In de embryogenese is klieving de deling van cellen in de vroege ontwikkeling van het embryo, na de bevruchting.[1] De zygoten van veel soorten ondergaan snelle celcycli zonder significante algehele groei, waardoor een klomp cellen ontstaat van dezelfde grootte als de oorspronkelijke zygote. De verschillende cellen die voortkomen uit splitsing worden blastomeren genoemd en vormen een compacte massa die de morula wordt genoemd. De klieving eindigt met de vorming van de blastula, of van de blastocyst bij zoogdieren.
Meestal afhankelijk van de hoeveelheid dooier in het ei, kan de klieving holoblastisch (volledig) of meroblastisch (onvolledig of partiëel) zijn. De pool van het ei met de grootste hoeveelheid dooier wordt de vegetatieve pool genoemd, terwijl de tegenovergestelde pool de dierlijke (animale) pool wordt genoemd.
Klieving verschilt van andere vormen van celdeling doordat het aantal cellen en de kernmassa vergroot zonder de cytoplasmamassa te vergroten. Dit betekent dat bij elke volgende klieving er ongeveer de helft van het cytoplasma in elke dochtercel aanwezig is dan vóór die deling, en dus neemt de verhouding tussen celkern en cytoplasma toe.[2]
A. Isolecithaal of oligolecithaal (weinig, gelijkmatig verdeelde dooier)
B. Mesolecithaal of heterolecithaal (matige hoeveelheid dooier aan de vegetatieve pool)
A. Telolecithaal, op de dooier ligt aan de dierlijke (animale) pool een klein schijfje cytoplasma met daarin de celkern. (heel veel dooier door het grootste deel van de cel)
B. Centrolecithaal, in het midden ligt de celkern omgeven door een beetje cytoplasma met daaromheen de dooier, rest cytoplasma ligt aan de celrand.
De snelle celcycli worden mogelijk gemaakt door het handhaven van hoge niveaus van eiwitten die de voortgang van de celcyclus controleren, zoals de cyclinen en hun geassocieerde cycline-afhankelijke kinasen (CDKs). Het complex cycline B/CDK1, ook bekend als MPF (maturatiebevorderende factor), bevordert de mitose.
De processen van mitose en cytokinese werken bij de klieving samen. De klieving begint met de vorming van de klievingsgroef, een inkeping in het celoppervlak, door insnoering van het celmembraan. Het cytokineseproces start dus aan de periferie van de cel. De nieuwe wand tussen de dochtercellen wordt gevormd door afzetting van membraanvesikels ter hoogte van de ingroeiende groef. Actine en myosine beginnen met het vormen van de groef, waarbij een actomyosine-ring ontstaat, die bestaat uit polymeren van het actine-eiwit, genaamd microfilamenten. Andere cytoskeleteiwitten en actinebindende eiwitten zijn bij het proces betrokken.
Het mitotische lichaam bestaat uit een centraal spoelfiguur en polaire asters bestaande uit polymeren van tubuline-eiwit genaamd microtubuli. Een aster is de stervorming van microtubuli die rond het centrosoom uitstralen en duidelijk zichtbaar zijn tijdens de celdeling. Gedurende deze tijd splitst de aster zich en vormen de twee aldus gevormde dochterstructuren elk een pool waarnaar de zusterchromatiden van elk chromosoom zullen migreren, in navolging van de microtubuli van de mitotische spoelfiguur waaraan ze zijn vastgemaakt, door hun kinetochoor. De kiemplaatsen van deze microtubuli bevinden zich in het amorfe pericentriolaire materiaal dat de centriolen omringt. Mitose en cytokinese zijn onafhankelijke maar ruimtelijk en in de tijdl gecoördineerde processen. Hoewel mitose kan plaatsvinden in afwezigheid van cytokinese, vereist cytokinese mitose.
Het einde van de splitsing valt samen met het begin van de zygotische Transcriptie (biologie)transcriptie. Dit wordt bij dieren die niet tot de zoogdieren behoren de midblastula-overgang genoemd en lijkt te worden bepaald door de nucleaire-cytoplasmatische verhouding (ongeveer 1:6).
Bij holoblastische klieving worden de zygote en de gevormde blastomeren volledig gesplitst tijdens de klievingsfase, dus het aantal blastomeren verdubbelt bij elke klieving. De holoblastische klievingen gaan bij de isolecithale zygoten tijdens de cytokinese door. De volgende ontwikkelingsfase voor eieren die deze klievingen ondergaan is de vorming van een blastula. Omdat de isolecithale cellen bij zoogdieren slechts een kleine hoeveelheid dooier bevatten, moeten ze onmiddellijk in de baarmoederwand innestelen om voedingsstoffen te ontvangen. Bij holoblastische eieren vindt de eerste klieving altijd plaats langs de vegetatieve-dierlijke as van het ei, de tweede klieving staat loodrecht op de eerste. Vanaf hier kan de ruimtelijke ordening van de blastomeren verschillende patronen volgen, als gevolg van verschillende klievingsvlakken bij verschillende organismen.
Bij afwezigheid van een grote hoeveelheid dooier kunnen de volgende klievingen worden onderscheiden:
Spiraalklieving is tijdens de evolutie geconserveerd bij vele leden van de Lophotrochozoa, ook wel Spiralia genoemd.[5] De meeste spiralia hebben dezelfde spiraalklieving, hoewel sommige een ongelijke klieving hebben.[6] Spiraalklieving kan per soort variëren, maar over het algemeen resulteren de eerste twee klievingen in vier macromeren, ook wel grote blastomeren genoemd (A, B, C, D), die elk één kwadrant van het embryo vertegenwoordigen. Deze eerste twee klievingen zijn niet georiënteerd in vlakken die loodrecht parallel staan aan de dierlijke-vegetatieve as van de zygote.[5] In het 4-cellige stadium ontmoeten de A- en C-macromeren elkaar bij de dierlijke pool, waardoor de dierlijke kruisklievingsgroef ontstaat, terwijl de B- en D-macromeren elkaar ontmoeten bij de vegetatieve pool, waardoor de vegetatieve kruisklievingsgroef ontstaat.[7] Bij elke opeenvolgende klievingscyclus geven de macromeren aanleiding tot kwartetten van kleinere micromeren aan de dierlijke pool.[8][9] De scheidingen die deze kwartetten opleveren, vinden plaats in een schuine hoek, een hoek die geen veelvoud van 90 graden is, ten opzichte van de dierlijke-vegetatieve as.[9] Elk kwartet micromeren wordt geroteerd ten opzichte van hun moedermacromeer, en de chiraliteit van deze rotatie verschilt tussen oneven en even genummerde kwartetten, wat betekent dat er afwisselende symmetrie is tussen de oneven en even kwartetten.[5] Met andere woorden, de oriëntatie van de divisies die elk kwartet voortbrengt, wisselt afwisselend met de klok mee en tegen de klok in ten opzichte van de dierlijke pool.[9] Het afwisselende klievingspatroon dat optreedt wanneer de kwartetten worden gegenereerd, produceert kwartetten van micromeren die zich in de klievingsgroeven van de vier macromeren bevinden.[7] Gezien vanaf de dierlijke pool vertoont deze opstelling van cellen een spiraalvormig patroon.
D-kwadrantspecificatie via gelijke en ongelijke klievingsmechanismen. In het 4-celstadium van gelijke klieving is het D-macromeer nog niet gespecificeerd. Het zal worden gespecificeerd na de vorming van het derde kwartet van micromeren. Ongelijke klieving vindt op twee manieren plaats: asymmetrische positionering van de mitotische spoelfiguur, of door de vorming van een polaire kwab (PL).
Specificatie van het D-macromeer is een belangrijk aspect van de spiraalvormige ontwikkeling. Hoewel de primaire as, dierlijke-vegetatieve, wordt bepaald tijdens de oögenese, wordt de secundaire as, dorsaal-ventraal, bepaald door de specificatie van het D-kwadrant.[9] Het D-macromeer vergemakkelijkt celdelingen die verschillen van die geproduceerd door de andere drie macromeren. Cellen van het D-kwadrant geven aanleiding tot dorsale en posterieure structuren van de spiraliën.[9] Er bestaan twee bekende mechanismen om het D-kwadrant te specificeren. Deze mechanismen omvatten gelijke en ongelijke klieving.
Meroblastische klieving kan onderverdeeld worden in:
Zoogdieren hebben een holoblastische rotatieklieving, die langzaam verloopt en waarbij de blastomeren niet tegelijkertijd delen (asynchrone klieving). De zygotische transcriptie begint in het twee-, vier- of achtcellige stadium.
Bij de embryonale ontwikkeling van de mens in het achtcellige stadium ondergaat het embryo, na drie klievingen te hebben ondergaan, enkele veranderingen terwijl het zich ontwikkelt via de blastula tot een blastocyste. In het achtcellige stadium zijn de blastomeren rond en zitten slechts losjes aan elkaar. Met verdere deling tijdens het compactiseringsproces worden de cellen afgeplat en ontwikkelen ze een binnenste-buiten polariteit die de celadhesie tussen hen optimaliseert. Ze beginnen zich stevig te hechten naarmate er gap junctions worden gevormd en er zonula occludens worden ontwikkeld met de andere blastomeren. In het stadium van 16-32 cellen wordt het compacte embryo een morula genoemd. Met verdere compactering zijn de individuele buitenste blastomeren, de trofoblasten, niet meer van elkaar te onderscheiden. omdat ze georganiseerd worden in een dunne laag van stevig aan elkaar gehechte epitheelcellen. Ze zijn nog steeds ingesloten in het glasvlies. Deze compactering dient om de structuur waterdicht te maken en om de vloeistof vast te houden die de cellen later zullen afscheiden. Bij de mens komt de morula na drie of vier dagen de baarmoeder binnen en drijft verder in het vocht dat door het baarmoederslijmvlies wordt afgegeven en dat voor voedingsstoffen zorgt. De celdelingen gaan door, totdat de morula is uitgegroeid tot een massief klompje cellen, dat door de toenemende druk ten slotte uit het glasvlies barst. Op dat moment wordt de morula een blastocyste genoemd. De celmassa in de blastocyste wordt de embryoblast genoemd, die uiteindelijk aanleiding zal geven tot de definitieve structuren van de foetus.
Er bestaan verschillen tussen de klieving bij zoogdieren met een placenta en die bij de buideldieren en cloacadieren die geen placenta vormen.
De bananenvlieg heeft een meroblastische centrolecithale oppervlakkige klieving, omdat ze een grote dooiermassa in het centrale deel van de cel hebben die de klieving beperkt tot de rand of cytoplasmatische ring van de zygote. De kern van de zygote ondergaat vele delingen; 256 kernen worden gevormd via acht kerndelingen. De kernen migreren naar de rand van het ei en blijven zich delen. Tijdens de negende deling bereiken ongeveer vijf kernen het oppervlak van de achterste pool van het embryo en worden opgenomen door de celmembranen, waardoor de polaire cellen worden gevormd die aanleiding geven tot gameten bij de volwassen vlieg. Het merendeel van de overige kernen bereikt de rand in de tiende cyclus en ondergaat vervolgens nog vier delingen (het embryo wordt syncytiaal genoemd, omdat de kernen zich in hetzelfde cytoplasma bevinden). Na de dertiende deling vouwt het celmembraan van het ei zich naar binnen tussen de kernen, waardoor elke somatische kern wordt gescheiden in een individuele cel, waardoor de kiemschijf ontstaat waarin alle cellen zijn georganiseerd in een enkele laag rond het midden van het ei met de dooier. De kiemschijf bestaat uit 6000 cellen en wordt gevormd na een reeks invaginaties (instulpingen) door de celmembranen.[11]
De Zuid-Afrikaande klauwpad (Xenopus laevis) wordt beschouwd als een modelorganisme in onderzoek naar de embryologische ontwikkeling van amfibieën. In amfibieën vindt holoblastische mesolecitische ongelijke radiale klieving plaats, als gevolg van de matige hoeveelheid dooier aan de vegetatieve pool, die belemmeringen bij de klieving veroorzaakt. Daarom begint de eerste klieving bij de dierlijke (animale) pool en beweegt zich langzaam richting de vegetatieve pool. Vanuit deze klieving wordt de vegetatieve pool breder en wordt een holte gevormd die vervolgens uitzet en de blastocoel vormt. De tweede klieving begint bij de dierlijke pool, voordat de eerste klieving het vegetatieve cytoplasma heeft verdeeld. Deze tweede klieving vindt loodrecht op de eerste plaats en is, net als deze, meridionaal (langs de vegetatieve-dierlijke as). De derde klieving vindt dorsaal-ventraal (equatoriaal) plaats, maar vanwege de dooier niet precies op de middellijn, maar enigszins verplaatst naar de dierlijke pool. Op deze manier wordt het embryo verdeeld in vier micromeren aan de dierlijke pool en vier macromeren aan de vegetatieve pool. De micromeren zullen zich snel delen, terwijl de macromeren dit langzaam zullen doen.[12]
Caenorhabditis elegans heeft een holoblastische isolecithale rotatieklieving. Het ei bestaat uit één cel, met herkenbare volgende stadia van twee cellen, vier cellen en acht cellen. Uiteindelijk is de morula gevormd. Elke asymmetrische klieving produceert een grote blastomeer (macromeer) (AB, MS, E, C, D), die gedifferentieerde nakomelingen en een kleine kiemcelblastomeer (micromeer) (P1-P4) vormt. In de eerste klieving is de klievingsgroef asymmetrisch langs de voor-achteras en dichter bij wat de achterpool zal zijn. Die klieving vormt een voorste en een achterste blastomeer. Tijdens de tweede klieving deelt de voorste blastomeer (AB) zich equatoriaal (longitudinaal, 90 ° ten opzichte van de voorste-achterste as), terwijl de P1-blastomeer zich meridionaal (transversaal) deelt om een ander blastomeer (EMS) en een achterste blastomeer (P2) te produceren. De blastomeerlijn zal zich altijd meridionaal delen om een voorste blastomeer te vormen en een achterste blastomeer die de blastomeerlijn zal voortzetten. De E-blastomeer is het begin van de vorming van de darmen en de P4-blastomeer vormt de kiembaan. Op deze manier bestaat de pas uit het ei gekomen mannelijke L1-larve uit 558 cellen. Sommige cellen blijven zich delen en vormen de 1033 lichaamscellen van de volwassen mannelijke nematode.[13][14][15]
De langwerpige as van het ei vormt de toekomstige voorste-achterste as van het lichaam van de nematode. De beslissing welk uiteinde het voorste zal worden en welk uiteinde het achterste, ligt bij de positie van de celkern van de zaadcel. Wanneer de zaadcel het cytoplasma van de oöcyt binnendringt, initieert het centriool dat verbonden is met de celkern van de zaadcel cytoplasmatische bewegingen waardoor de mannelijke celkern naar het dichtstbijzijnde uiteinde van de langwerpige eicel beweegt. Dit uiteinde wordt de achterste pool.[13]
De zebravis heeft een meroblastische, telolecithale, discoidale klieving. Op de dooier ligt aan de dierlijke (animale) pool een klein schijfje cytoplasma (blastodisc) met daarin de celkern. (heel veel dooier door het grootste deel van de cel). Bevruchting van de zygote veroorzaakt calciumgolven die de samentrekking van het actine-cytoskelet stimuleren, wat een verdeling van de dooier naar de vegetatieve pool veroorzaakt, waardoor een gebied van de dierlijke pool vrij blijft van dooier en het ei een peervormige vorm krijgt. Segmentatie vindt alleen plaats in de blastodisc (dun gebied van dooiervrij cytoplasma aan de dierlijke (animale) pool) en alleen dit gebied zal het embryo vormen. De zygote heeft een peervormige structuur met een apicale blastodisc, omdat het dooiervrije cytoplasma beperkt is tot de dierlijke pool. De eerste twaalf klievingen zijn synchroon en snel met meridionale (langs de vegetatieve-dierlijke as) en equatoriale (dorsaal-ventraal) klievingen en vormen een groep cellen op de dierlijke pool, het blastoderm. Iedere klieving duurt ongeveer 15 minuten.
Bij het begin van de overgang, vanaf ongeveer de tiende celdeling, naar de middenblastula gaan de celdelingen langzamer en worden minder synchroon, de transcriptie begint en de cellen of blastomeren beginnen te migreren, waardoor drie te onderscheiden cellagen ontstaan (rond de tiende celdeling):
In het begin hebben alle cellen een open verbinding met elkaar en met de onderliggende dooiercel, waardoor moleculen van gemiddelde grootte (17 kDa) vrijelijk van het ene blastomeer naar het andere kunnen gaan.
De embryogenese bij de zebravis verloopt snel. 24 uur na de bevruchting zijn de meeste weefsels en orgaanprimordia gevormd en is het embryo al kikkervisjesachtig van vorm.
In tegenstelling tot embryo's van amfibieën, stekelhuidigen, zoogdieren en vogels, hebben zebravissen geen gedefinieëerde blastocoel. In plaats daarvan hebben ze kleine, onregelmatige extracellulaire ruimtes die worden gevormd tussen de cellen van de blastodisc die bovenop de dooier zitten.[16]
Tijdens het blastulastadium worden tubulines (subeenheden van microtubuli en componenten van centrosomen) in een oligomere toestand gehouden die verhindert dat ze microtubuli vormen. De hoeveelheid oplosbare tubuline neemt toe tijdens gastrulatie. γ-tubuline geassocieerd met eiwitcomplexen kan betrokken zijn bij de regulatie van de tubulinedynamiek tijdens oögenese en embryogenese van zebravissen.[17]
Zodra de blastodermcellen bijna de helft van de dooier hebben bedekt, treedt verdikking op langs de hele rand van de diepe cellen. De verdikking wordt de kiemring genoemd en bestaat uit een oppervlakkige laag, de epiblast die het ectoderm zal worden, en een binnenlaag genaamd de hypoblast die het endoderm en mesoderm zal vormen. Terwijl de blastodermcellen epiboliseren rond de dooier, beginnen de cellen aan de blastodermrand de hypoblast te vormen. De vermoedelijke ectoderm- of epiblastcellen doen dat niet, maar de diepe cellen (binnenste cellaag) doen dat wel en zij worden het mesoderm en het endoderm. Terwijl de hypoblastcellen naar binnen bewegen, begint het toekomstige mesoderm (hypoblastcellen) richting vegetatieve pool te bewegen en zich te vermenigvuldigen. Later in de ontwikkeling veranderen deze cellen van richting en beginnen ze naar de dierlijke pool te bewegen. Endodermale voorlopers lijken echter geen patroon te hebben en willekeurig over de dooier te bewegen.[18] (Epibolie is de beweging van epitheellagen (meestal van ectodermale cellen) die zich als een eenheid verspreiden.)
De zee-egels hebben een holoblastische isolecithale radiale klieving. De eerste en tweede klieving zijn meridionaal (loodrecht), wat betekent dat de klievingsgroeven door de vegetatieve- en dierlijke polen gaan. De derde klieving is equatoriaal (loodrecht op de eerste twee) en scheidt de dierlijke- en vegetatieve helften van elkaar. Tijdens de vierde klieving verdelen de vier cellen van het dierlijke niveau zich meridionaal in acht blastomeren met hetzelfde volume (mesomeren), en het vegetatieve niveau heeft een ongelijke equatoriale klieving en produceert vier grote cellen (macromeren) en vier kleine (micromeren). Tijdens de vijfde klieving delen de acht dierlijke mesomeren zich equatoriaal met twee niveaus: an1 en an2, de een boven de ander. De macromeren delen zich meridionaal en vormen een achtcellig niveau onder an2. De micromeren delen zich later en produceren een kleine cluster van 32 cellen onder het grotere niveau. De micromeren verdelen zich equatoriaal en ongelijk, waardoor vier grote micromeren (net onder de macromeren) en vier kleine micromeren (die de vegetatieve pool markeren) ontstaan. Bij de zesde klieving delen de cellen van het dierlijke halfrond meridionaal en de vegetatieve cellen zich equatoriaal waardoor een embryo van 56 cellen ontstaat. Tijdens deze splitsing verdelen de cellen van de an1- en an2-lagen zich gelijkmatig en meridionaal, waardoor een nieuwe an1- en een nieuwe an2-laag ontstaan die nu elk uit 16 cellen bestaan. De macromeren ondergaan een gelijke maar equatoriale klieving, wat leidt tot het ontstaan van twee vegetatieve lagen, elk bestaande uit acht cellen: de vegetatieve laag 1 (veg1), gelegen onder de an2, en de vegetatieve laag 2 (veg2), gelegen onder veg1. Hierna klieven de grote micromeren voor de zesde keer, die meridionaal en gelijk is. Hierdoor ontstaat een enkele ring van acht micromeren met een gelijk volume, waarbij de kleine micromeren in het midden geen celdeling hebben. Het embryo bestaat nu dus uit 60 cellen, waarvan zestien an1-cellen, zestien an2-cellen, acht veg1-cellen, acht veg2-cellen, acht grote micromeren en vier kleine micromeren. Bij de zevende klieving delen de dierlijke cellen zich equatoriaal en vegetatieve cellen meridionaal. Op dit punt is het embryo een blastula met 128 cellen en komen celdelingen minder vaak voor.[19]
Na de tiende klieving ontstaat een enkele epitheellaag die de blastocoel omhult. Het embryo begint dan met de gastrulatie, een meerdelig proces dat zijn structuur dramatisch herschikt door invaginatie voor het vormen van de drie kiembladen, waarbij een epitheel-mesenchymale overgang betrokken is; primaire mesenchym cellen verplaatsen zich naar de blastocoel[20] en vormen het mesoderm.[20] Er is voorgesteld dat epitheelpolariteit samen met vlakke celpolariteit voldoende zou kunnen zijn voor het stimuleren van de gastrulatie bij zee-egels.[21] De dierlijke-vegetatieve as wordt vastgesteld voordat het ei wordt bevrucht. De oraal-aborale as wordt vroeg in de klieving gespecificeerd en de links-rechts-as verschijnt in het late gastrula-stadium.[22]
Slakken hebben een holoblastische isolecithale spiraalvormige klieving. Het segmentatievlak is schuin en vormt een spiraalvormige opstelling van de blastomeren.
Vogels hebben een meroblastische telolecithale discoidale klieving. In de zeer dooierrijke eieren bevindt de kiemschijf zich bovenop de dooier. Equatoriale en verticale klievingen verdelen het blastoderm in een weefsel van vijf tot zes cellagen dik. Het embryonaal blastoderm vormt de primitieve streep en vormt de blastoporus zich als een groef in de primitieve streep, een verzameling cellen die aan het voorste uiteinde gemarkeerd zijn door de knoop van Hensen. Cellen die het mesoderm en endoderm zullen worden, migreren naar binnen in de blastocoel via de knoop van Hensen en langs de hele groef van de primitieve streep.
De vorming begint met het afvlakken van de kiemschijf. De onderliggende epiblastcellen veranderen van vorm en worden dikker, waardoor de primitieve streep ontstaat. De primitieve streep wordt langer door migratie van cellen en vernauwing en vormt de primitieve groef met de blastoporus. Cellen van de buitenste laag migreren naar binnen via de zijkanten van de primitieve groef en de knoop van Hensen. Ze vormen het mesoderm en het endoderm (entoderm). Een kleine splitsing tussen endoderm (entoderm) en dooier vormt het archenteron.
Klieving is onderzocht bij verschillende groepen dieren.[24]:
Recenter:
Andra klassens ordenstecken och första klassens kraschan. Järnkroneorden (italienska: Imperial Ordine della Corona Ferrea; tyska: Kaiserliche Orden Krone der Eisernen), var en riddarorden som instiftades den 5 juni 1805 av kejsar Napoleon I efter hans kröning till konung av Italien. Den fick sitt namn efter Järnkronan. Den upphävdes 1814, efter Napoleons fall, men återupplivades den 12 februari 1816 av kejsar Frans I av Österrike. Den finns i tre klasser. Ordenstecknet framställer en bil…
Ейнар Ґергардсенбук. Einar Gerhardsen Ім'я при народженні бук. Einar Henry OlsenНародився 10 травня 1897(1897-05-10)[1][2][…]Аскер, Акерсгус, НорвегіяПомер 19 вересня 1987(1987-09-19)[2][3][…] (90 років)Осло, НорвегіяПоховання Вестре ГравлюннdКраїна НорвегіяМісце проживання Осло[5]Діяль…
Портрет невідомої в намисті Творець: Тарас Григорович ШевченкоЧас створення: 1840Розміри: 21,5 × 17,7Матеріал: папірТехніка: акварельЖанр: портретЗберігається: КиївМузей: Національний музей Тараса Шевченка «Портрет невідомої в намисті» — портрет роботи Тараса Григорови…
Rominter Heide Park Krajobrazowy Puszczy Rominckiej Park Krajobrazowy Puszczy Rominckiej Lage Ermland-Masuren (Polen) Kaliningrad (Russland) Rominter Heide (Polen) Koordinaten 54° 22′ N, 22° 31′ O54.37153333333322.521305555556299Koordinaten: 54° 22′ N, 22° 31′ O p1p3p5 Rominte in der Nähe der Bahnbrücke über die Rominte der Linie Tollmingkehmen-Goldap (2010) Anzeige Forstbezirksgrenze mitten im Waldgebiet Rominter Heide (2010) Gedenkstein an…
Serdadu KumbangPoster filmSutradara Ari Sihasale Produser Ari Sihasale Ditulis oleh Jeremias Nyangoen PemeranRirin EkawatiTiti SjumanPutu WijayaAsrul DahlanLukman SardiSurya SaputraMonica SayangbatiYudi MiftahudinLeroy OsmaniDorman BorismanAji SantosaFachri AzhariFanny FadillahGerry PuraatmadjaAdinda Fudia HanamiciPenata musikAksan SjumanDistributorAlenia PicturesTanggal rilis16 Juni 2011Durasi105 menitNegara Indonesia Bahasa Indonesia Serdadu Kumbang adalah film drama Indonesia yang diril…
سلطنة بروناي كسلطانن بروني (أبجدية جاوية) Kesultanan Brunei (أبجدية مالاي) 1368 – 1888 ↓ سلطنة بروناي (1368–1888)علم توسع الإمبراطورية بروناى في القرن ال16 عاصمة كوتا باتو كامبونج آير [1] بندر سري بكاوان نظام الحكم ملكية لغات مشتركة ملايو بروناي، ملايو قديم، العربية ولغات بورنيو الد…
ألكسندر إيساك (بالسويدية: Alexander Isak) معلومات شخصية الميلاد 21 سبتمبر 1999 (24 سنة) بلدية سولنا الطول 1.92 م (6 قدم 3 1⁄2 بوصة)[1][1] مركز اللعب مهاجم الجنسية السويد معلومات النادي النادي الحالي نيوكاسل يونايتد الرقم 14 مسيرة الشباب سنوات فريق 2005–2017
Cet article est une ébauche concernant l’art. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Pour les articles homonymes, voir Autoportrait (homonymie). Autoportrait de Léonard de VinciArtiste Léonard de Vinci (attribué à)Date entre 1512 et 1515Type AutoportraitTechnique dessin à la sanguine sur papierDimensions (H × L) 33,3 × 21,4 cmMouvement Renaissance italiennePropriétaires Ch…
لمعانٍ أخرى، طالع ميشيل رو (توضيح). هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (أبريل 2019) ميشيل رو معلومات شخصية الميلاد 1 سبتمبر 1924[1] أنغوليم الوفاة 4 فبراير 1998 (73 سنة) [1] باريس مواطنة فرن…
Millénaires : Ier millénaire • IIe millénaire • IIIe millénaire Siècles : XVIIe siècle • XVIIIe siècle • XIXe siècle Décennies : 1700 • 1710 • 1720 • 1730 • 1740 1750 • 1760 • 1770 • 1780 • 1790 Années : 1701 • 1702 • 1703 • 1704 • 17051706 • 1707 • 1708 • 1709 • 1710 1711 • 1712 • 1713 • 1714 • 17151716 • 1717 • 1718 • 1719 • 1720 1721 • 1722 • 1723 • 1724 • 17251726 • 1…
Questa voce sugli argomenti Nazionali di calcio e sport in Danimarca è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Voce principale: Nazionale di calcio della Danimarca. Danimarca Uniformi di gara Casa Trasferta Sport Calcio Federazione DBU Codice FIFA DNK Selezionatore Keld Bordinggaard (dal 2006) Record presenze David Boysen (23) Capocannoniere David Nielsen (13) Esordio internazionale Danimarca U-19 1 - 0 Grecia U-19Danimarca; 28 maggio 2009 Migliore …
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Gregory-Lincoln Education Center – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2009) (Learn how and when to remove this template message) K-8 school in the United StatesGregory-Lincoln Education CenterLocation1101 Taft Houston, TX 77019United StatesCoordin…
هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. امثال لبوذا أميتابها في متحف طوكيو الوطني. أميتابها (Amitābha[1]) المعروف أيضاً باسم أميدا أو أميتايوس هو بوذا من أصل صيني ورد ذكره في نصوص بوذية ماهايانا، وهو واضع أسس بوذية ال…
Canadian medical organization This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources: Canadian Organ Replacement Registry – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2010) (Learn how and when to remove this template message) The Canadian Organ Replacement Registry (CORR) is a health organization started by Canadian nephrologists and kidney transplant s…
Cet article est une ébauche concernant l’agriculture. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Comité technique permanent de la sélectionHistoireFondation 1942CadrePays Francemodifier - modifier le code - modifier Wikidata Sous tutelle du ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation (France), le Comité technique permanent de la sélection (CTPS) est l'instance de consultation de l'ensemble des…
Human settlement in EnglandHyson GreenJunction of Radford Road and Berridge RoadHyson GreenLocation within NottinghamshireDistrictCity of NottinghamShire countyNottinghamshireRegionEast MidlandsCountryEnglandSovereign stateUnited KingdomPost townNOTTINGHAMPostcode districtNG7Dialling code0115PoliceNottinghamshireFireNottinghamshireAmbulanceEast Midlands UK ParliamentNottingham East List of places UK England Nottinghamshire 52°57′59″N 1°10′16″W / …
Map all coordinates using: OpenStreetMap Download coordinates as: KML GPX (all coordinates) GPX (primary coordinates) GPX (secondary coordinates) Cadastral in New South Wales, AustraliaMossgielNew South WalesLocation in New South Wales Lands administrative divisions around Mossgiel: Woore Booroondarra Mouramba Manara Mossgiel Blaxland Manara Waljeers Franklin Mossgiel County is one of the 141 Cadastral divisions of New South Wales, Australia. Waverley Creek is the boundary to the south. It inclu…
2022 Canadian TV series or program Sex with SueFilm posterGenreDocumentaryWritten byLisa RideoutDirected byLisa RideoutStarringSue JohansonMusic byLaura BarrettCountry of originCanadaOriginal languageEnglishProductionProducersSam DunnLisa RideoutCinematographyAnn TipperLulu WeiEditorsErin GulasNick TaylorRunning time88 minutesProduction companyBanger FilmsOriginal releaseNetworkW NetworkRelease October 10, 2022 (2022-10-10) Sex with Sue is a 2022 Canadian documentary fil…
Jessey WadeThe Animals' Friend Cat Book mentions an office cat called Tibby who is depicted in an illustration alongside a writer/illustrator who is potentially Jessey Wade.BornAnna Jessey Wade(1859-12-02)2 December 1859Westminster, London, EnglandDied10 May 1952(1952-05-10) (aged 92)London, EnglandKnown for Animal welfare advocacy Co-founding the Cats Protection League Anna Jessey Wade[1] (2 December 1859 – 10 May 1952) was an English suffragist and campaigner for animal wel…
2007 Indian filmAaryaDirected byBalasekaranWritten byBalasekaranProduced byManoj KumarVijay AnandanStarringR. MadhavanBhavanaPrakash RajVadiveluCinematographyK. V. GuhanEdited byV. JaisankarMusic byMani SharmaProductioncompaniesGuru FilmsVJ MoviesDistributed byRekha CombinesRelease date 10 August 2007 (2007-08-10) Running time155 minutesCountryIndiaLanguageTamil Aarya is a 2007 Indian Tamil-language romantic comedy film written and directed by Balasekaran and produced by Manoj Kum…
Lokasi Pengunjung: 18.118.9.89