Bevruchting (of conceptie bij dieren) is bij geslachtelijke voortplanting het proces van de samensmelting van twee haploïde (1n)gameten, vaak een kleine beweeglijke cel zoals een zaadcel en een grotere cel zoals een eicel, waarbij het samensmelten neerkomt op het binnendringen van de kleine cel in de grote. De sekse (het geslacht) van de ouders wordt dan respectievelijk vrouwelijk en mannelijk genoemd.
Dit leidt tot samensmelting van de mannelijke en de vrouwelijke kern (karyogamie) en tot de vorming van een diploïde (2n)zygote en eventueel uiteindelijk de ontwikkeling van een embryo. Hoe dit verloopt wordt onderzocht in de studie van de levenscyclus.
De medische term voor 'bevruchting' is fecundatie.
Typen syngamie
Bevruchting is de algemene term voor versmelting van twee haploïde gameten of gameetkernen. Daarbinnen is een grote verscheidenheid te onderkennen. Gametogonie (syngamie) is de versmelting van twee gameten tot een zygote. Hierbij zijn de gameten haploïde (n) en de zygote diploïde (2n).
Bij gametogonie kunnen verschillende typen worden onderscheiden, zoals:
anastomose: versmelting van twee hyfen met uitwisseling van kernen
anisogamie: de versmelting van morfologisch verschillende beweeglijke gameten: micro- en macrogameet
aplanogamie: als de versmelting van een beweeglijke gameet en een niet-beweeglijke gameet een zygote oplevert
gametangiogamie: versmelting van gametangia waarbij de gameten gereduceerd zijn tot kernen
isogamie: de versmelting van morfologisch gelijke (en hoogstens fysiologisch verschillende) gameten
karyogamie, kernversmelting: versmelting van twee gameetkernen
oögamie:
eicellen: vrouwelijke gameten niet beweeglijk en groter dan de mannelijke gameten beweeglijk
beweeglijke spermatozoïden, of niet beweeglijke spermatiën
planogamie: als de versmelting van twee zoögameten een beweeglijke planozygote oplevert
plasmogamie, conjugatie: versmelting van het cytoplasma van twee gameten of twee thalli
sifonogamie: door het buisvormig uitgroeien van het microprothallium wordt een generatieve kern bij eicel gebracht
somatogamie: versmelting van twee normale cellen van de planten
Dieren
Bij veel dieren, zoals kikkers, veel soorten vissen en stekelhuidigen, vindt de bevruchting buiten het lichaam plaats. Bij vissen zet het vrouwtje haar eieren af (bij vissen heet dat kuit), waarna het mannetje de eitjes bevrucht met zijn hom. Bij stekelhuidigen worden eicellen en sperma gewoonlijk vrij in het water geloosd, waar dan de bevruchting plaatsvindt.
Om bij zoogdieren de zaadcel bij het vrouwtje te krijgen, paart het mannelijke en het vrouwelijke dier. Na de ejaculatie zwemmen de zaadcellen naar de eicel, en een van de zaadcellen doorboort de celmembraan en versmelt met de eicel (plasmogamie). Vrijwel onmiddellijk daarna vindt er dan een versmelting van kernen plaats (karyogamie), waardoor er een diploïde zygote ontstaat.
Bij een succesvolle bevruchting en nestelen van het ei begint de groei van het embryo en de latere foetus in de baarmoeder. Dit duurt ongeveer 9 maanden of 42 weken. Deze tijd wordt de zwangerschap genoemd. De zwangerschap eindigt met de bevalling.
Een eicel kan ook buiten het lichaam worden bevrucht (reageerbuisbevruchting) en daarna in de baarmoeder teruggeplaatst.
Bedektzadige planten
Voortplanting bij Bedektzadigen(Angiospermen)[1] (hier: een eenhuizige plant)
Verklaring kleur:[1]opslagplaats voor reservestoffen
Bij bedektzadigen (Angiospermae) zijn de voortplantingsorganen gewoonlijk verzameld in bloemen. Een bloem is een ingewikkelde voortplantingsstructuur, waarin grote verscheidenheid bestaat in de bouw. Een volledige, eenhuizige bloem bestaat uit een bloembodem, een kelk, een bloemkroon, meeldraden en een stamper met vruchtbeginsel, stijl en stempel. De vrouwelijke voortplantingsorganen zijn de in een gesloten vruchtbeginsel gegroepeerde zaadknoppen of zaadbeginsels of ovula). De mannelijke voortplantingsorganen zijn de meeldraden met helmdraad (filament) en een helmknop (anthere). De ontwikkeling van de gametofyten vindt plaats binnen de zaadknoppen en de stuimeelkorrels.[2]
Bij naaktzadigen ontbreken de meeste bloemdelen: ze hebben geen bloemen. De zaadknoppen staan op schubben of op asjes en de meeldraden (soms ook microsporangia genoemd) staan vaak gegroepeerd in kegels.
De zaadknoppen zijn met een zaadstreng (funiculus of navelstreng) bevestigd aan de zaadlijsten (placentae) van het vruchtbeginsel. De plaats van de zaadlijsten (de aanhechting van de zaadknoppen) in het vruchtbeginsel kan zijn: in de hoeken (hoekstandige placentatie) of aan de buitenwand (pariëtale placentatie), in het midden (centrale placentatie), op de bodem (basale placentatie) of in de top (apicale placentatie) van het vruchtbeginsel.
De zaadknoppen bevatten een nucellus (megasporangium of zaadknopkern), die door één of twee integumenten (zaadvliezen) wordt omgeven en slechts één functionele macrospore (megaspore) bevat. De zaadknop heeft of één integument en een kleine nucellus, of twee integumenten en een grote nucellus.[3]
Embryozak met eicel, synergiden, antipoden en poolkernen
De macrosporemoedercel (macrosporocyt) ondergaat meiotische delingen, waarbij vier macrosporen worden gevormd. De meiotische deling verloopt asymmetrisch en leidt tot ophoping van cytoplasma in de macrosporemoedercel die de embryozak voortbrengt, de eigenlijke macrogametofyt. De andere dochtercellen gaan te gronde. Een volgroeide embryozak ontstaat door gewone mitotische delingen, verplaatsing van kernen en cytokinese. Hierbij is er een aanzienlijke variatie in de patronen van embryozak-ontwikkeling.
Een veelvoorkomend patroon is, dat er drie mitotische delingen plaatsvinden, waarbij veel soorten dan drie antipoden, twee poolkernen, een eicel en twee synergiden (= steuncellen) worden gevormd. De eicel met beide synergiden bevindt zich aan de micropylaire zijde van de embryozak, de antipoden bevinden zich daartegenover en de poolkernen bevinden zich in het midden.
In de helmknoppen met elk 2 helmhokken (thecae) bevinden zich in een jong stadium vier strengen met microsporemoedercellen (pollenmoedercellen), twee per helmhok. De strengen vormen zich in de vier pollenzakken (loculi). De vier pollenzakken versmelten later in paren en vormen bij rijpheid twee helmhokken (thecae), die dan gevuld zijn met pollen.
De binnenwand van de pollenzakken bestaat uit het tapetum, waarbinnen de stuifmeelkorrelmoedercellen (pollenmoederzakken, microsporemoederzakken, microsporocyten) liggen. Het tapetum is een cellaag die zorgt voor de voeding van de er binnen liggende stuifmeelkorrelmoedercellen.
Hier vindt de vorming van stuifmeel- of pollenkorrels plaats. Door meiose ontstaan uit de diploïde microsporemoederzak (microsporocyt) eerst twee cellen (een dyade) en vervolgens een klompje van vier haploïde cellen, een tetrade, van microsporen. De cellen van de tetrade maken zich gewoonlijk van elkaar los en vormen de haploïde microsporen. Dit is in enkele gevallen later nog goed aan de latere pollenkorrels te zien.
Een microsporemoedercel vormt door twee meiotische delingen een groepje van 4 -haploïde- microsporen, (eerst) in tetraden of op een rij, later meestal los. De buitenwand om deze microspore verdikt zich onder invloed van zowel het tapetum als de microspore tot de exine. Daarbinnen wordt door de microspore de intine (binnenwand) gevormd.
In een volgende stap ontwikkelen de microsporen zich door twee gewone mitotische delingen van de celkern binnen de sporenwand. De zich ontwikkelende sporen heten dan stuifmeel- of pollenkorrels. In elke pollenkorrel vormt zich ten tijde van de bestuiving gewoonlijk een grotere vegetatieve en een kleinere generatieve celkern, zodat de pollenkorrel slechts tweecellig is. De vegetatieve cel omsluit de generatieve kern. De generatieve kern heeft een hogere concentratie celplasma om zich heen en vormt na een tweede mitose twee geslachtscellen (gameten), de microgameten of spermacellen, die ieder een eigen kern bevatten. De vorming van de gameten vindt gewoonlijk plaats in de pollenbuis, die van de stempel naar da zaadknop groeit, maar in sommige gevallen reeds voor de bestuiving in de rijpende pollenkorrel.
De microsporen groeien uit tot stuifmeelkorrels doordat de microsporen zich mitotische delen. Uit deze deling ontstaan een vegetatieve en een generatieve cel, ieder met een eigen kern. De vegetatieve cel groeit bij de bestuiving uit tot de pollenbuis. De generatieve cel ondergaat nog een deling waarbij twee spermacellen ontstaan.
Het bovengenoemd verloop komt het meeste voor maar er zijn veel variaties, zodat het niet geldt voor alle bedektzadigen.
De pollenzakjes komen overeen met de microsporangia bij de naaktzadigen en bij de varens. De helmknoppen kunnen gezien worden als een synangium: een verzameling van vergroeide microsporangia. Daarbij zou elke pollenzak een sporangium zijn.
De pollenkorrel bij bedektzadigen (angiospermen) is sterk gereduceerd en homoloog met een microprothallium met antheridium bij de varens en komt dus overeen met een microsporofyt. De reductie gaat bij veel soorten zover, dat er geen tussenwanden meer worden gevormd, en dat het microprothallium en de antheridia niet meer herkenbaar zijn of niet meer worden gevormd.
Bestuiving, bevruchting, zaadvorming
De bestuiving vindt plaatst als de pollenkorrel op de stempel van de stamper komt. Wanneer de stuifmeelkorrel in aanraking komt met een stempel zwelt deze op doordat osmotisch water wordt opgenomen. Het cytoplasma wordt geactiveerd.
De korrel kiemt door de celwand waarbij er een pollenbuis ontstaat. De pollenbuis maakt een opening in de cuticula van de stempel en begint hierna tussen de cellen van het geleidingsweefsel van de stijl door te groeien in de richting van het zaadbeginsel, waarbij het zich een weg door de stijl baant. Bij sommige planten (lelies) is er geen geleidingsweefsel maar een open stijlkanaal. Tijdens de groei van de pollenbuizen kan er certatie plaatsvinden. Certatie is het verschijnsel dat de stuifmeelbuizen niet allemaal even snel groeien. Zo groeien stuifmeelbuizen van stuifmeelkorrels van nauw verwante planten soms langzamer, waardoor inteelt wordt voorkomen.
De generatieve cel deelt zich mitotische nog een keer in twee generatieve cellen (spermacellen).- De pollenbuis groeit door de kiemopening (micropyle) van het vruchtbeginsel de embryozak in. Dit wordt porogamie genoemd.
Nadat het stuifmeel op de stempel van de stamper is aangekomen, groeit uit de stuifmeelkorrels in de richting van een eicel in de zaadknop een pollenbuis, waardoorheen de gameten (spermakernen) naar de eicel gaan. Dit type bevruchting heet sifonogamie. Bij chalazogamie groeit de pollenbuis via de navelstreng (chalaza) van het vruchtbeginsel de embryozak in.[5] Chalazogamie is voor het eerst gevonden bij eenhuizige planten van de familie Casuarinaceae, maar is sindsdien ook gevonden bij onder andere pistache en walnoot.
In de embryozak (het macroprothallium) versmelten de twee polaire kernen tot een diploïde embryozakkern. De eicel bevindt zich aan de micropyle-zijde van de embryozak, met daarnaast de synergiden, die behulpzaam zijn bij de bevruchting.
In de pollenbuis verplaatsen de twee spermakernen zich naar de embryozak. Er vindt een dubbele bevruchting plaats, dat wil zeggen: een van deze spermakernen versmelt met de kern van eicel en de andere spermakern versmelt met de secundaire embryozakkern en vormt zo een triploïde (3n) kern. Deze kern groeit uit tot het secundair endosperm (kiemwit), dat reservevoedsel bevat voor de zich later te ontwikkelen plant. De andere spermakern versmelt met de diploïde secundaire embryozakkern en vormt zo een triploïde (3n) kern. Deze kern groeit uit tot het secundair endosperm of kiemwit, dat dient als reservevoedsel voor het zich later ontwikkelende embryo.
Bij chalazogamie groeit de pollenbuis via de navelstreng (chalaza) van het vruchtbeginsel de embryozak in.[5]
Chalazogamie is voor het eerst gevonden bij eenhuizige planten van de familie Casuarinaceae, maar is sindsdien ook gevonden bij onder andere pistache en walnoot.
Op het hierboven beschreven patroon bestaan zeer veel belangrijke variaties.
Schimmels
De geslachtelijke voortplanting wordt ingeleid zodra twee hyfen met een verschillend passend paringstype elkaar ontmoeten. De opeenvolgende stappen in het fusieproces van de twee haploide hyfen zijn beschreven door Fincham and Day[6] en Wagner en Mitchell.[7] De hyfen stammen uit hetzelfde hyfenweefsel dat de ongeslachtelijke sporen vormt. Van belang hiervoor, of een conjugatie, dus een versmelting plaatsvindt, is primair of de hyfen bij hetzelfde organisme horen of dat ze van een andere schimmel af komen. Terwijl vele schimmels voor zelfbevruchting zorgen, een eigenschap die als homothallie bekendstaat, hebben anderen een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee heterothallisch. Daarnaast moeten de twee betreffende hyfen ook nog passende paringstypen hebben. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en komen overeen met de geslachten bij planten en dieren, maar er kunnen meer dan twee paringstypen zijn.
Bij compatibiliteit vormen zich op de hyfen gametangiën, de bouwcellen voor de gameten, waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Uit een zeer fijne hyfe, de trichogyne, die uit een van de gametangiën, nu ascogonium genoemd, ontstaat, vormt zich een verbinding waardoor de celkernen uit het andere gametangium, nu antheridium genoemd, zich naar het ascogonium kunnen bewegen. Anders als bij dieren en planten komt het na de celversmelting (plasmogamie, de vereniging van het celplasma van beide betrokken gametangiën) in de regel niet tot een onmiddellijke kernversmelting (karyogamie, versmelting van de celkernen). In plaats daarvan ordenen de uit het antheridium binnengekomen kernen zich paarsgewijs met kernen uit het ascogonium, maar blijven onafhankelijk van elkaar bestaan. Daarmee is de dikaryofase in de levenscyclus van de schimmel begonnen, waarbij de kernparen zich herhaaldelijk synchroon delen, zodat hun aantal zich verveelvoudigd. Ook de basisiomyceten kennen een dergelijke dikaryofase. De Ascomycota en Basidiomycota worden wel samengevoegd in het onderrijkDikaryomycota.
Ascomyceten
Schematisch voorbeeld van een ascogonium en antheridium met trichogyne
↑ abDe kleuren groen en rood worden in de schema's gebruikt voor de ♀ gameten, resp. voor de ♂ gameten; achtergrondkleuren voor de meiose en de bevruchting.
↑Kalkman, C, (1972) Microsporangium, ovulum, levenscyclus. p. 234-245.
↑Wagner RP, Mitchell HK. (1964). Genetics and Metabolism. John Wiley and Sons, Inc., New York ASIN: B00BXTC5BO
Angiospermen, bedektzadigen
↑ abcbloemen kunnen een onderdeel vormen van een bloeiwijze; de bouw van bloemen wordt hier verder niet aangegeven
↑pollenkorrel is een microprothallium binnen de sporewand
Literatuur
Kalkman, C. (1972) Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. Academische Paperback. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
Lanjouw, J. (1968) Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (voortzetting van Pulles compendium). Academische Paperback. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
Matt Targett Targett bermain untuk Southampton pada 2017Informasi pribadiNama lengkap Matthew Robert Targett[1]Tanggal lahir 18 September 1995 (umur 28)Tempat lahir Eastleigh, Hampshire, InggrisTinggi 183 cm (6 ft 0 in)[2]Posisi bermain Bek kiri / Bek sayapInformasi klubKlub saat ini Newcastle UnitedNomor 13Karier junior2003–2014 SouthamptonKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)2013–2019 Southampton 43 (1)2018 → Fulham (loan) 18 (1)2019–2022 Aston Vi...
العلاقات النمساوية القطرية النمسا قطر النمسا قطر تعديل مصدري - تعديل العلاقات النمساوية القطرية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين النمسا وقطر.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: وجه المقارنة النمسا قطر ال�...
Spirale de Fraser. La spirale de Fraser est une illusion d'optique qui tient son nom du psychologue britannique James Fraser, qui l'étudia le premier en 1908. On l'appelle aussi « fausse spirale », ou, d'après son nom originel, « illusion des cordes emmêlées ». Bien que composée de cercles concentriques, l'image donne l'impression d'une spirale sans fin. Ceci est dû au fait que des motifs réguliers (les cercles) sont combinés avec un motif non aligné (les band...
American college football season 2013 South Florida Bulls footballConferenceAmerican Athletic ConferenceRecord2–10 (2–6 AAC)Head coachWillie Taggart (1st season)Offensive coordinatorWalt Wells (1st season)Defensive coordinatorChuck Bresnahan (1st season)Home stadiumRaymond James StadiumSeasons← 20122014 → 2013 American Athletic Conference football standings vte Conf Overall Team W L W L No. 10 UCF $ ...
South African politician and activist Moses Mauane KotaneSecretary-General of the South African Communist PartyIn office1939–1978Succeeded byMoses MabhidaTreasurer General of the African National CongressIn office1963–1973Succeeded byThomas Nkobi Personal detailsBorn(1905-08-09)August 9, 1905Tamposstad, TransvaalDiedMay 19, 1978(1978-05-19) (aged 72)Moscow, Russian SFSR, Soviet UnionResting place Novodevichy Cemetery, Moscow (originally) Pella, North West, South Africa (re-interred, ...
Constituency of the Provincial Assembly of Sindh, Pakistan PS-56 Matiari-IConstituencyfor the Provincial Assembly of SindhRegionSaeedabad Tehsil and Hala Tehsil (partly) including Hala city of Matiari DistrictElectorate217,011 [1]Current constituencyMember(s)VacantCreated fromPS-43 Hyderabad-I (2002-2018) PS-58 Matiari-I (2018-2023) PS-56 Matiari-I (پی ایس-56، مٹیاری-1) is a constituency of the Provincial Assembly of Sindh.[2][3] General elections 2018 Prov...
Space Exploration Technologies Corporation Штаб-квартира компании в Хоторне, Калифорния; рядом стоит ступень ракеты Falcon 9 Тип частная компания Основание 14 марта 2002 Основатели Илон Маск Расположение Хоторн, Калифорния, США Ключевые фигуры Илон Маск — CEO, главный инженер CTO, Гвинн Шотвелл — COO, ...
For the 1976 film, see High Velocity (film). This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: High Velocity – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2012) (Learn how and when to remove this message) 1995 video gameHigh Velocity - Mountain Racing ChallengeJapanese cover artDeveloper(s)CavePublish...
La Grecia Homérica. El catálogo de las naves es un pasaje literario que se encuentra en el canto II de la Ilíada de Homero. Consiste en una enumeración de los contingentes de naves de la coalición de los aqueos que componían la expedición militar contra Troya. El esquema de cada uno de los 29 contingentes de atacantes es bastante similar en todos los casos, y consta de: Nombre de la región y de las ciudades principales que envían tropas. Nombres de los caudillos de cada región. Núm...
1971 science fiction film from the Planet of the Apes franchise directed by Don Taylor This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Escape from the Planet of the Apes – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (September 2009) (Learn how and when to remove this message) Escape from the Planet of the Ap...
Temperate broadleaf and mixed forests ecoregion of the United States Appalachian–Blue Ridge forestsView from the Blue Ridge Parkway in North CarolinaEcologyRealmNearcticBiomeTemperate broadleaf and mixed forestsBordersNortheastern coastal forestsAllegheny Highlands forestsAppalachian mixed mesophytic forestsSoutheastern mixed forestsBird species194[1]Mammal species73[1]GeographyArea159,300 km2 (61,500 sq mi)CountryUnited StatesStates List PennsylvaniaNew YorkN...
2024 mixed martial event in Nevada, US UFC 306InformationPromotionUltimate Fighting ChampionshipDateSeptember 14, 2024 (2024-09-14)VenueSphereCityParadise, Nevada, United StatesEvent chronology UFC Fight Night 243 UFC 306 UFC Fight Night 244 UFC 306 (also known as Noche UFC 2) is an upcoming mixed martial arts event produced by the Ultimate Fighting Championship that will take place on September 14, 2024, at the Sphere in Paradise, Nevada, part of the Las Vegas Metropolitan Are...
Stage play by George Chapman, Ben Jonson, and John Marston For the painting by Henry Nelson O'Neil, see Eastward Ho! (painting). Title page of Eastward Hoe Eastward Hoe or Eastward Ho! is an early Jacobean-era stage play written by George Chapman, Ben Jonson and John Marston. The play was first performed at the Blackfriars Theatre by a company of boy actors known as the Children of the Queen's Revels in early August 1605,[1] and it was printed in September the same year.[2] Ea...
Землетрясение на острове Крит 35°43′44″ с. ш. 26°27′18″ в. д.HGЯO Дата и время (13:29:12 UTC) 1 апреля 2011 года Магнитуда по шкале Рихтера 6,2Mw[1] Глубина гипоцентра 78 км Затронутые страны (регионы) Греция, Египет, Израиль, Мальта Цунами Нет Пострадавшие нет д�...
Former railway station in Somerset, England Edington BurtleSite of the station in 1995General informationLocationEdington, SedgemoorEnglandGrid referenceST392428Platforms3Other informationStatusDisusedHistoryPre-groupingSomerset Central RailwayPost-groupingSR and LMS Western Region of British RailwaysKey dates1856Opened (Edington Road)21 July 1890Renamed (Edington Junction)8 June 1953Renamed (Edington Burtle)7 March 1966Closed Edington Burtle railway station was a station on the Somerset and ...
1973–2012 Japanese video game company Hudson Soft Company, LimitedFormer headquarters at Midtown Tower, TokyoNative name株式会社ハドソンRomanized nameKabushikigaisha HadosonCompany typeSubsidiaryTraded asJASDAQ: 4822IndustryVideo gamesFoundedMay 18, 1973; 51 years ago (1973-05-18)[1]FoundersYuji Kudo Hiroshi KudoDefunctMarch 1, 2012; 12 years ago (2012-03-01)FateAbsorbed by Konami Digital Entertainment[2]SuccessorKonami Digita...