales del Instituto de la Patagonia”. 42 (1), s. 63-69, 2014.
↑ Families Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Reduviidae, Veliidae, Enicocephalidae, Gerridae, Hydrometridae, Aradidae, Lygaeidae, Coreidae, Pyrrhocoridae, Berytidae, Pentatomidae, Cydnidae. W: E.E. Becker-Migdisova: Osnovy Paleontologii. Tom 9: Chlenistonogie, Trakheinye i Khelitserovye. 1962, s. 217-224.
↑ J.F. Zhang: Some fossil insects from the Jurassic of northern Hebei, China. The Paleontology and Stratigraphy of Shandong. 1986, s. 74-84.
↑ R. Garrouste, T. Schubnel, D.Y. Huang, D. Azar, C.Y. Cai, A. Nel. Sexual conflict during Mesozoic: the first Cretaceous damsel bug in Burmese amber (Hemiptera: Heteroptera: Nabidae). „Cretaceous Research”. 108, 2019.