L'anatomia degli uccelli, ossia la struttura fisiologica del corpo degli uccelli, presenta numerosi adattamenti unici, per lo più legati al volo. Gli uccelli possiedono un sistema scheletrico leggero e una muscolatura al tempo stesso leggera e potente, che, insieme a un sistema circolatorio e respiratorio capaci di sostenere elevati tassi metabolici e un'ampia fornitura di ossigeno, rendono possibile il volo. Lo sviluppo del becco ha inoltre portato all'evoluzione di un apparato digerente specializzato e adattato alle esigenze di questa classe di vertebrati.

Gli uccelli possiedono numerose ossa cave (pneumatizzate) con rinforzi interni incrociati o travature che garantiscono la resistenza strutturale. Il numero di ossa cave varia a seconda delle specie, sebbene gli uccelli di grandi dimensioni che planano o veleggiano tendano ad averne il maggior numero. I sacchi aerei respiratori spesso formano cavità d'aria all'interno delle ossa semivuote dello scheletro dell'uccello.^[1] Le ossa degli uccelli subacquei o tuffatori sono spesso meno pneumatizzate rispetto a quelle delle specie non tuffatrici. Pinguini, strolaghe,^[2] pulcinella di mare e kiwi sono completamente privi di ossa pneumatizzate.^[3][4] Gli uccelli atteri, come struzzi ed emù, possiedono femori pneumatizzati^[5] e, nel caso dell'emù, anche vertebre cervicali pneumatizzate.^[6] Nella maggior parte degli uccelli, le ossa non pneumatizzate sono riempite di midollo osseo.

Lo scheletro degli uccelli è altamente adattato al volo. È estremamente leggero ma abbastanza resistente da sopportare le sollecitazioni del decollo, del volo e dell'atterraggio. Un importante adattamento consiste nella fusione di diverse ossa in singole ossificazioni, come il pigostilo. A causa di ciò, gli uccelli possiedono in genere un numero minore di ossa rispetto ad altri vertebrati terrestri. Gli uccelli non hanno denti né una vera mandibola, ma invece un becco, molto più leggero. I becchi di molti uccelli appena nati presentano una piccola sporgenza detta dente dell'uovo, che facilita la fuoriuscita dall'uovo amniotico; tale struttura cade una volta completata la schiusa.

La colonna vertebrale è suddivisa in cinque sezioni di vertebre:

Le vertebre cervicali forniscono sostegno strutturale al collo e variano da 8 fino a 25 in alcune specie di cigni (Cygninae) e in altri uccelli dal collo allungato. Tutte le vertebre cervicali possiedono processi trasversi tranne la prima, chiamata atlante (C1), che si articola con i condili occipitali del cranio e non presenta il forame tipico della maggior parte delle vertebre.^[7] Il collo di un uccello è composto da numerose vertebre cervicali, che gli conferiscono grande flessibilità. Un collo flessibile consente a molti uccelli con occhi immobili di muovere la testa in modo efficiente per centrare la vista su oggetti vicini o lontani.^[8] La maggior parte degli uccelli ha circa tre volte il numero di vertebre cervicali rispetto all'uomo, il che offre maggiore stabilità durante movimenti rapidi come il volo, l'atterraggio e il decollo.^[9] Il collo svolge anche un ruolo nel fenomeno del "movimento del capo" (head-bobbing), presente in almeno otto dei 44 ordini di uccelli, tra cui Columbiformi, Galliformi e Gruiformi.^[10] Il movimento del capo è una risposta optocinetica che stabilizza la percezione visiva dell'ambiente mentre l'uccello alterna una fase di spinta e una fase di fissazione.^[11] Il movimento del capo è sincronizzato con i movimenti dei piedi, poiché la testa si muove in accordo con il resto del corpo.^[11] Dati provenienti da vari studi indicano che la funzione principale del movimento del capo in alcune specie è la stabilizzazione visiva dell'ambiente, anche se non è chiaro perché solo alcune linee evolutive lo abbiano sviluppato.^[12]

Le vertebre toraciche sono comprese tra cinque e dieci. La prima vertebra toracica si distingue per la fusione della sua costola allo sterno, mentre le costole delle vertebre cervicali restano libere.^[7] Le vertebre toraciche anteriori sono fuse in molte specie di uccelli e si articolano con il notarium del cinto pettorale.^[13]

Il sin­sacro è costituito da una vertebra toracica, sei lombari, due sacrali e cinque sacro-caudali fuse in un'unica struttura ossea, che a sua volta si fonde con l'ilio.^[14] Quando l'uccello non è in volo, questa struttura fornisce il principale sostegno per il resto del corpo.^[7] Analogamente al sacro dei mammiferi, il sinsacro non presenta i dischi intervertebrali distinti tipici delle vertebre cervicali e toraciche.^[15]

Le vertebre libere immediatamente successive alle vertebre sacro-caudali fuse del sinsacro sono dette vertebre caudali. Gli uccelli ne possiedono da cinque a otto.^[7] Le vertebre caudali forniscono struttura e supporto alla coda e sono omologhe al coccige dei mammiferi privi di coda.^[16]

Negli uccelli, le ultime quattro vertebre caudali sono fuse a formare il pigostilo.^[14] Alcune fonti indicano che fino a dieci vertebre possono concorrere alla formazione di questa struttura. Il pigostilo fornisce un punto di attacco per le penne caudali, che sono fondamentali per il controllo del volo.^[7]

Gli uccelli sono gli unici vertebrati viventi a possedere clavicole fuse e uno sterno carenato.^[17] La carena sternale serve come punto di inserzione per i muscoli del volo o del nuoto.^[17] Gli uccelli atteri, come struzzi ed emù, sono privi di carena e presentano ossa più dense e pesanti rispetto agli uccelli volatori.^[18] Negli uccelli nuotatori, lo sterno è ampio; negli uccelli camminatori, è allungato; negli uccelli volatori, lo sterno è quasi uguale in larghezza e altezza.^[19] Il torace è formato dalla furcula, dal coracoide e dalla scapola: insieme, queste strutture formano il cinto pettorale. I lati del torace sono formati dalle coste, che si connettono allo sterno, posto sulla linea mediana del corpo.^[7]

Le coste degli uccelli presentano processi uncinati, ossia prolungamenti ossei ricurvi che si sovrappongono alla costa successiva, irrobustendo la gabbia toracica. Questa caratteristica è presente anche nel tuatara (Sphenodon), un rettile relitto della Nuova Zelanda.

Il cranio degli uccelli è costituito da cinque principali ossa: il frontale (sommità del capo), il parietale (parte posteriore del capo), le ossa premascellari e nasali (parte superiore del becco), e la mandibola (parte inferiore del becco). Il cranio di un uccello normale rappresenta circa l'1% del peso corporeo totale. Gli occhi, molto grandi, occupano una parte considerevole del cranio e sono circondati da un anello sclerotico, formato da piccole ossa – una caratteristica condivisa con i loro parenti rettili.

In senso generale, i crani degli uccelli sono costituiti da numerose ossa piccole e non sovrapposte. Si ritiene che la pedomorfosi – ossia il mantenimento nello stadio adulto di tratti giovanili ancestrali – abbia facilitato l'evoluzione del cranio aviano. In sostanza, i crani degli uccelli adulti somigliano alla forma giovanile dei loro antenati dinosauri teropodi.^[20] Nel corso dell'evoluzione aviana e della pedomorfosi, si è verificata la perdita dell'osso postorbitale (dietro l'occhio), dell'ectopterigoide (parte posteriore del palato) e dei denti.^[21][22] Anche le strutture del palato hanno subito notevoli modificazioni e riduzioni, interessando ossa come lo pterigoide, il palatino e il giugale. È avvenuta anche una riduzione delle camere degli adduttori, aree muscolari legate alla masticazione.^[22] Tutte queste modifiche corrispondono a condizioni tipiche dello stadio giovanile dei loro antenati. L'osso premascellare si è ipertrofizzato formando il becco, mentre la mascella si è ridotta, come suggerito da studi sia sviluppamentali^[20] sia paleontologici.^[23] Questa espansione del premascellare nel becco è avvenuta parallelamente alla perdita della mano funzionale e allo sviluppo di una punta anteriore del becco che ricorda un dito.^[22] È inoltre noto che il premascellare svolge un ruolo importante nei comportamenti alimentari dei pesci.^[24][25]

La struttura del cranio aviano ha importanti implicazioni per il comportamento alimentare. Gli uccelli mostrano movimenti indipendenti delle ossa del cranio, fenomeno noto come cinesi cranica. La cinesi cranica negli uccelli può manifestarsi in diverse forme, tutte rese possibili dall'anatomia del cranio. Gli animali con ossa grandi e sovrapposte (compresi gli antenati degli uccelli moderni)^[26][27][28] avevano crani acinetici (non mobili).^[29][30] Per questo motivo, si è sostenuto che il becco pedomorfico degli uccelli rappresenti una vera innovazione evolutiva.^[22]

Gli uccelli possiedono un cranio diapside, come i rettili, con una fossa prelacrimale (presente anche in alcuni rettili). Il cranio presenta un solo condilo occipitale.^[31]

La spalla è composta da scapola, coracoide e omero. L'omero si articola con radio e ulna per formare il gomito. Le ossa carpali e metacarpali costituiscono il polso e la mano dell'uccello, e le dita sono fuse tra loro. Le ossa dell'ala sono estremamente leggere, facilitando così il volo.

I fianchi comprendono il bacino, formato da tre principali ossa: ilio, ischio e pube. Queste sono fuse in un'unica struttura detta osso coxale. Le osso coxali rivestono un'importanza evolutiva, poiché consentono agli uccelli di deporre le uova. Si uniscono all'altezza dell'acetabolo e si articolano con il femore, il primo osso dell'arto posteriore.

La parte superiore della zampa è formata dal femore. A livello del ginocchio, il femore si collega al tibiotarso e alla fibula. Il tarsometatarso costituisce la parte superiore del piede, mentre le falangi formano le dita. Le ossa delle zampe sono le più pesanti dell'intero corpo, contribuendo a mantenere un baricentro basso, utile al volo. Lo scheletro di un uccello rappresenta circa il 5% del suo peso corporeo totale.

Il bacino presenta una forma tetradiata molto allungata, simile a quella di alcuni rettili. L'arto posteriore possiede un'articolazione intra-tarsale, anch'essa riscontrabile in alcuni rettili. Si osserva una vasta fusione delle vertebre toraciche e del cinto pettorale.

I piedi degli uccelli si classificano in anisodattili, zigodattili, eterodattili, sindattili o pamprodattili.^[32] L'anisodattilia è la disposizione più comune: tre dita rivolte in avanti e una all'indietro. È tipica degli uccelli canori e di altri Passeriformi, oltre che di rapaci come aquile, falchi e sparvieri.

La sindattilia è simile all'anisodattilia, ma il secondo e terzo dito (o talvolta le tre dita anteriori) sono parzialmente fuse, come nel martin pescatore americano (Megaceryle alcyon). È caratteristica dei Coraciiformi (martin pescatori, gruccioni, ghiandaie marine, ecc.).

I piedi zigodattili (dal greco zygon, "giogo") presentano due dita rivolte in avanti (il secondo e il terzo) e due all'indietro (il prima e il quarto). Questa disposizione è tipica delle specie arboree che si arrampicano o si muovono tra il fogliame, come pappagalli, picchi (inclusi i torcicolli), cuculi (inclusi i corridori della strada) e alcune civette. Sono state trovate impronte zigodattili risalenti a 120-110 milioni di anni fa (Cretacico inferiore), 50 milioni di anni prima dei primi fossili di uccelli zigodattili noti.^[33]

L'eterodattilia è simile alla zigodattilia, ma il terzo e il quarto dito puntano in avanti, e il primo e il secondo all'indietro. È tipica solo dei trogoni. La pamprodattilia è una disposizione nella quale tutte e quattro le dita possono orientarsi in avanti, oppure le esterne possono ruotare all'indietro; è caratteristica dei rondoni (Apodidae).

Una somiglianza significativa nella struttura degli arti posteriori tra uccelli e altri dinosauri è associata alla capacità di camminare su due zampe (bipedismo).^[34] Nel XX secolo si riteneva che la transizione al bipedismo fosse dovuta alla trasformazione degli arti anteriori in ali. Gli scienziati moderni, invece, ritengono che sia stato il bipedismo a costituire la condizione necessaria per l'evoluzione del volo.^[35]

Il passaggio all'uso esclusivo degli arti posteriori per la locomozione fu accompagnato da un aumento della rigidità delle regioni lombare e sacrale. Le ossa pubiche degli uccelli e di altri dinosauri bipedi sono orientate all'indietro. Gli studiosi associano ciò a uno spostamento del centro di gravità del corpo verso la parte posteriore. Tale spostamento potrebbe essere dovuto alla transizione al bipedismo o allo sviluppo di arti anteriori potenti, come in Archaeopteryx.^[36][37] La grande e pesante coda dei dinosauri bipedi poteva fungere da supporto aggiuntivo. La riduzione parziale della coda e la successiva formazione del pigostilo avvennero in parallelo alla deviazione all'indietro del primo dito del piede; nei dinosauri con coda lunga e rigida, lo sviluppo del piede seguì un percorso diverso. Questo processo, a quanto pare, si verificò parallelamente negli uccelli e in alcuni altri dinosauri. In generale, il piede anisodattilo, che offre maggiore capacità di presa e consente un movimento sicuro sia al suolo sia sui rami, è considerato ancestrale negli uccelli. In contrasto con essi, gli pterosauri, nel corso di una divergente e inefficace evoluzione, non riuscirono a muoversi pienamente su due zampe, ma svilupparono invece un meccanismo di volo fisicamente diverso da quello degli uccelli.^[37]

Le modifiche agli arti posteriori non influirono sulla posizione degli arti anteriori, che negli uccelli rimasero disposti lateralmente, mentre nei dinosauri non aviani assunsero una posizione parasagittale.^[36] Al contempo, gli arti anteriori, liberati dalla funzione di sostegno, poterono evolversi liberamente. Secondo l'"ipotesi cursoria", il volo si sarebbe sviluppato attraverso una sequenza di corsa veloce, salti e planata. Gli arti anteriori potevano essere usati per afferrare la preda dopo un salto o come "reti cattura-insetti", muovendosi per facilitare il salto. Secondo invece l'"ipotesi arboricola", gli antenati degli uccelli scalavano gli alberi servendosi degli arti anteriori e da lì planavano, sviluppando successivamente il volo attivo.^[38]

La maggior parte degli uccelli possiede circa 175 muscoli differenti, che controllano principalmente ali, pelle e zampe. Nel complesso, la massa muscolare degli uccelli è concentrata ventralmente. I muscoli più grandi sono i pettorali, o pectoralis major, che controllano il movimento delle ali e costituiscono circa il 15-25% del peso corporeo di un uccello in grado di volare. Essi forniscono la potente spinta alare indispensabile per il volo. Al di sotto dei pettorali si trova il sovracoracoideo (supracoracoideus), o pectoralis minor, che solleva l'ala tra un battito e l'altro. Entrambi questi gruppi muscolari si inseriscono sulla carena dello sterno. Ciò è notevole, poiché negli altri vertebrati i muscoli deputati al sollevamento degli arti superiori si inseriscono di solito nella regione dorsale della colonna vertebrale. Il sovracoracoideo e i pettorali, insieme, rappresentano circa il 25-40% del peso corporeo complessivo dell'uccello.^[39] Posteriormente ai pettorali e al sovracoracoideo si trovano gli obliqui interni ed esterni, che comprimono l'addome. Inoltre, sono presenti altri muscoli addominali che espandono e contraggono il torace e mantengono in posizione la gabbia toracica. I muscoli dell'ala, come mostrato nelle illustrazioni anatomiche, hanno la funzione principale di estendere o flettere il gomito, di muovere l'ala nel suo insieme oppure di estendere o flettere specifiche dita. Questi muscoli lavorano in modo coordinato per regolare le ali durante il volo e per eseguire tutti gli altri movimenti.^[39] La composizione muscolare varia in modo significativo tra le diverse specie e persino all’interno delle famiglie.^[40]

Gli uccelli possiedono collo allungato e muscolatura complessa, poiché deve consentire alla testa di svolgere funzioni che in altri animali sono compiute dagli arti anteriori.^[39]

I muscoli cutanei aiutano l'uccello nel volo regolando le piume, che sono fissate a tali muscoli: ciò consente di migliorare le manovre di volo e di partecipare ai rituali di corteggiamento.

Nel tronco e nella coda si trovano pochi muscoli, ma essi sono molto potenti e fondamentali per la vita dell'uccello. Tra questi figurano il lateralis caudae e il levator caudae, che controllano il movimento della coda e la divaricazione delle timoniere, aumentando la superficie aerodinamica utile al mantenimento del volo e alle manovre direzionali.^[39]

La composizione e l'adattamento muscolare variano anche in relazione alle teorie evolutive sull'origine del volo, ossia se esso derivi prima dal battito d'ali o dal volo planato.^[41]

Le squame degli uccelli sono costituite da cheratina, lo stesso materiale che forma becchi, artigli e speroni. Si trovano principalmente sulle dita e sui tarsi (parte inferiore della zampa), solitamente fino all'articolazione tibio-tarsale, ma in alcune specie possono estendersi più in alto lungo la gamba. In molte aquile e gufi, le zampe sono pennute fino alle dita, che restano però prive di piume.^[42][43][44] Nella maggior parte degli uccelli, le squame non si sovrappongono in modo marcato, ad eccezione di alcune specie come i martin pescatori e i picchi. In passato si riteneva che le squame e gli scuti degli uccelli fossero omologhi a quelli dei rettili;^[45] tuttavia, ricerche più recenti indicano che le squame degli uccelli si sarebbero ri-evolute dopo l'origine delle piume.^[46][47][48]

Durante lo sviluppo embrionale, la pelle degli uccelli è inizialmente liscia. Nelle regioni dei piedi, lo strato corneo della pelle può cheratinizzarsi, ispessirsi e formare squame. Queste squame si distinguono in:

• cancelli - squame minute, che rappresentano in realtà un semplice ispessimento e indurimento della pelle, attraversato da solchi superficiali incrociati;
• scutelli - squame di dimensioni intermedie, non grandi come gli scuti, presenti ad esempio sulla parte posteriore (caudale) del metatarso del pollo;
• scuti - le squame più grandi, generalmente localizzate sulla superficie anteriore del metatarso e sulla parte dorsale delle dita.

Le file di scuti sulla parte anteriore del metatarso sono talvolta denominate "acrometatarso" o "acrotarso".

Le reticule, localizzate sulle superfici laterali e mediali (i lati) del piede, erano originariamente considerate squame indipendenti. Tuttavia, studi istologici e di biologia evolutiva dello sviluppo hanno rivelato che queste strutture non contengono beta-cheratina (caratteristica delle squame dei rettili) e sono composte interamente da alfa-cheratina.^[47][49] Questa scoperta, insieme alla loro struttura peculiare, ha portato alla teoria secondo cui le reticule sarebbero in realtà abbozzi di piume il cui sviluppo embrionale si è arrestato precocemente.^[47]

Nel complesso, il rivestimento squamoso presente sul piede degli uccelli è chiamato podoteca.

I becchi di molti limicoli contengono corpuscoli di Herbst, recettori tattili che consentono di individuare le prede nascoste sotto la sabbia bagnata, percependo minime variazioni di pressione nell'acqua.^[50] Tutti gli uccelli attuali sono in grado di muovere le parti della mandibola superiore rispetto alla scatola cranica, fenomeno chiamato cinesi cranica. Questo movimento è particolarmente evidente in alcune specie, come i pappagalli.^[51]

La regione situata tra l'occhio e il becco sul lato della testa di un uccello è detta redini. In alcune specie, questa zona è priva di piume e la pelle può essere colorata, come accade in molte specie della famiglia dei cormorani.

Il becco, detto anche rostro, è una struttura anatomica esterna degli uccelli utilizzata per alimentarsi, lisciare le piume (preening), manipolare oggetti, uccidere prede, combattere, sondare il terreno o l'acqua alla ricerca di cibo, corteggiare e nutrire i piccoli. Sebbene i becchi varino notevolmente per dimensioni, forma e colore, condividono una struttura di base comune: due proiezioni ossee – la mandibola superiore e quella inferiore – rivestite da un sottile strato cheratinizzato di epidermide noto come ranfoteca. Nella maggior parte delle specie, due fori nasali si aprono nel becco, collegandosi al sistema respiratorio.

A causa dell'elevato tasso metabolico richiesto dal volo, gli uccelli hanno un grande fabbisogno di ossigeno. Il loro apparato respiratorio altamente efficiente permette loro di soddisfare tale esigenza.

Sebbene gli uccelli possiedano polmoni, questi sono strutture relativamente rigide, che non si espandono e non si contraggono come avviene nei mammiferi, nei rettili e in molti anfibi. Le strutture che agiscono come mantici respiratori e ventilano i polmoni sono i sacchi aeriferi, distribuiti in gran parte del corpo dell'uccello.^[52] I sacchi aeriferi muovono l'aria in modo unidirezionale attraverso i parabronchi dei polmoni rigidi.^[53][54] Il meccanismo principale che consente il flusso unidirezionale nei polmoni degli uccelli è l'irreversibilità del flusso a numero di Reynolds elevato, determinata da giunzioni asimmetriche e dalla loro connettività ad anello.^[55]

Benché i polmoni aviani siano più piccoli rispetto a quelli dei mammiferi di dimensioni simili, i sacchi aeriferi costituiscono circa il 15% del volume corporeo totale, mentre negli animali a polmoni alveolari (come i mammiferi), gli alveoli, che agiscono come mantici, rappresentano solo il 7% del volume corporeo.^[56] Complessivamente, i polmoni degli uccelli presentano una superficie respiratoria circa il 15% più ampia, un volume capillare polmonare da 2,5 a 3 volte maggiore e una barriera sangue-gas tra il 56 e il 67% più sottile rispetto a quella dei mammiferi di massa corporea equivalente.^[57][58] Le pareti dei sacchi aeriferi non sono ben vascolarizzate e non partecipano direttamente agli scambi gassosi.

Gli uccelli non possiedono diaframma e pertanto utilizzano i muscoli intercostali e addominali per espandere e contrarre l'intera cavità toraco-addominale, modificando ritmicamente il volume di tutti i sacchi aeriferi contemporaneamente (come illustrato a destra). La fase attiva della respirazione negli uccelli è l'espirazione, che richiede la contrazione dei muscoli respiratori.^[54] La rilassamento di questi muscoli provoca invece l'inspirazione.

Tre distinti gruppi di organi partecipano alla respirazione: i sacchi aeriferi anteriori (interclavicolari, cervicali e toracici anteriori), i polmoni e i sacchi aeriferi posteriori (toracici posteriori e addominali). In genere il sistema comprende nove sacchi aeriferi,^[54] ma il numero può variare da sette a dodici, a seconda della specie. Nei Passeriformi, ad esempio, si contano sette sacchi aeriferi, poiché i sacchi clavicolari possono connettersi o fondersi con i toracici anteriori.

Durante l'inspirazione, l'aria entra dall'ambiente esterno attraverso le narici, dove viene riscaldata, umidificata e filtrata nei passaggi nasali e nelle parti superiori della trachea.^[56] Da qui, l'aria scende nella trachea inferiore fino alla siringe, dove la trachea si biforca in due bronchi primari, diretti ai due polmoni. I bronchi primari penetrano nei polmoni diventando bronchi intrapolmonari, dai quali si diramano una serie di rami paralleli detti ventrobronchi, e, poco oltre, un gruppo equivalente di dorsobronchi.^[59] Le estremità dei bronchi intrapolmonari riversano aria nei sacchi aeriferi posteriori, situati all'estremità caudale dell'uccello. Ogni coppia di dorso- e ventrobronchi è collegata da numerosi capillari aerei microscopici (i parabronchi) dove avviene lo scambio gassoso.^[59] Durante l'inspirazione, l'aria tracheale fluisce attraverso i bronchi intrapolmonari verso i sacchi aeriferi posteriori e anche verso i dorsobronchi, ma non verso i ventrobronchi, le cui aperture nei bronchi intrapolmonari si ritenevano precedentemente chiuse durante l'inspirazione.^[59] Tuttavia, studi più recenti hanno dimostrato che l'aerodinamica dell'architettura bronchiale indirizza l'aria inspirata lontano dalle aperture dei ventrobronchi, facendola proseguire lungo il bronco intrapolmonare verso i dorsobronchi e i sacchi posteriori.^[53][60] Dai dorsobronchi l'aria fluisce attraverso i parabronchi (cioè la zona di scambio gassoso) fino ai ventrobronchi, da cui può uscire solo nei sacchi aeriferi anteriori in espansione. Durante l'inspirazione, quindi, sia i sacchi aeriferi posteriori che quelli anteriori si espandono:^[59] i posteriori si riempiono di aria fresca inspirata, mentre gli anteriori si riempiono di aria "esausta" (povera di ossigeno) appena passata attraverso i polmoni.

Durante l'espirazione, si pensava che i bronchi intrapolmonari si costringessero fortemente tra la regione in cui si diramano i ventrobronchi e quella dei dorsobronchi,^[59] ma oggi si ritiene che meccanismi aerodinamici più complessi producano lo stesso effetto.^[53][60] I sacchi aeriferi posteriori, contraendosi, possono quindi svuotarsi solo nei dorsobronchi. Da lì, l'aria fresca proveniente dai sacchi posteriori fluisce attraverso i parabronchi, nella stessa direzione dell'inspirazione, fino ai ventrobronchi. Le vie d'aria che connettono i ventrobronchi e i sacchi aeriferi anteriori ai bronchi intrapolmonari si aprono durante l'espirazione, consentendo all'aria povera di ossigeno di fuoriuscire attraverso la trachea.^[59] Di conseguenza, l'aria ossigenata fluisce costantemente in una sola direzione nei parabronchi durante l'intero ciclo respiratorio.^[1]

Il flusso sanguigno attraverso il polmone aviano è perpendicolare al flusso d'aria nei parabronchi, formando un sistema di scambio a corrente incrociata (vedi illustrazione a sinistra).^[59][61] La pressione parziale dell'ossigeno nei parabronchi diminuisce lungo il loro decorso man mano che l'O₂ diffonde nel sangue. I capillari sanguigni che si trovano vicino all'ingresso dell'aria assorbono più ossigeno di quelli vicini all'uscita. Quando il sangue dei capillari si mescola, la pressione parziale finale dell'ossigeno nel sangue venoso polmonare è più alta di quella dell'aria espirata, ma comunque inferiore alla metà di quella dell'aria inspirata,^[59][61] aggiungendo tuttavia una pressione arteriosa sistemica di ossigeno simile a quella dei mammiferi, pur con un meccanismo completamente diverso.^[59]

La trachea rappresenta una zona di spazio morto: l'aria povera di ossigeno che contiene al termine dell'espirazione è la prima a rientrare nei sacchi posteriori e nei polmoni all'inizio dell'inspirazione. Rispetto all'apparato respiratorio dei mammiferi, il volume dello spazio morto negli uccelli è in media 4,5 volte maggiore rispetto a quello dei mammiferi di pari taglia.^[59][56] Gli uccelli con collo lungo possiedono inevitabilmente trachee più lunghe e devono quindi compiere respiri più profondi per compensare l'aumento dello spazio morto. In alcune specie – come il cigno selvatico (Cygnus cygnus), la spatola (Platalea leucorodia), la gru americana (Grus americana) e il crace dall'elmo (Pauxi pauxi) – la trachea, che in alcune gru può raggiungere 1,5 metri di lunghezza,^[59] è arrotolata all'interno del corpo, aumentando notevolmente la ventilazione dello spazio morto.^[59] La funzione di questa particolare caratteristica rimane sconosciuta.

L'aria passa in modo unidirezionale attraverso i polmoni sia durante l'espirazione che durante l'inspirazione, evitando quasi completamente il mescolamento tra l'aria ricca di ossigeno appena inspirata e quella povera di ossigeno (come avviene nei mammiferi). L'aria cambia composizione solo mentre attraversa i parabronchi, passando da ricca a povera di ossigeno.

I polmoni degli uccelli non possiedono alveoli, ma contengono milioni di sottili condotti chiamati parabronchi, che collegano i dorsobronchi ai ventrobronchi alle due estremità del polmone. L'aria scorre in direzione anteriore (da caudale a craniale) attraverso questi parabronchi paralleli, le cui pareti sono a nido d'ape. Le celle del nido d'ape sono vescicole aeree chiuse dette atrî, che si proiettano radialmente dai parabronchi e sono i siti principali dello scambio gassoso per diffusione semplice.^[62] Il flusso sanguigno attorno ai parabronchi (e ai loro atrî) costituisce un sistema di scambio a corrente incrociata (vedi diagramma a sinistra).^[59][61]

Tutte le specie di uccelli, ad eccezione dei pinguini, possiedono una piccola regione polmonare dedicata ai "parabronchi neopulmonici". Questa rete non organizzata di microscopici condotti si dirama dai sacchi aeriferi posteriori e si apre casualmente nei dorsobronchi, nei ventrobronchi e persino direttamente nei bronchi intrapolmonari. A differenza dei parabronchi principali, in cui l'aria fluisce in modo unidirezionale, nei parabronchi neopulmonici il flusso è bidirezionale. Questi ultimi non costituiscono mai più del 25% della superficie totale di scambio gassoso negli uccelli.

Per produrre suoni, gli uccelli utilizzano un organo situato al di sopra dei polmoni, chiamato siringe, composto da anelli tracheali, muscoli siringei, membrana timpaniforme e strutture ossee interne che contribuiscono alla produzione del suono. L'aria che passa attraverso quest'organo genera la vocalizzazione. Il suono viene prodotto dal movimento della membrana timpaniforme, e il tono può essere modificato aprendo o chiudendo tale membrana, consentendo così l'emissione di suoni più acuti o più gravi.^[63]

Gli uccelli possiedono un cuore a quattro camere,^[64] caratteristica che condividono con i mammiferi e con alcuni rettili (principalmente i Crocodiliani). Questo adattamento consente un trasporto efficiente di nutrienti e ossigeno in tutto il corpo, fornendo agli uccelli l'energia necessaria per il volo e per mantenere elevati livelli di attività metabolica. Il colibrì golarubino, ad esempio, può avere un battito cardiaco fino a 1200 volte al minuto, ossia circa 20 battiti al secondo.^[65]

Molti uccelli possiedono una sacca muscolare lungo l'esofago chiamata gozzo. Il gozzo ha la funzione di ammorbidire il cibo e di regolarne il passaggio lungo l'apparato digerente, immagazzinandolo temporaneamente. La dimensione e la forma del gozzo variano notevolmente tra le diverse specie di uccelli.^[66] I membri della famiglia Columbidae (come i piccioni) producono un "latte del gozzo", una sostanza nutritiva che viene rigurgitata e somministrata ai piccoli.^[67]

Lo stomaco aviano è composto da due organi che lavorano insieme durante la digestione: il proventriglio e il ventriglio. Il proventriglio è un tubo di forma allungata situato tra l'esofago e il ventriglio, e secerne acido cloridrico e pepsinogeno nel tratto digerente.^[67] L'acido converte il pepsinogeno inattivo nel suo stato attivo, l'enzima proteolitico pepsina, che rompe i legami peptidici specifici delle proteine alimentari, producendo una serie di peptidi, cioè catene di amminoacidi più corte rispetto alla proteina originale.^[68][69] I succhi gastrici (acido cloridrico e pepsinogeno) vengono mescolati con il contenuto dello stomaco grazie alle contrazioni muscolari del ventriglio.^[70]

Il ventriglio è composto da quattro fasce muscolari che ruotano e triturano il cibo, spostandolo progressivamente da una zona all'altra della camera gastrica. Il ventriglio di alcune specie erbivore, come tacchini e quaglie,^[66] contiene piccoli frammenti di pietra o graniglia chiamati gastroliti, che vengono ingeriti dall'uccello per facilitare la macinazione del cibo, svolgendo la funzione dei denti. L'utilizzo dei gastroliti rappresenta una somiglianza evolutiva tra uccelli e dinosauri, poiché anche questi ultimi li hanno lasciati come tracce fossili.^[67]

Il contenuto del ventriglio, parzialmente digerito e triturato (detto bolo alimentare), passa nell'intestino, dove gli enzimi pancreatici e intestinali completano la digestione delle sostanze assimilabili. I prodotti della digestione vengono poi assorbiti attraverso la mucosa intestinale nel sistema circolatorio. L'intestino termina con l'intestino crasso, che sbocca nella cloaca, un orifizio comune per l'espulsione dei prodotti di escrezione renale e intestinale, nonché per la deposizione delle uova.^[71] A differenza dei mammiferi, tuttavia, molti uccelli non espellono attraverso la cloaca le parti voluminose e indigeribili del cibo (come piume, peli, frammenti ossei o gusci di semi), ma le rigurgitano sotto forma di borre.^[72][73]

Gli uccelli bevono in tre modi principali: sfruttando la gravità, succhiando, oppure usando la lingua. Una parte dei liquidi è inoltre ottenuta dal cibo.

La maggior parte degli uccelli non può deglutire l'acqua mediante l'azione di suzione o pompaggio peristaltico dell'esofago (come fanno gli esseri umani). Essi bevono riempiendo il becco e poi sollevando ripetutamente la testa per far scorrere il liquido per gravità – un comportamento descritto come sipping o tipping up.^[74] Un'eccezione notevole è rappresentata dalla famiglia dei Columbidi (piccioni e tortore): secondo Konrad Lorenz (1939),

l'ordine si riconosce per una sola caratteristica comportamentale: durante la bevuta, l'acqua è pompata verso l'alto mediante la peristalsi dell'esofago, un comportamento che si verifica senza eccezione all'interno dell'ordine. L'unico altro gruppo che mostra lo stesso comportamento, gli Pteroclidi, è collocato vicino alle colombe proprio per questa antichissima caratteristica.^[75]

Sebbene questa regola generale resti valida, da allora sono state osservate alcune eccezioni in entrambe le direzioni.^[74][76]

Gli uccelli nettarivari specializzati, come le nettarinie (Nettarinidi) e i colibrì (Trochilidi), bevono con lingue scanalate o a doccia, mentre i pappagalli (Psittacidi) lappano l'acqua.^[74]

Molti uccelli marini possiedono ghiandole poste vicino agli occhi che permettono loro di bere acqua di mare: il sale in eccesso viene eliminato attraverso le narici. Molti uccelli deserticoli ricavano invece tutta l'acqua necessaria dal cibo. L'eliminazione dei rifiuti azotati sotto forma di acido urico riduce il fabbisogno fisiologico di acqua,^[77] poiché l’acido urico è poco tossico e non necessita di essere diluito in grandi quantità di liquido.^[78]

I maschi degli uccelli possiedono due testicoli, che durante la stagione riproduttiva aumentano di volume fino a centinaia di volte per produrre lo sperma^[79] I testicoli negli uccelli sono generalmente asimmetrici, e nella maggior parte delle specie il testicolo sinistro è più grande del destro.^[80] Le femmine della maggior parte delle famiglie di uccelli possiedono un solo ovario funzionale (quello sinistro), collegato a un ovidotto – sebbene entrambi gli organi siano presenti nella fase embrionale. Alcune specie, tuttavia, mantengono due ovari funzionanti, e i kiwi conservano sempre entrambi per tutta la vita.^[81][82] Gli uccelli non possiedono ghiandole accessorie maschili.^[83]

La maggior parte dei maschi è priva di fallo. Negli uccelli maschi che ne sono privi, lo sperma è immagazzinato nei glomeruli seminali all'interno della protuberanza cloacale prima dell'accoppiamento. Durante la copulazione, la femmina sposta la coda lateralmente, e il maschio la monta da dietro oppure, in alcune specie come lo hihi, frontalmente, o ancora si avvicina molto a lei. Le cloache dei due individui si toccano, consentendo allo sperma di entrare nel tratto riproduttivo femminile. L'intera operazione può avvenire molto rapidamente, talvolta in meno di mezzo secondo.^[84]

Lo sperma viene poi immagazzinato in appositi tubuli dell'apparato femminile per un periodo che può variare da una settimana a oltre 100 giorni,^[85] a seconda della specie. Le uova vengono quindi fecondate singolarmente mentre lasciano gli ovari, prima che il guscio venga calcificato nell'ovidotto. Dopo la deposizione, l'embrione continua il proprio sviluppo all'interno dell'uovo, al di fuori del corpo materno.

Molti Anseriformi e alcune altre specie, come lo struzzo e il tacchino, possiedono un fallo sviluppato.^[86] Questa condizione sembra rappresentare lo stato ancestrale tra gli uccelli; la maggior parte delle specie moderne, infatti, ha perso il fallo nel corso dell'evoluzione.^[87] La lunghezza del fallo è ritenuta correlata al livello di competizione spermatica nelle specie che si accoppiano più volte durante la stagione riproduttiva: lo sperma depositato più vicino agli ovari ha infatti maggiori probabilità di fecondare.^[88] I falli più lunghi e complessi si trovano spesso negli Anseriformi le cui femmine presentano strutture vaginali particolari, come sacche cieche e spirali orientate in senso orario. Tali strutture possono servire a impedire la penetrazione da parte del fallo maschile, che invece si avvolge in senso antiorario. In queste specie, la copulazione è spesso violenta e non richiede la cooperazione femminile; tuttavia, la capacità della femmina di evitare la fecondazione potrebbe permetterle di scegliere il padre dei propri piccoli.^[89][90][91] Quando non è in uso, il fallo è ripiegato all'interno del proctodeo, una cavità situata nella cloaca, appena dietro l'apertura esterna.

Dopo la schiusa delle uova, i genitori forniscono diversi gradi di cura in termini di nutrimento e protezione. Gli uccelli precoci sono in grado di muoversi autonomamente entro pochi minuti dalla schiusa; i nidiacei altriciali, invece, sono ciechi, nudi e del tutto indifesi, richiedendo un lungo periodo di assistenza parentale. I pulcini di specie terricole, come pernici e limicoli, possono correre quasi subito dopo la schiusa e sono detti nidifugi. I nidiacei delle specie che nidificano in cavità, invece, sono totalmente incapaci di sopravvivere senza aiuto. Il processo durante il quale il giovane sviluppa il piumaggio fino a poter volare è detto involo.

Alcune specie, come piccioni, oche e gru della Manciuria, mantengono il legame di coppia per tutta la vita e si riproducono regolarmente con lo stesso partner.

I reni degli uccelli funzionano in modo molto simile a quelli dei mammiferi, sebbene presentino alcune importanti modifiche adattative. Gran parte dell'anatomia di base è rimasta invariata, ma l'evoluzione ha introdotto alcune modifiche funzionali rilevanti.

I reni trilobati sono situati su entrambi i lati della colonna vertebrale e sono collegati al tratto gastrointestinale inferiore.^[92] A seconda della specie, la corticale rappresenta circa il 71-80% della massa totale del rene, mentre la midollare è molto più piccola, pari solo al 5-15%; il resto è costituito da vasi sanguigni e tubuli.

Una caratteristica unica degli uccelli è la presenza di due tipi di nefroni (l'unità funzionale del rene): nefroni di tipo rettiliano, situati nella corticale, e nefroni di tipo mammaliano, situati nella midollare. I nefroni rettiliani sono più numerosi, ma mancano dell'ansa di Henle, la struttura tipica dei reni dei mammiferi. A causa dell'assenza di questa ansa, la capacità di concentrare l'urina negli uccelli non dipende da essa. Il riassorbimento dell'acqua avviene invece nel coprodeo e nel retto.^[20]

L'urina prodotta dai reni viene convogliata nella cloaca attraverso gli ureteri e da lì nel colon tramite peristalsi inversa.

Il cervello aviano è l'organo centrale del sistema nervoso degli uccelli. Gli uccelli possiedono cervelli di grandi dimensioni e molto complessi, in grado di elaborare, integrare e coordinare le informazioni provenienti dall'ambiente e di decidere come reagire attraverso il resto del corpo. Come in tutti i cordati, il cervello degli uccelli è contenuto nella scatola cranica.

Il cervello aviano è suddiviso in più regioni, ciascuna con una funzione specifica. Il telencefalo è diviso in due emisferi e controlla le funzioni superiori. Il telencefalo è dominato da un ampio pallio, che corrisponde alla corteccia cerebrale dei mammiferi ed è responsabile delle funzioni cognitive degli uccelli. Il pallio è composto da diverse strutture principali: l'iperpallio, una protuberanza dorsale del pallio presente solo negli uccelli, il nidopallio, il mesopallio e l'archipallio. Il telencefalo aviano presenta una struttura di tipo nucleare, in cui i neuroni sono distribuiti in gruppi tridimensionali, senza una netta separazione su larga scala tra sostanza bianca e sostanza grigia, sebbene esistano connessioni organizzate in strati o colonne. Le strutture del pallio sono associate a percezione, apprendimento e cognizione. Al di sotto del pallio si trovano le due componenti del subpallio: lo striato e il globo pallido. Il subpallio connette le diverse regioni del telencefalo e svolge ruoli fondamentali in numerosi comportamenti essenziali. Nella parte posteriore del telencefalo si trovano il talamo, il mesencefalo e il cervelletto. Il rombencefalo collega il resto del cervello al midollo spinale.

Le dimensioni e la struttura del cervello aviano rendono possibili comportamenti complessi come il volo e la vocalizzazione. Strutture e vie nervose dedicate integrano i sensi dell'udito e della vista, molto sviluppati nella maggior parte delle specie, insieme ai sensi olfattivo e tattile, generalmente più deboli. Anche il comportamento sociale, diffuso tra gli uccelli, dipende in gran parte dall'organizzazione e dalle funzioni del cervello. Alcune specie mostrano notevoli capacità cognitive, rese possibili dalla struttura e fisiologia peculiari del cervello aviano.

Gli uccelli possiedono un alto rapporto tra massa cerebrale e massa corporea, caratteristica che si riflette nella loro intelligenza avanzata e complessa.

Gli uccelli possiedono una vista estremamente acuta – nei rapaci la visione è fino a otto volte più nitida di quella umana – grazie a una maggiore densità di fotorecettori nella retina (fino a 1 000 000 per mm² nei Buteo, contro circa 200 000 per mm² nell'uomo), un numero elevato di neuroni nei nervi ottici, un secondo gruppo di muscoli oculari, assente negli altri animali, e, in alcuni casi, una fovea incavata che ingrandisce la parte centrale del campo visivo. Molte specie, tra cui colibrì e albatri, possiedono due fovee per occhio. Numerosi uccelli sono anche in grado di rilevare la luce polarizzata, capacità utile per l'orientamento e la navigazione.

L'orecchio degli uccelli è adattato a percepire le minime e rapide variazioni di tono tipiche del canto. La membrana timpanica ha una forma ovale e leggermente conica. Si osservano differenze morfologiche nell'orecchio medio tra le specie: gli ossicini di verdone, merlo, tordo bottaccio e passero domestico sono proporzionalmente più corti rispetto a quelli di fagiani, germani reali e uccelli marini. Negli uccelli canori, la siringe permette la produzione di melodie e tonalità complesse. L'orecchio medio aviano è composto da tre canali semicircolari, ciascuno terminante in un'ampolla, che si uniscono collegandosi alla macula del sacculo e alla lagena; da quest'ultima si dirama la coclea, un breve condotto rettilineo che conduce verso l'orecchio esterno.^[93]

Gli uccelli discendono da un antenato che aveva perso il recettore del gusto dolce (T1R2), che in altri animali – come gli alligatori – consente di percepire la dolcezza. Successivamente, molte specie di uccelli adattatesi a diete ricche di zuccheri hanno modificato i propri recettori del gusto umami (T1R1-T1R3), rendendoli capaci di rilevare anche i sapori dolci. Il recettore TR2, responsabile della percezione dei sapori amari, è invece ridotto negli uccelli.^[94][95]

Il sistema immunitario degli uccelli somiglia a quello degli altri vertebrati dotati di mascelle (gnatostomi). Gli uccelli possiedono sia un sistema immunitario innato sia uno adattativo. Come negli altri animali, sono suscettibili a tumori, immunodeficienze e malattie autoimmuni.

La borsa di Fabrizio (o borsa cloacale) è un organo linfatico che svolge un ruolo fondamentale nella produzione dei linfociti B durante la risposta immunitaria umorale. Essa è presente negli stadi giovanili dell'uccello, ma regredisce con la maturità sessuale. Ad esempio, nei passeri la borsa non è più visibile dopo il raggiungimento della maturità sessuale.^[96] Per confronto, nei mammiferi i linfociti B si sviluppano nel midollo osseo.

La borsa di Fabrizio è una tasca circolare collegata alla parte dorsale superiore della cloaca. È costituita da numerose pieghe, dette plicae, rivestite da oltre 10 000 follicoli, circondati da tessuto connettivo e immersi nel mesenchima. Ogni follicolo è formato da una corticale che avvolge una midollare. La corticale contiene una grande concentrazione di linfociti B compattati, mentre la midollare ospita linfociti disposti più liberamente.^[96] La midollare è separata dal lume da un epitelio, che facilita il trasporto delle cellule epiteliali nel lume stesso della borsa. Si stima che ogni follicolo contenga circa 150 000 linfociti B disposti attorno alla sua periferia.^[97]

Il pancreas degli uccelli è un organo multifunzionale con ruoli sia esocrini che endocrini, fondamentali per la digestione e il metabolismo. Anatomicamente, è sospeso tra i due anelli del duodeno e presenta una struttura fortemente lobulare. È connesso all'intestino tramite condotti che trasportano gli enzimi digestivi, i quali facilitano la digestione nell'intestino tenue.^[98]

Il pancreas esocrino produce succhi digestivi contenenti enzimi essenziali per la degradazione di proteine, carboidrati e grassi. Queste secrezioni vengono rilasciate nel duodeno, dove avviano la digestione ulteriore del chimo già parzialmente elaborato dal proventriglio e dal ventriglio.^[98]

Il pancreas endocrino negli uccelli occupa una massa di tessuto relativamente maggiore rispetto a quella dei mammiferi ed è costituito da quattro principali tipi cellulari, organizzati in isole pancreatiche:

• Cellule A: producono glucagone, un potente ormone catabolico che circola a livelli 6-8 volte superiori rispetto a quelli dei mammiferi;
• Cellule B: producono insulina, che negli uccelli è altamente potente per unità di peso, ma la cui secrezione non è innescata principalmente dal glucosio, come avviene nei mammiferi;
• Cellule D: producono somatostatina, che inibisce la secrezione di tutti gli ormoni delle isole pancreatiche, modulando il rapporto molare insulina/glucagone (I/G);
• Cellule F (o PP): producono polipeptide pancreatico (PP), che circola a livelli 20-40 volte superiori a quelli osservati nei mammiferi e inibisce la motilità gastrointestinale, inducendo senso di sazietà.^[98]

In modo interessante, il rapporto molare I/G negli uccelli è inferiore rispetto a quello dei mammiferi, riflettendo un metabolismo orientato verso la gluconeogenesi continua e l'utilizzo dei lipidi, piuttosto che verso l'accumulo di glucosio. Gli uccelli mantengono livelli di glucosio a digiuno superiori del 150-300% rispetto ai mammiferi, sostenuti da elevate concentrazioni di glucagone e da una dipendenza metabolica dai lipidi, specialmente durante fasi di elevato dispendio energetico come la migrazione.^[98]

La rimozione chirurgica del pancreas negli uccelli provoca grave ipoglicemia, evidenziando che il glucagone, più che l'insulina, svolge un ruolo vitale nella sopravvivenza. Ciò contrasta con quanto avviene nei mammiferi, in cui la carenza di insulina provoca invece iperglicemia.^[98]

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su anatomia degli uccelli

• Respiratory system and respiratory organs in birds, su biolearners.com (archiviato dall'url originale il 29 marzo 2022).
• Bird skulls and skeletons, su skullsite.com (archiviato dall'url originale il 2 novembre 2007).
• The avian respiratory system, su people.eku.edu (archiviato dall'url originale il 10 marzo 2019).
• Histology of the avian respiratory system, su wayback.archive-it.org.

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