De cloaca (cloacae) is een structuur tijdens de embryogenese in de ontwikkeling van de urinewegen en voortplantingsorganen.
De cloacale holte is bij de mens aanwezig na ongeveer 4 weken (GA) zwangerschap (vanaf de laatste menstruatie of 2 weken vanaf de bevruchting) en bij de muis op de embryonale dag 9 (E9) (gerekend vanaf de bevruchting) In dit stadium hecht het endoderm van de einddarm (epigaster) zich aan de caudale overblijfselen van de primitieve streep om het cloacamembraan te vormen. Tijdens de weken 5 tot en met 7 GA bij mensen, en E10 tot E14 bij de muis is de cloaca verdeeld langs het axiale longitudinale vlak in de ventrale/primitieve sinus urogenitalis en dorsale/rectale compartimenten. (Fig. 1A) Genetisch onderzoek geeft aan dat cloacale septatie afhankelijk is van de paracriene signalering door de Sonic hedgehog (Shh) van het cloacale endoderm naar het mesenchym en een mesenchymaal signaal door het Bmp7.[2]
Verschillende groepen dieren, waaronder amfibieën, reptielen en vogels behouden de distale verbinding tussen de urinewegen, de voortplantingsorganen en het maag-darmkanaal als cloaca.[1]
De vorming van een cloaca op een bepaald punt tijdens de embryonale ontwikkeling is gebruikelijk bij alle gewervelde dieren, maar bij de meeste zoogdieren wordt deze distale holte door het septum urorectale verdeeld in een dorsaal deel (de einddarm) en een ventraal deel (de sinus urogenitalis). Dit septum creëert afzonderlijke externe openingen voor het maagdarmkanaal en het urogenitale kanaal.[1] Vanuit de sinus urogenitalis ontwikkelen zich de urineblaas en urinebuis.
Bij cloacadieren, zoals het vogelbekdier, is de onderverdeling van de cloaca gedeeltelijk voltooid en een vouw markeert de afbakening tussen, maar scheidt de distale darmen niet volledig van de distale urinewegen en voortplantingsorganen.[1]
Bij beide geslachten is het urino-genitale deel van de cloaca, de sinus urogenitalis, in drie delen te verdelen: een craniaal deel, dat wordt omgezet in de urachus; een intermediair deel, dat de urineblaas wordt; en een caudaal deel, dat bij de vrouw wordt omgezet in de urinebuis en het vestibulum vaginae of de schedevoorhof, en bij de man zich ontwikkelt tot de delen van de urinebuis die in de prostaat liggen en door de bekkenbodemspieren gaan.
De einddarm of epigaster wordt aanvankelijk naar achteren verlengd tot in de hechtsteel als de gang van de allantois; maar met de groei en buiging van het staartuiteinde van het embryo wordt de hechtsteel, met de daarin aanwezige gang van de allantois, naar voren gebracht naar het ventrale deel van het lichaam, en dientengevolge wordt er een bocht gevormd daar waar de einddarm en allantois samenkomen als het embryo tussen de 29 en 31 dagen oud (gerekend vanaf de bevruchting) is.[3]
Deze bocht wordt verwijd tot een zak, die de endodermale cloaca vormt; in het dorsale deel gaat de einddarm open, en vanuit het ventrale deel gaat de allantois naar voren. De einddarm is volledig ontwikkeld als het embryo 32 dagen oud is om vervolgens te versmallen bij het 33 dagen oude embryo en is verdwenen als het embryo 36 dagen oud is.[3]
De gangen van Wolff en de gangen van Müller worden bij het 30 dagen oude embryo gevormd en hechten zich tijdens het 32 dagen oude embryo aan het ventrale gedeelte van de cloaca. De laterale plooien scheidden het craniale deel van de cloaca van de einddarm tijdens het 32 en 33 dagen oude embryo.[3]
De cloaca is een tijdlang afgesloten van het voorste deel door het cloacamembraan, gevormd door de aanhechting van het ectoderm en het endoderm, en reikt aanvankelijk zo ver naar voren als de toekomstige navel. Het cloacamembraan is dat deel van de cloacawand waar ectoderm en endoderm geen basaal membraan hebben. Het cloacamembraan wordt gewoonlijk beschreven als een dun membraan dat uiteindelijk scheurt om een doorgang te bieden voor de urogenitale en anorectale gangen. Andere studies geven echter aan dat het cloacamembraan bestaat uit een goed ontwikkelde vaste massa ventraal (‘urethrale plaat’) en een dun ‘echt’ cloacamembraan dorsaal. De urethrale plaat (ook bekend als ‘cloacale plaat’ breidt zich ventraal en craniaal uit gelijktijdig met de groei van het tuberculum genitale (genitaal uitsteeksel), terwijl het cloacamembraan zelf niet groeit tijdens het 36 dagen en 41 dagen oude embryo en uiteindelijk scheurt als het embryo 44 dagen oud is.[3]
Achter de navel strekt het mesoderm zich vervolgens uit en vormt het onderste deel van de buikwand en de schaambeenvoeg.
Door de groei van de omringende weefsels komt het cloacamembraan op de bodem van een holte te liggen, die een wand heeft van ectoderm en het ectodermale cloaca wordt genoemd.
Er kan een aangeboren afwijking ontstaan, bekend als een blijvend aanwezige cloaca, waarbij het rectum, vagina en urinewegen samengesmolten zijn en een gemeenschappelijke uitgang of cloaca vormen of er kan een anusatresie optreden, waarbij de anus ontbreekt of sterk afwijkend gevormd is.
Een zeldzame geboorteafwijking waarbij een groot deel van de buikorganen zichtbaar blijft, staat bekend als cloacale blaasextrofie (ectropia vesicae).[4]
Lokasi Pengunjung: 18.116.24.7