Pluskwiaki te mają małe, silnie spłaszczone, w zarysie jajowate lub okrągłe ciała długości od 4 do 12 mm[1]. Ciało ma zdolność do znacznego nabrzmiewania po przyjęciu pokarmu[1][2]; może wówczas też ciemnieć[2]. Głowa ich wyposażona jest w rozszerzony przedustek oraz umieszczone w znacznym oddaleniu od przedniej krawędzi przedplecza, stosunkowo małe, zbudowane z niewielu omatidiów i ku bokom wyłupiaste oczy złożone, natomiast pozbawiona jest przyoczek. Aparat gębowy cechuje się krótką jamą przedgębową (bukalną) oraz stosunkowo krótką, sięgającą do okolicy bioder przedniej pary odnóży kłujką, zbudowaną z 4 członów, z których pierwszy jest silnie zredukowany, a pozostałe podobnych długości. Przedplecze ma silnie wklęśniętą krawędź przednią i mocno rozszerzone i zaokrąglone krawędzie boczne. Przednia para skrzydeł (półpokrywy) zredukowana jest do formy niefunkcjonalnych klapek, sięgających co najwyżej do drugiego tergituodwłoka, natomiast skrzydeł tylnej pary brak jest zupełnie. Zatułów wyposażony jest w gruczoły zapachowe o nieparzystych zbiornikach i gruczole dodatkowym. Ich wydzielina uchodzi w rowkach na metapleurach. Ponadto gruczoły zapachowe obecne są na przednich brzegach czwartego, piątego i szóstego segmentu odwłoka. Przetchlinki odwłoka występują tylko na steritach segmentów od drugiego do siódmego; brak ich na segmencie nasadowym. Samce mają zbudowane z siedmiu płatów jądra oraz asymetryczne genitalia o pygoforze umieszczonym na odwłoku wierzchołkowo, a błoniastej wezyce włączonej w skład lewej paramery, która zmodyfikowana jest w narząd kopulacyjny. Samice mają płytkowate pokładełko i pozbawione są spermateki[1].
Ofiary pluskwowatych są zwierzętami towarzyskimi, tworzącymi kolonie w zamkniętych miejscach (jaskinie, budynki), co umożliwia pasożytom zmienianie osobników gospodarzy[3]. Pluskwowate wchodzą na ciało żywicieli tylko celem ssania pokarmu[1] i starają się przebywać na nim jak najkrócej[3]. Wyszukują gospodarzy za pomocą bodźców termicznych i zapachowych, odbieranych przez receptory na czułkach. Żerowanie odbywa się głównie w okolicach dobrze ukrwionych, pozbawionych okrywy piór czy włosów. W przypadku nietoperzy są to skrzydła, stopy i prącie, w przypadku ptaków nasady nóg i okolice oczu, natomiast u ludzi atakowane są głównie kończyny, plecy i twarz. Większość gatunków wychodzi na żer co 3–7 dni, przy czym na częstotliwość tę ma wpływ tempo trawienia, temperatura otoczenia i dostępność żywiciela. W czasie jednego żerowania zasysana jest krew o masie wynoszącej 130–200% masy owada. W trawieniu krwi udział biorą nierozpoznane jeszcze symbiotyczne mikroorganizmy bytujące głównie w parzystych narządach, zwanych mycetomami[3].
Przerwy między żerowaniami pluskwiaki te spędzają w ukryciu, najczęściej w pobliżu miejsca bytowania gospodarza[1]. Gromadzą się wówczas, tworząc agregacje złożone z osobników różnych płci i stadiów rozwojowych. Zajmują one zwykle kilka centymetrów powierzchni[3]. Ich powstawanie indukowane jest substancją emitowaną przez osobniki dorosłe oraz przez mechaniczną stymulację receptorów na czułkach sąsiadujących osobników[4][3].
Uszkodzenia powstające w czasie takiego stosunku mogą znacząco skrócić czas życia samicy (nawet o 50%), przyczyniać się do infekcji lub wręcz mieć skutki śmiertelne, zwłaszcza po wielu zaplemnieniach[3]. Pojawiający się tu konflikt płci (antagonizm seksualny) doprowadził w obrębie rodziny do ewolucyjnego wyścigu zbrojeń między samcami i samicami[3][5]. O ile u prymitywniejszych form do penetracji ściany ciała samicy może dojść w wielu miejscach odwłoka[5], o tyle u samic większości gatunków wyewoluowały specjalne struktury zwane spermaleges lub organa Berlesei, redukujące koszty związane z zabliźnianiem ran oraz ryzykiem infekcji[6][5]. Zewnętrzna z nich, ectospermalege, ma pochodzenie ektodermalne i występuje najpowszechniej. Ma ona postać nabrzmiałości przy krawędzi piątego segmentu odwłoka, zaopatrzonej w rowek, który nakierowuje narząd kopulacyjny samca na miejsce w błonie pleuralnej[6]. Po stosunku miejsce to zabliźnia się przy pomocy tkanki ziarninowej, która powstaje w epidermie i migruje do rany[3][6]. Zwykle bezpośrednio poniżej ectospermalege leży kieszonkowate, przyczepione do wewnętrznej ściany odwłoka mesospermalege o pochodzeniu mezodermalnym. To do niego narząd kopulacyjny samca wstrzykuje nasienie w formie wiązek[6][7]. Ruchliwość i agregowanie się nasienia jest następnie indukowane przez wstrzyknięty wraz z nim płyn (mesadenal fluid) wydzielony przez samcze gruczoły dodatkowe. W przeciągu średnio 4 godzin plemniki opuszczają mesospermalege przez conductor lobe, a te, które do niego nie trafią, zostają zniszczone przez układ odpornościowy samicy: sfagocytowane przez hematocyty i zaatakowane przez lizosomy. W mesospermalege lub jego pobliżu leżą tracheole dostarczające plemnikom tlen. Po opuszczeniu mesospermalege plemniki wędrują wzdłuż gradientu tlenu ku parzystym narządom zwanym seminal conceptacles (wyewoluowanym z przekształcenia torebki kopulacyjnej i spermateki) i tam ulegają ponownej agregacji. W podróży tej plemnikom towarzyszą hematocyty, ale funkcja tego zjawiska nie została poznana. We wspomnianych narządach plemniki bywają przechowywane przez okres 35–50 dni, a nawet przez całą zimę w przypadku związanych z ptakami wędrownymi gatunków hibernujących i składających jaja dopiero wiosną. Zasysanie krwi przez samicę powoduje przemieszczanie się plemników przez spermody (kanaliki hemolimfatyczne w ścianie jajowodu) ku jajnikom, gdzie mogą one zapłodnićjaja lub obumrzeć[3]. U pozbawionych mesospermalege gatunków ectospermalege może się łączyć bezpośrednio z jajnikami. Wówczas nasienie nie jest przenoszone przez hemolimfę i nie wywołuje odpowiedzi układu odpornościowego samicy[7].
Gotowe do kopulacji samce podchodzą do wszelkich poruszających się obiektów wielkości pluskwy. Wejść mogą na grzbiet zarówno najedzonej samicy, jak i samca, ale ta druga sytuacja zdarza się rzadziej. Samiec jest w stanie rozpoznać samicę, która niedawno kopulowała, a wówczas objętość wstrzykiwanego nasienia jest przez niego ograniczana o 75%. Mimo tego zostaje on ojcem około 68% potomstwa[3]. W warunkach laboratoryjnych, po zmniejszeniu liczby samic, obserwuje się u różnych gatunków stosunki homoseksualne, które zwykle kończą się śmiercią osobnika zaplemnianego[3][8]. Wyjątkiem jest tu rodzaj Afrocimex, u którego stosunki homoseksualne występują w warunkach naturalnych. Doprowadziło to wyewoluowania ectospermalege u samców, nieco różniących się strukturą od tych typowych dla samic. Część samic z tego rodzaju wykształca jednak ectospermalege o budowie samczej, co zmniejsza częstotliwość ich zaplemniania i jest przykładem mimikry płciowej[7][9]. Obserwowano również u pluskwowatych stosunki międzygatunkowe w obrębie danego rodzaju. Kończyły się one śmiercią lub znacznym uszczupleniem długości życia osobnika zaplemnianego wskutek bardzo silnej reakcji jego układu odpornościowego na obce nasienie[7].
W celach obronnych zaniepokojone, zaatakowane lub zranione pluskwowate stosują wydzielinę gruczołów zapachowych, zawierającą feromony alarmowe. Ich woń powoduje rozpierzchnięcie się osobników, jak również może odstraszyć napastnika[3].
Gatunki żerujące na człowieku przyczyniają się do wielomilionowych strat w przemyśle hotelarskim, wynajmie mieszkań i w mieszkaniach prywatnych, związanych z dezynsekcją, wymianą zasiedlonej infrastruktury, utratą reputacji i wypłatą odszkodowań. Konsekwencje zdrowotne żerowania pluskiew zwykle ograniczone są do dyskomfortu wywołanego skórną reakcją alergiczną (u części ludzi ona nie występuje) oraz stresu psychicznego. W ciele pluskiew mogą znajdować się cząstki zakaźne niektórych bakterii i wirusów, ale nie są one przenoszone na człowieka[3].
Duże straty ekonomiczne wywołują też gatunki występujące na fermach drobiu[3], jak pluskwa domowa czy Haematosiphon inodorus[1], co ma związek z reakcjami alergicznymi pracowników, zwiększonym zapotrzebowaniem na paszę, niższą produkcją jaj przez zainfekowane osobniki oraz zmniejszeniem wartości jaj wskutek obecnych na nich kropek z odchodów pluskiew[3].
Przenoszenie patogenów przez pluskwy zostało wykryte tylko w dwóch przypadkach – arbowirusów przenoszonych na jaskółkowate przez Oecianus vicarius oraz świdrowca amerykańskiego przenoszonego na nietoperze. W drugim przypadku pierwotniaki nie były jednak już w stanie się rozmnażać i nie wywoływały choroby[3].
Systematyka
Do rodziny tej należy około 90 opisanych gatunków zgrupowanych w 26 rodzajach i 6 podrodzinach[1][12]:
W zapisie kopalnym rodzinę reprezentuje tylko jeden znany gatunek: Quasicimex eilapinastes, odnaleziony w bursztynie pochodzącym z wczesnego cenomanu w kredzie[13].
Przypisy
↑ abcdefghijklRandall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Cornell University Press, 1995, s. 32-33, 195, 199, 201, 202. ISBN 0-8014-2066-0. (ang.).
↑ abcSusan C. Jones, Kyle K. Jordan: Bat Bugs. [w:] Ohio State University Extension Fact Sheet [on-line]. Uniwersytet Stanu Ohio, 1991. [dostęp 2019-07-21]. (ang.).
↑H.Z. Levinson, A.R. Levinson, B. Muller, R.A. Steinbrecht. Structure of sensilla, olfactory perception, and behavior of the bedbug, Cimex lectularius, in response to its alarm pheromone. „J. Insect Physiol.”. 20, s. 1231–1248, 1974.
↑ abcM.T. Siva-Jothy. Trauma, disease and collateral damage: conflict in cimicids. „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 361, s. 269–275, 2006. DOI: 10.1098/rstb.2005.1789.
↑ abcdK. Reinhardt, R. Naylor, M. T. Siva-Jothy. Reducing a cost of traumatic insemination: female bedbugs evolve a unique organ. „Proceedings of the Royal Society B”. 270, s. 2371–2375, 2003.
↑ abcdGöran Arnqvist, Locke Rowe: Sexual Conflict (Monographs in Behavior and Ecology). Princeton, NJ: Princeton University Press, 2005, s. 87–91. ISBN 978-0-691-12218-2.
↑H.V. Rao. Abnormal sexual behavior of isolated males of Cimex lectularius L.. „Indian J. Exp. Biol.”. 10, s. 295–297, 1972..
↑Klaus Reinhardt, Ewan Harney, Richard Naylor, Stanislav Gorb, Michael T. Siva‐Jothy. Female‐Limited Polymorphism in the Copulatory Organ of a Traumatically Inseminating Insect. „American Naturalist”. 170 (6), s. 931–935, 2007. DOI: 10.1086/522844.
↑A.J. Cockbain, A.C. Hastie. Susceptibility of the bed bug, Cimex lectularius Linnaeus, to Aspergillus flavus Link. „J. Insect Pathol.”. 3, s. 95–97, 1961.