Visión das aves

Cos seus ollos na parte frontal da cabeza, o pigargo de cabeza branca ten un amplo campo de visión binocular.

A visión das aves é moi boa e é o seu sentido máis importante, xa que unha boa visión é esencial para realizar un voo seguro e as aves presentan numerosas adaptacións para ter unha agudeza visual maior que a doutros grupos de vertebrados; ata tal punto que algún autor describiu as pombas dicindo que son "dous ollos con ás".[1] O ollo das aves lembra o dos réptiles, e ten músculos ciliares que poden cambiar rapidamente a forma do cristalino (a lente do ollo) e en maior medida que os mamíferos. As aves teñen os ollos máis grandes en relación co seu tamaño de todo o reino animal, e, en consecuencia, o movemento do ollo dentro da órbita está limitado.[1] Ademais de teren dúas pálpebras como as doutros vertebrados, teñen tamén unha terceira membrana transparente móbil protectora entre as pálpebras e o ollo. A anatomía interna do ollo é similar á doutros vertebrados, pero ten unha estrutura chamada pecten oculi (peite ocular), exclusiva das aves.

Algúns grupos de aves teñen modificacións específicas no seu sistema visual ligadas ao seu modo de vida. As aves de rapina teñen unha alta densidade de receptores e outras adaptacións que maximizan a agudeza visual. A situación dos seus ollos dálles unha visión binocular, grazas ao que poden xulgar con precisión as distancias. As especies nocturnas teñen ollos tubulares, un baixo número de detectores das cores, pero unha alta densidade de bastóns que funcionan ben con pouca luz. Os carráns, gaivotas e albatros están entre as aves mariñas que teñen pingas de aceite vermellas ou amarelas nos receptores da cor para melloraren a visión a distancia especialmente en condicións de néboa.

Anatomía extraocular

O ollo das aves parécese moito ao dos réptiles. A diferenza do ollo dos mamíferos, non é esférico, ten unha forma máis aplanada que permite ter unha maior porción do seu campo visual enfocado. Rodeando o ollo hai un círculo de placas óseas, chamado anel esclerótico, que o mantén ríxido, pero nas aves hai unha mellora con respecto ao ollo reptiliano, que tamén se atopa en mamíferos, que é que o cristalino é máis empurrado para adiante, incrementando o tamaño da imaxe na retina.[2]

Campos visuais dunha pomba e un bufo.

A maioría das aves non poden mover os ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande.[3] As aves cos ollos na parte lateral da cabeza teñen un campo visual máis amplo, útil para detectar predadores, mentres que os que teñen ollos na parte frontal da cabeza, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar distancias ao cazaren.[4] O Scolopax minor probablemente ten o maior campo visual dunha ave, de 360° no plano horizontal, e 180° no vertical.[5]

A membrana nictitante da avefría Vanellus miles

As pálpebras dunha ave non se usan para pestanexar. En lugar diso o ollo é lubricado coa membrana nictitante móbil, unha terceira pálpebra oculta que varre horizontalmete o ollo como un limpaparabrisas.[6] En moitas aves acuáticas a membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto cando están baixo a auga.[7] En moitas aves, cando dormen, a pálpebra inferior elévase e cobre o ollo, coa excepción dos bufos do xénero Bubo nos que a pálpebra superior é móbil.[8]

O ollo tamén se limpa con secrecións de bágoas procedentes da glándula lacrimal e está protexido por unha substancia aceitosa producida nas glándulas de Harder que forma unha película na córnea e impide a sequidade. O ollo dunha ave é máis grande comparado co tamaño do animal que noutros animais, aínda que gran parte está oculto no cranio. As avestruces teñen o ollo máis grande de todos os vertebrados terrestres, cunha lonxitude axial de 50 mm, dúas veces a do ollo humano.[1]

O tamaño do ollo dunha ave está aproximadamente relacionado coa súa masa corporal. Un estudo de cinco ordes (papagaios, pombas, pardelas, aves de rapina diúrnas e bufos) mostrou que a masa do ollo é proporcional á masa corporal, pero tal como se esperaba dado o seu hábitat e ecoloxía visual, as aves de rapina diúrnas e os bufos teñen ollos relativamente grandes en comparación coa súa masa corporal.[9]

Estudos comportamentais mostraron que moitas especies de aves enfocan obxectos distantes preferentemente cos seus campos de visión laterais e monoculares, e as aves colócanse de lado para maximizar a resolución visual. Nunha pomba, a resolución é dúas veces mellor cunha visión monocular de lado que coa visión binocular frontal, mentres que en humanos ocorrería o contrario.[1]

O paporrubio ten ollos relativamene grandes e empeza a cantar cedo de mañanciña.

O rendemento do ollo con pouca luz depende da distancia entre o cristalino e a retina, e as aves pequenas vense forzadas a ser diúrnas porque os seus ollos non son o suficientemente grandes para proporcionar unha adecuada visión nocturna. Aínda que moitas especies migran de noite, a miúdo chocan incluso con obxectos con luces brillantes como faros ou plataformas petrolíferas. As aves de presa raptoras son diúrnas porque, aínda que os seus ollos son grandes, están optimizados para dar unha resolución espacial máxima en vez de recolectar a luz, polo que non funcionan ben con pouca luz.[10] Moitas aves teñen unha asimetría na estrutura do seu ollo que lles permite manter o horizonte e unha parte significativa do terreo enfocados simultaneamente. O custo desta adaptación é que son miopes na parte inferior do seu campo visual.[1]

Aves con ollos relativamenre grandes en proporción á súa masa corporal, como o rabirrubio de testa branca e o paporrubio cantan máis cedo ao mencer que aves do mesmo tamaño e menor masa corporal. Porén, se as aves teñen o mesmo tamaño ocular pero diferente masa corporal, as especies máis grandes cantan máis tarde que as máis perquenas. Isto pode deberse a que as máis pequenas teñen que empezar as actividades do día antes debido á perda de peso nocturna.[11] A perda de peso que se produce durante a noite en aves pequenas é normalmente do 5 a 10% e pode chegar ao 15% en noites de inverno frías.[11] Nun estudo, os paporrubios gañan máis masa na súa alimentación ao mencer cando as noites foron frías.[12]

As aves nocturnas teñen ollos optimizados para a sensibilidade visual, con grandes córneas en relación coa lonxitude do ollo, mentres que as aves diúrnas teñen ollos máis longos en relación do diámetro corneal para darlle unha mellor agudeza visual. A información sobre as actividades de especies extintas pode deducirse de medidas do anel esclerótico e profundidade da órbita. Para facer esta última medida, o fósil debe conservar a súa forma tridimensional, polo que o padrón de actividade non pode determinarse con seguridade a partir de espécimes comprimidos como Archaeopteryx, que tiña un anel esclerótico completo pero non se puido facer unha medida da profundidade da órbita.[13]

Anatomía do ollo

Anatomía dun ollo de ave.

As principais estruturas do ollo das aves son similares ás doutros vertebrados. A capa externa do ollo consiste nunha córnea transparente na parte anterior e dúas capas de esclerótica, unha capa rexa e branca de fibras de coláxeno que rodea o resto do ollo e sostén e protexe todo o ollo. O olllo está dividido internamente polo cristalino en dous segmentos: o segmento anterior e o posterior. O segmento anterior está cheo dun líquido acuoso chamado humor acuoso e o posterior contén o humor vítreo, unha susbtancia clara de consistencia máis xelatinosa.

O cristalino é un corpo convexo transparente con forma de lente que ten unha capa externa máis dura e outra interna máis branda. A súa misión é enfocar a luz na retina. A forma da lente pode ser alterada polos músculos ciliares, que están unidos directametne á cápsula da lente por medio das fibras zonulares. Ademais destes músculos, algunhas aves tamén teñen un segundo conxunto, os músculos de Crampton, que poden cambiar a forma da córnea, o que lle dá ás aves un maior grao de acomodación do que é posible nos mamíferos. Esta acomodación pode ser rápida nalgunhas aves mergulladoras como os mergos. O iris é un diafragma muscular coloreado situado diante do cristalino, que controla a cantidade de luz que entra no ollo. No centro do iris está a pupila, a área circular variable (o grao de apertura está controlado polo iris) a través do cal pasa a luz que entra no ollo.[2][14]

Os colibrís son unha das moitas aves que teñen dúas foveas

A retina é unha estrutura de múltiples capas curvada relativamente lisa que contén as células fotosensibles bastóns e conos coas neuronas asociadas e vasos sanguíneos. A densidade de fotorreceptores é fundamental para determinar a agudeza visual máxima alcanzable. Os humanos teñen uns 200 000 receptores por mm2, pero o pardal ten uns 400 000 e o miñato común ten 1 000 000. Os fotorreceptores non están todos conectados individualmente ao nervio óptico, senón a través doutras células, como as ganglionares, e a proporción de células ganglionares da retina respecto dos receptores é importante para determinar a resolución. Esta proporción é moi alta nas aves; por exemplo, a lavandeira branca ten 100 000 células ganglionares por cada 120 000 fotorreceptores.[2]

Os bastóns son máis sensibles á luz, pero non dan información sobre a cor, mentres que os conos son menos sensibles conos pero permiten a visión en cor. Nas aves diúrnas, o 80% dos receptores adoitan ser conos (o 90% nalgúns cirrios), mentres que nos bufos nocturnos case todos son bastóns. Igual que noutros vertebrados agás os mamíferos placentarios, algúns dos conos pode ser conos dobres. Estes poden supoñer o 50% de todos os conos nalgunhas especies.[15]

Na zona central da retina está a fóvea (ou a menos especializada área central), que ten unha maior densidade de receptores e é a área de maior agudeza visual frontal, é dicir, a zona coa detección de obxectos máis clara e aguda. No 54% das aves, incluíndo as aves de presa, picapeixes, colibrís e andoriñas, hai unha segunda fóvea para mellorar a visión lateral. O nervio óptico é un feixe de fibras nerviosas que transporta información desde o ollo a partes relevantes do cerebro. Como nos mamíferos, as aves teñen un pequeno punto cego sen fotorreceptores no disco óptico, baixo o cal entran no ollo o nervio óptico e vasos sanguíneos.[2]

O pecten oculi (peite ocular) é un corpo mal coñecido que consta de tecido pregado que se proxecta desde a retina. Ten un bo rego sanguíneo e parece servir para fornecer nutrientes á retina,[1] e pode tamén dar sombra á retina protexéndoa da luz cegadora ou axuda a detectar obxectos en movemento.[2] O pecten oculi contén abundantes gránulos de melanina, que se propuxo absorben os raios de luz desviados que entran no ollo da ave para reducir o resplandor de fondo. Propúxose que un lixeiro quentamento do pecten oculi debido á absorción da luz polos gránulos de melanina aumenta a taxa metabólica do pecten. Suxeriuse que isto axuda a incrementar a secreción de nutrientes no corpo vítreo, que finalmente se absorben na retina avascular das aves para así mellorar a súa nutrición.[16] Sinalouse que unha actividade encimática moi alta de fosfatase alcalina no pecten oculi sostén esta alta actividade secretoria do pecten para suplementar a nutrición da retina.[17]

A coroide é unha capa situada detrás da retina que contén moitas pequenas arterias e veas. Estas proporcionan sangue arterial á retina e drenan o sangue venoso. A coroide contén melanina, un pigmento que dá ao interior do ollo a súa cor escura, axudándolle a evitar reflexións disruptivas.

Percepción da luz

Os catro pigmentos en conos de pimpíns estríldidos amplían a gama de cores percibidos ao ultravioleta.[18][19]

Hai dous tipos de receptores de luz no ollo das aves, bastons e conos. Os bastóns, que conteñen o pigmento visual rodopsina son mellores para a visión nocturna porque son sensibles a pequenas cantidades de luz. Os conos detectan cores específicas (ou lonxitudes de onda) da luz, polo que son máis importantes para animais que se orientan pola cor como as aves.[20] A maioría das aves son tetracromáticas, xa que posúen catro tipos de conos, cada un dos cales ten un pico de absorción máxima distintivo. Nalgunhas aves o pico de absorción máxima do cono responsable da lonxitude de onda máis curta esténdese ao rango do ultravioleta (UV), facéndoos sensibles ao UV.[21] Ademais diso, os conos na retina das aves están dispostos dunha forma característica de distribución espacial, coñecida como distribución hiperuniforme, que maximiza a súa absorción de luz e cor. Estas formas de distribución espacial só aparecen como resultado dalgúns procesos de optimización, resultado da historia evolutiva das aves.[22]

Os catro pigmentos dos conos espectralmente distintos derivan da proteína opsina, ligada a unha pequena molécula chamada retinal, que é unha forma da vitamina A. Cando o pigmento absorbe luz o retinal cambia de forma e altera o potencial de membrana do cono afectando as neuronas da capa ganglionar da retina. Cada neurona da capa ganglionar pode procesar información de varias células fotorreceptoras, e pode á súa vez desencadear un impulso nervioso que leve a información polo nervio óptico para o seu ulterior procesamento nos centros visuais especializados do cerebro. Canto máis intensa é a luz, máis fotóns son absorbidos polos pigmentos visuais, maior é a excitación de cada cono e máis brillante parece a luz.[20]

Diagrama dun cono de ave.

Con gran diferenza o pigmento de cono máis abundante en todas as especies de aves examinadas é a forma específica para as lonxitudes de onda longas da iodopsina, que absorbe a lonxitudes de onda próximas a 570 nm. Esta é aproximadamente a rexión espectral ocupada polos pigmentos sensibles ao vermello e o verde da retina de primates, e este pigmento visual domina a sensibilidade ás cores das aves.[23] Nos pingüíns, este pigmento parece que cambiou o seu pico de absorción a 543 nm, probablemente como adaptación ao ambiente acuático azulado.[24]

A información transmitida por un só cono é limitada: a célula, por si soa, non pode dicirlle ao cerebro que lonxitude de onda de luz causou a súa excitación. Un pigmento visual pode absorber de igual maneira luz de dúas lonxitudes de onda, pero aínda que os seus fotóns teñen diferentes enerxías, o cono non pode diferencialas, porque ambas causan que o retinal cambie de forma e desencadean o mesmo impulso. Para que o cerebro vexa a cor, debe comparar as respostas de dous ou máis clases de conos que conteñan diferentes pigmentos visuais, polo que os catro pigmentos das aves permiten un incemento da discriminación.[20]

Todos os conos das aves e réptiles conteñen unha pinga de aceite coloreado, o cal xa non existe en mamíferos. Estas pingas, que conteñen altas concentracións de carotenoides, están situadas de modo que a luz pase a través deles antes de chegar ao pigmento visual. Actúan como filtros, eliminando algunhas lonxitudes de onda e facendo máis estreito o espectro de absorción dos pigmentos. Isto reduce o solapamento da resposta entre os pigmentos e incrementa a cantidade de cores que unha ave pode distinguir.[20] Identificáronse seis tipos de pingas de aceite dos conos; cinco delas teñen mesturas de carotenoides que absorben a diferentes lonxitudes de onda e intensidades, e o sesto tipo non ten pigmentos.[25] Os pigmentos dos conos co pico de absorción máxima máis baixo, incluíndo os que son sensibles ao UV, posúen as pingas de aceite de tipo 'claro' ou 'transparente' con pouco efecto de afinación espectral.[26]

As cores e distribución das pingas de aceite retinais varían considerablemente entre especies e dependen máis do nicho ecolóxico ocupado (cazador, pescador, herbívoro) que das relacións xenéticas. Como exemplo, as aves cazadoras diúrnas de insectos como a andoriña e as aves de presa diúrnas teñen poucas pingas coloreadas, mentres que as aves pescadoras de superficie como o carrán común teñen un gran número de pingas vermellas e amarelas na retina dorsal. As probas das que se dispón indican que as pingas de aceite responden á selección natural máis rápido que os pigmentos visuais dos conos.[23] Incluso dentro do intervalo de lonxitudes de onda que son visibles polos humanos, as aves paseriformes poden detectar diferenzas de cor que os humanos non rexistran. Esta discriminación máis fina, xunto coa súa capacidade de ver a luz ultravioleta, significa que moitas especies mostran dicromatismo sexual que é visible para as aves pero non para os humanos.[27]

As aves canoras migratorias usan para determinar a dirección das súas migracións o campo magnético da Terra, as estrelas, o Sol e outras pistas descoñecidas. Un estudo americano suxeriu que os paxariños Passerculus sandwichensis migratorios usaban a luz polarizada dunha área do ceo preto do horizonte para recalibrar o seu sistema magnético de navegación tanto ao mencer coma ao solpor. Isto suxire que os padróns de polarización da luz do ceo son a referencia de calibración principal para todas as aves canoras migratorias.[28] Porén, parece que as aves poden responder a indicadores secundarios do ángulo de polarización e pode que realmente non poidan detectar directamente a dirección de polarización en ausencia desas pistas.[29]

Sensibilidade ao ultravioleta

O lagarteiro, como outras aves de rapina, ten unha sensibilidade moi baixa á luz UV.

Moitas especies de aves son tetracromáticas, e teñen conos especializados en percibir lonxitudes de onda nas rexións ultravioleta do espectro luminoso. Estas células conteñen unha combinación de opsinas sensibles a ondas curtas (SWS1), outras opsinas parecidas ás SWS1 (SWS2) e pigmentos carotenoides que filtran as ondas longas[30] para filtrar selectivamente a luz que reciben entre os 300 e 400 nm. Hai dous tipos de visión da cor de ondas curtas nas aves: a sensible ao violeta e a sensible ao ultravioleta.[31] Unhas substitucións dun só nucleótido na secuencia do xene da opsina SWS1 son as responsables de desprazar ao azul a sensibilidade espectral da opsina desde o sensible ao violeta (λmax = 400) ao sensible ao ultravioleta (λmax = 310-360).[32] Este é o mecanismo evolutivo proposto polo cal se orixinou a visión ultravioleta. Os principais clados de aves que teñen visión sensible ao ultravioleta son os dos Palaeognathae (ratites e tinamús), Charadriiformes (aves limícolas, gaivotas e álcidos), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (papagaios) e Passeriformes (que representan máis da metade das especies aviarias).[33]

A visión sensible ao UV pode ser útil para o cortexo. As aves que non mostran dicromatismo sexual nas lonxitudes de onda visibles poden distinguirse ás veces pola presenza de manchas que reflicten o ultravioleta nas plumas.[34][35] Os machos do ferreiriño bacachís teñen unha zona que reficte o UV no píleo que se desprega no cortexo ao mostrar e elevar as plumas da caluga.[36] Os machos de Passerina caerulea que teñen plumaxe máis brillante e máis desprazado ao UV son máis grandes, teñen os territorios máis extensos e con maior abundancia de presas e alimentan a súa descendencia máis frecuentemente que outros machos.[20]

O aspecto do peteiro é importante nas interaccións do merlo. Aínda que o compoñente UV parece pouco importante nas interaccións entre machos que manteñen un territorio, nos que o grao de laranxa é o principal factor, a femia responde máis fortemente a machos con peteiros con boa reflectividade UV.[37]

Tamén se demostrou que a sensibilidade ao UV ten funcións na busca do alimento,[38] identificación de presas,[39] e nos fruxívoros. Vantaxes similares teñen os primates fruxívoros tricromáticos sobre os dicromáticos[40] e xeralmente considérase que existen tamén en aves. As superficies cerosas de bagas e moitos outros froitos reflicten a luz UV, que advirte da súa presenza ás aves con sensibilidade ao UV.[20] Xeralmente, pénsase que o lagarteiro pode localizar os camiños seguidos polos ratiños pola vista; estes pequenos roedores deixan rastros de olor da súa urina e feces que reflicten a luz UV, facéndoos visibles aos lagarteiros.[39] Porén, esta idea foi posta en dúbida polo descubrimento da baixa sensibilidade UV en aves de rapina e a feble reflexión UV da urina de mamíferos.[41]

Aínda que a visión tetracromática non é exclusiva das aves (os insectos, réptiles e crustáceos son tamén sensibles a lonxitudes de onda curtas), algúns predadores de aves sensibles ao UV non poden ver a luz UV. Isto presenta a posibilidade de que a visión ultravioleta dea á ave unha canle por medio da cal poden enviarse sinais con privacidade, que son invisibles aos predadores.[42] Porén, evidencias recentes non parecen apoiar esta hipótese.[43]

Percepción

Sensibilidade ao contraste

O contraste (ou con máis precisión o contraste de Michelson) defínese como a diferenza en luminancia entre dúas áreas de estímulo, dividida pola suma de luminancia das dúas. A sensibilidade ao contraste é o inverso do menor contraste que se pode detectar; unha sensibilidade ao contraste de 100 significa que o menor contraste que se pode detectar é 1%. As aves teñen unha sensibilidade ao contraste menor que os mamíferos. Os humanos poden detectar contrastes de 0,5-1%[44] mentres que a maioría das aves comprobadas requiren aproximadamente un 10% de contraste para mostrar unha resposta de comportamento.[45][46][47] Unha función da sensibilidade ao contraste describe a capacidade dun animal de detectar o contraste de padróns de rede de difracción de diferente frecuencia espacial (é dicir, diferente detalle). Para experimentos de visión estacionaria a sensibilidade do contraste é a máis alta a unha frecuencia espacial media e menor a frecuencias espaciais menores e maiores.[48]

Movemento

Un miñato real voando a unha estación de alimentación de aves en Escocia.

As aves poden resolver visualmente os movementos rápidos mellor que os humanos, para os que unha imaxe intermitente ou pestanexante a unha velocidade maior de 50 ciclos de pulsos de luz por segundo lles parece que é un movemento continuo. Os humanos non poden, pois, distinguir cada un dos flashes dunha luz fluorescente oscilando a 60 ciclos de pulsos de luz por segundo, pero os periquitos e polos teñen limiares de pestanexo ou de ciclos de pulsos de luz por segundo de máis de 100 ciclos de pulsos de luz por segundo.[Cómpre referencia] Un falcón Accipiter cooperii pode perseguir presas áxiles a través do bosque e evitar as ramas e outros obxectos a gran velocidade; os humanos nunha persecución dese tipo verían borroso.[5]

As aves poden detectar obxectos que se moven lentamente. O movemento do Sol e as constelacións a través do ceo é imperceptible para os humanos, pero é detectado polas aves. A capacidade de detectar estes movementos permite ás aves migratorias orientarse correctamente.[5]

Para obteren imaxes estables mentres voan ou cando están pousadas nunha rama balanceante, as aves manteñen a súa cabeza o máis quieta posible con reflexos de compensación. Manter unha imaxe estable é especialmente relevante para as aves de presa.[5] Como a imaxe pode ser centrada na fóvea profunda dun só ollo á vez, a maioría dos falcóns cando se lanzan en picado usan unha ruta en espiral para aproximarse á súa presa unha vez que fixaron un determinado obxectivo. A alternativa que sería xirar a cabeza para ter unha mellor visión faría máis lento o picado ao incrementar a resistencia, mentres que ir en espiral non reduce a velocidade significativamente.[49][50]

Bordos e formas

Cando un obxecto é bloqueado parcialmente por outro, os humanos inconscientemente tendemos a construírlle a forma completa (percepción amodal). Porén, demostrouse que as pombas non completan as formas ocultas.[51] Un estudo baseado en alterar o nivel de gris dun pousadeiro que estaba coloreado de forma diferente que o fondo, que se lle mostraba a un periquito Melopsittacus undulatus, comprobou que non detectaba bordos baseándose en cores.[52]

Campos magnéticos

Suxeriuse que a percepción dos campos magnéticos polas aves migratorias era dependente da luz.[53] As aves moven a cabeza para detectar a orientación do campo magnético,[54] e estudos sobre as vías neurais indicaron que as aves poderían "ver" os campos magnéticos.[55] O ollo dereito dunha ave migratoria contén proteínas fotorreceptoras chamadas criptocromos. A luz excita estas moléculas producindo electróns desapareados que interaccionan co campo magnético da Terra, e proporcionan así información direccional.[56][57]

Variacións entre os distintos grupos de aves

Aves de rapina diúrnas

Ter un "ollo de falcón" é unha expresión que indica gran agudeza visual.

A capacidade visual das aves de rapina é lendaria, e a finura da súa vista débese a varios facores. As aves raptoras teñen ollos grandes para o seu tamaño, 1,4 veces máis grandes que a media das aves do mesmo peso,[9] e o ollo ten forma tubular para producir unha imaxe retinal máis grande. O poder de resolución dun ollo depende tanto da óptica (grandes ollos con grandes aperturas teñen menos difracción e poden ter imaxes na retina máis grandes debido á longa distancia focal) coma da densidade no espazamento dos receptores. A retina ten un gran número de receptores por milímetro cadrado, que determina o grao de agudeza visual. Cantos máis receptores teña un animal, maior é a súa capacidade de distinguir obxectos a unha distancia, especialmente cando, como ocorre nas aves de rapina, cada receptor está tipicamente conectado cunha soa célula ganglionar da retina.[1] Moitas aves raptoras teñen fóveas con moitos máis bastóns e conos que na fóvea humana (65 000/mm2 no Falco sparverius, 38 000 en humanos) e isto proporciona a estas aves unha espectacular visión a distancia.[Cómpre referencia] Propíxose que a forma da fóvea central profunda dos raptores pode crear un sistema óptico de teleobxectivo,[58] incrementando o tamaño da imaxe retinal na fóvea e así incrementa a resolución espacial. Os estudos de comportamento mostran que algunhas aves de rapina de ollos grandes (Aquila audax, voitres do Vello Mundo) teñen unha resolución espacial dúas veces máis alta que os humanos, pero moitas aves de rapina de tamaño medio ou pequeno teñen unha resolución espacial comparable ou máis baixa.[59][60][61][62][63][64]

Cada unha das retinas da Geranoaetus melanoleucus ten dúas fóveas.[65]

Os ollos en posición frontal dunha ave de presa danlle visión binocular, na que usan unha dobre fóvea.[2] As adaptacións dos raptores para teren unha resolución visual óptima (un Falco sparverius pode ver un insecto de 2 mm desde a copa dunha árbore de 18 m) teñen unha desvantaxe porque a súa visión é mala con pouca luz e deben permanecer pousados de noite.[1] As aves raptoras con frecuencia teñen que perseguir presas móbiles que están na parte máis baixa do seu campo visual e, por tanto, non teñen a adaptación de miopía na parte inferior do seu campo demostrada en moitas outras aves.[1] Aves preeiras como os voitres non necesitan unha visión tan aguda, polo que o cóndor ten unha soa fóvea cuns 35 000 receptores mm2, e teñen unha actividade encimática na retina que mellora a súa visión.[66][Cómpre referencia] O caracará Caracara plancus tamén ten só unha soa fóvea, xa que esta especie busca o seu alimento no chan, onde come prea e insectos. Porén, teñen un maior grao de solapamento binocular que outros falcóns, o que potencialmente permite ao caracará manipular obxectos, como pedras, mentres busca comida.[67]

Igual que outras aves investigadas, as de rapina diúrnas teñen tamén pingas de aceite coloreadas nos seus conos.[61][62][68] A plumaxe xeralmente marón, gris ou branca do grupo e a ausencia de exhibicións de cor nos seus cortexos suxire que a cor é relativamene pouco importante para estas aves.[2]

A maioría das aves de rapina teñen unha crista ocular prominente e plumas que se estenden por riba e fronte ao ollo. Esta especie de "cella" dálle a estas aves de presa a súa mirada distintiva. A crista protexe fisicamente o ollo do vento, po e residuos e protéxeo da claridade excesiva. A aguia peixeira carece desta crista, aínda que a disposición das plumas sobre os ollos desempeña unha similar función; tamén posúe plumas escuras en fronte do ollo que probablemente serven para reducir a claridade da superficie da auga cando a ave está pescando os peixes dos que se alimenta.[5]

Aves nocturnas

Un bufo Ninox strenua fotografado de noite mostrando os seus tapeta lucida reflectores.

Os bufos teñen ollos grandes para o seu tamaño, 2,2 veces máis grandes que a media das aves do seu mesmo peso,[9] e situados na parte frontal da cabeza. Os ollos teñen un solapamento de campo do 50 a 70%, dándolles unha mellor visión binocular que a das aves diúrnas de presa (solapamento do 30–50%).[69] A retina das avelaionas ten uns 56 000 bastóns sensibles á luz por milímetro cadrado; aínda que antes se informara que podía ver na rexión infravermella do espectro, iso foi descartado.[70]

As retinas do bufo teñen unha soa fóvea.[65]

As adaptacións á visión nocturna inclúen o gran tamaño do ollo, a súa forma tubular, gran cantidade de bastóns na retina estreitamente empaquetados e unha ausencia de conos, xa que os conos non son sensibles dabondo en ambientes nocturnos con poucos fotóns. Hai poucas pingas de aceita coloreadas, que reducirían a intensidade da luz, pero a retina contén unha capa reflectora, o tapetum lucidum. Isto incrementa a cantidade de luz que recibe cada célula fotosensitiva, permitíndolle á ave ver mellor en condicións de pouca luz.[2] Os bufos normalmente teñen só unha fóvea e está pouco desenvolvida excepto en cazadores diúrnos como a curuxa das xunqueiras.[69]

Ademais dos bufos, os Macheiramphus alcinus, podárxidos e avenoiteiras tamén teñen unha boa visión nocturna. Algunhas especies de aves aniñan no profundo de covas que son demasiado escuras para poderen ver e encontran o camiño cara ao seu niño cunha forma simple de ecolocación. O Steatornis caripensis, chamado localmente guácharo, é a única ave nocturna que ten ecolocación,[71] pero varios apodiformes Aerodramus tamén utilizan esta técnica, e unha especie, o Aerodramus sawtelli, tamén usa a ecolocación fóra das covas.[72][73]

Aves acuáticas

Os carráns teñen pingas de aceite coloreadas nos conos dos ollos para mellorar a visión a distancia.

Aves mariñas como os carráns e as gaivotas que se alimentan na superficie ou se mergullan buscando comida teñen pingas de aceite nos conos da retina. Isto mellora o contraste e agudiza a visión a distancia, especialmente en condicións de néboa.[2] As aves que teñen que buscar comida na interface aire/auga teñen pigmentos carotenoides máis fortemente coloreados nas pingas de aceite que outras especies.[23]

Isto axúdalles a localizar bancos de peixes, aínda que non é seguro se realmente o que poden ver é o fitoplancto do cal se alimentan os peixes ou a outras aves que se están a alimentar.[74]

As aves que pescan sobrevoando a auga teñen que corrixir a refracción, especialmente cando os peixes se observan cun certo ángulo. As garzas Egretta sacra e as garzotas parecen poder facer as correccións necesarias cando capturan peixes e teñen máis éxito na captura de peixes cando atacan as presas nun ángulo agudo e este maior éxito pode deberse á incapacidade dos peixes de detectar os seus predadores.[75] Outros estudos indican que as garzas actúan nun ángulo preferido de ataque e que a probabilidade de fracasos increméntase cando o ángulo se fai demasiado apartado da vertical, o que orixina un aumento da diferenza entre a profundidade aparente e real da presa.[76]

As aves que perseguen os peixes baixo a auga, como os araos e movellas, teñen moitas menos pingas de aceite vermellas,[2] pero teñen cristalinos flexibles especiais e usan a membrana nictitante como unha lente adicional. Isto permite unha maior acomodación óptica para unha boa visión no aire e na auga.[7] Os corvos mariños teñen un maior rango de acomodación visual, a 50 dioptrías, que calquera outra ave, pero os picapeixes considérase que teñen a mellor visión de conxunto en ambas as partes (aire e auga).[2]

Cada retina da pardela furabuchos ten unha fóvea e unha banda alongada con alta densidade de fotorreceptores.[65]

As aves mariñas Procellariiformes, con tubos nasais, que só van a terra para reproducirse e pasan a maior parte da súa vida vagando preto da superficie do océano, teñen unha área longa e estreita de sensibilidade visual na súa retina.[1] Esta rexión, chamada area giganto cellularis, atopouse na pardela furabuchos, Aphrodroma brevirostris, Ardenna gravis, Pachyptila vittata e Pelecanoides urinatrix. Está caracterizada pola presenza de células ganglionares que están situadas regularmente e son máis grandes que as que se encontran no resto da retina e parecen morfoloxicamente similares ás células da retina dos gatos. A situación e morfoloxía celular desta nova área suxire unha función na detección de obxectos nun pequeno campo binocular que se proxecta por debaixo e arredor do peteiro. Non ten que ver principalmente cunha resolución espacial alta, pero pode axudar á detección de presas preto da superficie do mar, xa que as aves voan baixo sobre a superficie.[77]

A pardela furabuchos, como moitas outras aves mariñas, visita as súas colonias de reprodución pola noite para reducir as probabilidades de ser atacado por predadores aéreos. Dous aspectos da súa estrutura óptica suxiren que o ollo desta especie está adaptado á visión nocturna. Nos ollos desta pardela o cristalino causa a maior parte da curvatura da luz necesaria para producir unha imaxe enfocada na retina. A córnea, a cuberta externa anterior do ollo, é relativamente plana e así de baixo poder refractivo. Nas aves diúrnas, como a pomba, ocorre o contrario; a córnea está moi curvada e é o compoñente refractivo principal. A razón da refracción do cristlalino respecto da córnea é 1,6 na pardela e de 0,4 na pomba; a cifra da pardela é consistente coa que presentan un conxunto de aves e mamíferos nocturnos.[78]

A distancia focal máis curta dos ollos da pardela produce unha imaxe menor, pero máis brillante que no caso das pombas, polo esta última ten unha visión diúrna máis aguda. Aínda que a pardela furabuchos ten adaptacións para a visión nocturna, o efecto é pequeno e é probable que estas aves tamén usen o olfacto e o oído para localizar os seus niños.[78]

Adoitaba pensarse que os pingüíns eran hipermétropes en terra. Aínda qaue a córnea é plana e está adaptada a nadar baixo a auga, o cristalino é moi potente e pode compensar o reducido enfoque que fai a córnea cando está fóra da auga.[69] A solución case oposta é a que usa o pato Lophodytes cucullatus, que pode proxectar parte do seu cristalino a través do iris cando se mergulla.[69]

Notas

  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 Sinclair (1985) 88–100
  3. ↑ White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). Bennett, Peter, ed. "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). PLoS ONE 2 (7): e639. PMC 1919429. PMID 17653266. doi:10.1371/journal.pone.0000639. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2008-12-17. 
  4. ↑ Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behavior and Evolution 53 (2): 55–66. PMID 9933782. doi:10.1159/000006582. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de decembro de 2008. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  6. ↑ Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. PMID 12641836. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de decembro de 2008. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-2415-5. OCLC 30354617. 
  8. ↑ Beebe, C. William (1906). The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. pp. 214. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceedings of the Royal Society B 266 (1417): 405–412. PMC 1689681. doi:10.1098/rspb.1999.0652. 
  10. ↑ Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24
  11. ↑ 11,0 11,1 Thomas, Robert J.; Suzuki, M; Saito, S; Tanda, S; Newson, Stuart E.; Frayling, Tim D.; Wallis, Paul D. (2002). "Eye size in birds and the timing of song at dawn". Proceedings of the Royal Society B 269 (1493): 831–837. PMC 1690967. PMID 11958715. doi:10.1098/rspb.2001.1941. 
  12. ↑ THOMAS, ROBERT (2002). "Body mass regulation and the daily singing routines of European robins". Animal Behaviour 63 (2): 285–295. doi:10.1006/anbe.2001.1926. Arquivado dende o orixinal o 1 January 2015. Consultado o 1 January 2015. 
  13. ↑ Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. PMC 2423400. PMID 18510506. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. 
  14. ↑ Sivak, Jacob G. (2004). "Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 45 (3): 740–747. PMID 14985284. doi:10.1167/iovs.03-0466. 
  15. ↑ Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
  16. ↑ Bawa, S.R.; YashRoy, R.C. (1974). "Structure and function of vulture pecten.". Acta Anatomica 89 (3): 473–480. PMID 4428954. doi:10.1159/000144308. Arquivado dende o orixinal o 2015-07-14. 
  17. ↑ Bawa, S.R.; YashRoy, R.C. (1972). "Effect of dark and light adaptation on the retina and pecten of chicken.". Experimental Eye Research 13: 92–97. PMID 5060117. doi:10.1016/0014-4835(72)90129-7. Arquivado dende o orixinal o 2014-10-09. 
  18. ↑ Hart, NS; Partridge, J.C.; Bennett, A.T.D.; Cuthill, Innes C. (2000). "Visual pigments, cone oil droplets and ocular media in four species of estrildid finch" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 186 (7–8): 681–694. PMID 11016784. doi:10.1007/s003590000121. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de febreiro de 2005. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  19. ↑ O efecto das pingas de aceite coloreado é estreitar e cambiar o pico de absorción de cada pigmento. Os picos de absorción sen as pingas de aceite serían máis anchos e menos acentuados, pero isot non se mostra na imaxe.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de abril de 2011. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  21. ↑ Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554. doi:10.1042/bj3300541. 
  22. ↑ "Hyperuniformity Found in Birds, Math and Physics - Quanta Magazine". quantamagazine.org. Arquivado dende o orixinal o 9 April 2017. Consultado o 6 May 2018. 
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision of birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94
  24. ↑ Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668. 
  25. ↑ Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research 24 (11): 1661–1671. PMID 6533991. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. 
  26. ↑ Vorobyev, M.; Osorio, D.; Bennett, A. T. D.; Marshall, N. J.; Cuthill, I. C. (3 July 1998). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 183 (5): 621–633. PMID 9839454. doi:10.1007/s003590050286. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 02 de febreiro de 2012. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  27. ↑ Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. PMC 1182419. PMID 16033870. doi:10.1073/pnas.0501891102. Arquivado dende o orixinal o 23 de decembro de 2012. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  28. ↑ Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. PMID 16902138. doi:10.1126/science.1129709. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de decembro de 2008. Consultado o 04 de xullo de 2020. 
  29. ↑ Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. PMID 12909701. doi:10.1242/jeb.00537. 
  30. ↑ Toomey, Matthew B.; Collins, Aaron M.; Frederiksen, Rikard; Cornwall, M. Carter; Timlin, Jerilyn A.; Corbo, Joseph C. (2015-10-06). "A complex carotenoid palette tunes avian colour vision". Journal of the Royal Society Interface (en inglés) 12 (111): 20150563. ISSN 1742-5689. PMC 4614492. PMID 26446559. doi:10.1098/rsif.2015.0563. 
  31. ↑ Odeen, Anders; Håstad, Olle (11 February 2013). "The phylogenetic distribution of ultraviolet sensitivity in birds". BMC Evolutionary Biology 13: 36. PMC 3637589. PMID 23394614. doi:10.1186/1471-2148-13-36. 
  32. ↑ Yokoyama, Shozo; Radlwimmer, F. Bernhard; Blow, Nathan S. (2000-06-20). "Ultraviolet pigments in birds evolved from violet pigments by a single amino acid change". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 97 (13): 7366–7371. ISSN 0027-8424. PMC 16551. PMID 10861005. doi:10.1073/pnas.97.13.7366. 
  33. ↑ Ödeen, Anders; Håstad, Olle; Alström, Per (2011-10-24). "Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation - the passerines". BMC Evolutionary Biology 11: 313. ISSN 1471-2148. PMC 3225180. PMID 22024316. doi:10.1186/1471-2148-11-313. 
  34. ↑ Hunt, Sarah; Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Griffiths, Richard (1998-03-22). "Blue tits are ultraviolet tits". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (en inglés) 265 (1395): 451–455. ISSN 0962-8452. PMC 1688906. doi:10.1098/rspb.1998.0316. 
  35. ↑ Barreira, A. S.; Lagorio, M. G.; Lijtmaer, D. A.; Lougheed, S. C.; Tubaro, P. L. (2012-10-01). "Fluorescent and ultraviolet sexual dichromatism in the blue-winged parrotlet". Journal of Zoology (en inglés) 288 (2): 135–142. ISSN 1469-7998. doi:10.1111/j.1469-7998.2012.00931.x. 
  36. ↑ Andersson, S.; J. Ornborg; M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceedings of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. PMC 1688915. doi:10.1098/rspb.1998.0315. Arquivado dende o orixinal o 2008-10-11. 
  37. ↑ Bright, Ashleigh; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de setembro de 2011. Consultado o 2008-07-21. 
  38. ↑ O'Daniels, Sean T.; Kesler, Dylan C.; Mihail, Jeanne D.; Webb, Elisabeth B.; Werner, Scott J. (2017). "Functional visual sensitivity to ultraviolet wavelengths in the Pileated Woodpecker ( Dryocopus pileatus ), and its influence on foraging substrate selection". Physiology & Behavior 174: 144–154. PMID 28259805. doi:10.1016/j.physbeh.2017.02.041. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Viitala, Jussi; Korplmäki, Erkki; Palokangas, Pälvl; Koivula, Minna (1995). "Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light". Nature 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0. 
  40. ↑ Osorio, D.; Vorobyev, M. (1996-05-22). "Colour vision as an adaptation to frugivory in primates". Proc. R. Soc. Lond. B (en inglés) 263 (1370): 593–599. ISSN 0962-8452. PMID 8677259. doi:10.1098/rspb.1996.0089. 
  41. ↑ Lind, Olle; Mitkus, Mindaugas; Olsson, Peter; Kelber, Almut (2013-05-15). "Ultraviolet sensitivity and colour vision in raptor foraging". The Journal of Experimental Biology 216 (10): 1819–1826. ISSN 0022-0949. PMID 23785106. doi:10.1242/jeb.082834. 
  42. ↑ Hastad, Olle; Visctorsson, Jonas; Odeen, Anders (March 28, 2005). "Differences in colour vision make passerines less conspicuous in the eyes of their predators". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (18): 6391–6394. PMC 1088363. PMID 15851662. doi:10.1073/pnas.0409228102. 
  43. ↑ Stevens, Martin; Cuthill, Innes (2007). "Hidden Messages: Are Ultraviolet Signals a Special Channel in Avian Communication?". BioScience 57 (6): 501–507. doi:10.1641/b570607. 
  44. ↑ De Valois, Russel L; Morgan, Herman; Snodderly, Max D (1974). "Psychophysical studies of monkey vision - III. Spatial luminance contrast sensitivity tests of macaque and human observers". Vision Research 14 (1): 75–81. PMID 4204839. doi:10.1016/0042-6989(74)90118-7. 
  45. ↑ Harmening, Wolf M; Nikolay, P; Orlowski, J; Wagner, Hermann J (2009). "Spatial contrast sensitivity and grating acuity of barn owls". Journal of Vision 9 (7): 13. PMID 19761328. doi:10.1167/9.7.13. 
  46. ↑ Jarvis, John R; Abeyesinghe, Siobhan M; McMahon, Claire E; Wathes, Christopher M (2009). "Measuring and modelling the spatial contrast sensitivity of the chicken (Gallus g. domesticus)". Vision Research 49 (11): 1448–1454. PMID 19272401. doi:10.1016/j.visres.2009.02.019. 
  47. ↑ Ghim, Mimi M; Hodos, William (2006). "Spatial contrast sensitivity of birds" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 192 (5): 523–534. PMID 16404602. doi:10.1007/s00359-005-0090-5. hdl:1903/65. 
  48. ↑ Uhlrich, Daniel J; Essock, Edward A; Lehmkuhle, Stephen (1981). "Cross-species correspondence of spatial contrast sensitivity functions". Behavioural Brain Research 2 (3): 291–299. PMID 6784738. doi:10.1016/0166-4328(81)90013-9. 
  49. ↑ Tucker, V. A.; Tucker, A. E.; Akers, K.; Enderson, J. H. (December 2000). "Curved flight paths and sideways vision in peregrine falcons (Falco peregrinus)". The Journal of Experimental Biology 203 (Pt 24): 3755–3763. ISSN 0022-0949. PMID 11076739. 
  50. ↑ Tucker, V. A. (December 2000). "The deep fovea, sideways vision and spiral flight paths in raptors". The Journal of Experimental Biology 203 (Pt 24): 3745–3754. ISSN 0022-0949. PMID 11076738. 
  51. ↑ Sekuler AB, Lee JA, Shettleworth SJ (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. PMID 8983050. doi:10.1068/p251109. 
  52. ↑ Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). Warrant E, ed. "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". PLoS ONE 4 (10): e7301. PMC 2752810. PMID 19809500. doi:10.1371/journal.pone.0007301. 
  53. ↑ Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada & Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain area in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. PMC 1149410. PMID 15928090. doi:10.1073/pnas.0409575102. 
  54. ↑ Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. PMID 15530397. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. 
  55. ↑ Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007). Iwaniuk A, ed. "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". PLoS ONE 2 (9): e937. PMC 1976598. PMID 17895978. doi:10.1371/journal.pone.0000937. 
  56. ↑ Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. p. 25. ISBN 978-1-84831-071-1.  (Malia o seu título, o libro está escrito por científicos profesionais con moitas referencias)
  57. ↑ Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). Iwaniuk, Andrew, ed. "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". PLoS ONE 2 (9): e937. PMC 1976598. PMID 17895978. doi:10.1371/journal.pone.0000937. 
  58. ↑ Snyder, Allan W.; Miller, William H. (1978). "Telephoto lens system of falconiform eyes". Nature 275 (5676): 127–129. PMID 692679. doi:10.1038/275127a0. 
  59. ↑ Poitier, Simone; Bonadonna, Francesco; Kelber, Almut; Duriez, Olivier (2016). "Visual acuity in an opportunistic raptor, the chimango caracara (Milvago chimango)". Physiology & Behavior 157: 125–128. PMID 26821187. doi:10.1016/j.physbeh.2016.01.032. 
  60. ↑ Gaffney, Matthew F; Hodos, William (2003). "The visual acuity and refractive state of the American kestrel (Falco sparverius)". Vision Research 43 (19): 2053–2059. PMID 12842158. doi:10.1016/S0042-6989(03)00304-3. 
  61. ↑ 61,0 61,1 Reymond, Liz (1985). "Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomical investigation". Vision Research 25 (10): 1477–1491. PMID 4090282. doi:10.1016/0042-6989(85)90226-3. 
  62. ↑ 62,0 62,1 Reymond, Liz (1987). "Spatial visual acuity of the falcon, Falco berigora: A behavioural, optical and anatomical investigation". Vision Research 27 (10): 1859–1874. doi:10.1016/0042-6989(87)90114-3. 
  63. ↑ Fischer, Anna Barbara (1969). "Laboruntersuchungen und freilandbeobachtungen zum sehvermögen under verhalten von altweltgeiern". Zoologische Jahrbüche Abteilung für Systematik (en alemán) (96): 81–132. 
  64. ↑ Martin, Graham (1986). "Shortcomings of an eagle's eye". Nature (319): 357. 
  65. ↑ 65,0 65,1 65,2 Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
  66. ↑ Bawa, S.R.; YashRoy, R.C. "Vulture retina enzyme distribution and function". Neurobiology 2: 162–168. Arquivado dende o orixinal o 2015-11-26. 
  67. ↑ Potier, S.; Bonadonna, F.; Martin, G. R.; Isard, P.F.; Dulaurent, T.; Mentek, M.; Duriez, O. (2018). "Visual configuration of two species of Falconidae with different foraging ecologies.". Ibis 160 (1): 54–61. doi:10.1111/ibi.12528. 
  68. ↑ Sillman, A. J.; Bolnick, D. A.; Haynes, L. W.; Walter, A. E.; Loew, Ellis R. (1981). "Microspectrophotometry of the photoreceptors of palaegnathous birds - the emu and the tinamou". Journal of Comparative Physiology A 144 (3): 271–276. doi:10.1007/BF00612558. 
  69. ↑ 69,0 69,1 69,2 69,3 Burton (1985) 44–48
  70. ↑ Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "The sensibility of the nocturnal Long-Eared Owl in the spectrum". Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. PMC 2237955. PMID 19873186. doi:10.1085/jgp.23.6.709. 
  71. ↑ Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. p. 7. ISBN 978-1-873403-48-8. OCLC 39882046. 
  72. ↑ Fullard, J. H.; Barclay; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. JSTOR 2388791. doi:10.2307/2388791. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de decembro de 2008. Consultado o 12 July 2008. 
  73. ↑ Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. PMID 441731. doi:10.1126/science.441731. 
  74. ↑ Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. pp. 180–183. ISBN 978-0-19-854529-3. OCLC 4804801. 
  75. ↑ Lotem A; Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (PDF). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2011-06-04. 
  76. ↑ Katzir, Gadi; Lotem, Arnon; Intrator, Nathan (1989). "Stationary underwater prey missed by reef herons, Egretta gularis: head position and light refraction at the moment of strike" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 165 (4): 573–576. doi:10.1007/BF00611243. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2016-03-04. 
  77. ↑ Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel area serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. PMID 2054586. doi:10.1159/000114348. 
  78. ↑ 78,0 78,1 Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 65–78. PMID 2054585. doi:10.1159/000114347. 

Véxase tamén

Outros artigos

Bibliografía

Ligazóns externas

Read other articles:

Order of Loyalty to the Royal Family of Malaysia

Not to be confused with Order of Loyalty to the Crown of Malaysia. Order of Loyalty to the Royal Family of Malaysia Awarded by The Sovereign of MalaysiaTypeState OrderEstablished3 September 1965RibbonYellow with a red-edged white central stripe and green edges.MottoSetia dan BaktiAwarded forService and loyalty to the Crown, often to members of the armed forces, police and civil service.StatusCurrently constitutedSovereignYang di-Pertuan AgongGradesCommander / Companion / Officer / HeraldPost-...

 

Drum tenor

Drum tenor adalah salah satu instrumen musik perkusi yang terdiri atas sejumlah drum yang umumnya memiliki pitch lebih tinggi dari drum bass. Dalam sebuah seksi perkusi orkes simponi, tenor drum merupakan varian snare drum dengan pitch suara yang lebih rendah, tetapi kadang-kadang tenor drum tidak dilengkapi senar seperti halnya snare drum, dan dimainkan dengan malet lembut ataupun stik. Dalam beragam nama, alat drum ini telah digunakan oleh para komposer sejak pertengahan abad ke-19. Terutam...

 

Antijamur

Krim antijamur Canesten (klotrimazol) Antijamur (atau dapat disebut juga antifungal) adalah suatu golongan obat yang bersifat fungisida atau fungistatik yang dapat digunakan untuk mengobati dan mencegah mikosis seperti kutu air, kurap, kandidiasis, infeksi sistemik serius seperti meningitis kriptokokus, dan lain-lain. Biasanya obat antijamur harus diberikan dengan resep dokter, tetapi beberapa ada yang tersedia secara bebas (over-the-counter). Kelas Antijamur Poliena Poliena merupakan molekul...

Emma Watson

Emma WatsonWatson pada tahun 2014LahirEmma Charlotte Duerre Watson[1]15 April 1990 (umur 33) Paris, PrancisKebangsaanBritania RayaAlmamaterUniversitas Brown (Sastra Inggris)[2]PekerjaanAktris, modelTahun aktif1999–sekarangOrang tuaJacqueline LuesbyChris WatsonKerabatAlex Watson (adik)Situs webwww.emmawatson.com Emma Watson (Emma Charlotte Duerre Watson, lahir 15 April 1990) adalah seorang aktris dan model yang berasal dari London. Emma Watson terkenal karena memer...

 

Region Auckland

Halaman ini berisi artikel tentang region pemerintah daerah. Untuk kegunaan lain, lihat Auckland (disambiguasi). Koordinat: 36°54′S 174°47′E / 36.900°S 174.783°E / -36.900; 174.783 Region Auckland Negara:  Selandia Baru Dewan Region Nama: Dewan Auckland Wali Kota: Len Brown Penduduk: June 2018[1] Luas Wilayah: 4.894 km2 (1.890 sq mi)[2] Situs Web: aucklandcouncil.govt.nz Kota-kota Kota Terbesar: Auckland Kota: Orewa, Hel...

 

Maxwell's equations

Equations describing classical electromagnetism For thermodynamic relations, see Maxwell relations. Articles aboutElectromagnetism Electricity Magnetism Optics History Computational Textbooks Phenomena Electrostatics Charge density Conductor Coulomb law Electret Electric charge Electric dipole Electric field Electric flux Electric potential Electrostatic discharge Electrostatic induction Gauss law Insulator Permittivity Polarization Potential energy Static electricity Triboelectricity Magneto...

Sigalovada Sutta

Bagian dari seri tentangBuddhisme SejarahPenyebaran Sejarah Garis waktu Sidang Buddhis Jalur Sutra Benua Asia Tenggara Asia Timur Asia Tengah Timur Tengah Dunia Barat Australia Oseania Amerika Eropa Afrika Populasi signifikan Tiongkok Thailand Jepang Myanmar Sri Lanka Vietnam Kamboja Korea Taiwan India Malaysia Laos Indonesia Amerika Serikat Singapura AliranTradisi Buddhisme prasektarian Aliran Buddhis awal Mahāsāṃghika Sthaviravāda Aliran arus utama Theravāda Mahāyāna Vajrayāna Kons...

 

Badan intelijen

SIS Building, markas besar Secret Intelligence Service (MI6) Britania Raya Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Badan intelijen – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR Badan intelijen adalah badan pemerintah yang bertanggung jaw...

 

Pedro de la Gasca

Pedro de la GascaFonctionsÉvêque de Sigüenza (d)Diocèse de Sigüenza-Guadalajara2 juin 1561 - 13 novembre 1567Francisco Manrique de Lara (d)Diego Espinosa ArévaloÉvêque de PalenciaDiocèse de Palencia6 avril 1551 - 2 juin 1561Luis Cabeza de Vaca (en)Cristóbal Fernández Valtodano (en)BiographieNaissance 1493Navarregadilla (d) (Santa María de los Caballeros, Couronne de Castille)Décès 13 novembre 1567Sigüenza (Empire espagnol)Formation Université d'AlcaláUniversité de Salamanque...

Tromello

Questa voce o sezione sull'argomento centri abitati della Lombardia non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Tromellocomune Tromello – VedutaVeduta LocalizzazioneStato Italia Regione Lombardia Provincia Pavia AmministrazioneSindacoGianmarco Negri (lista civica) dal 27-5-2...

 

Muzio Clementi

Ritratto di Muzio ClementiFirma Muzio Filippo Vincenzo Francesco Saverio Clementi (Roma, 23 gennaio 1752 – Evesham, 10 marzo 1832) è stato un compositore, pianista, editore e costruttore di pianoforti italiano, uno dei primi ad aver scritto musica per il pianoforte moderno. È noto in particolare per la sua monumentale raccolta di studi per pianoforte, Gradus ad Parnassum. Sulla sua tomba fu incisa l'iscrizione Padre del Pianoforte. Indice 1 Biografia 2 L'opera 3 Note 4 Voci correlate 5 Al...

 

大字 (数字)

この項目には、一部のコンピュータや閲覧ソフトで表示できない文字が含まれています（詳細）。 数字の大字（だいじ）は、漢数字の一種。通常用いる単純な字形の漢数字（小字）の代わりに同じ音の別の漢字を用いるものである。 概要 壱万円日本銀行券（「壱」が大字） 弐千円日本銀行券（「弐」が大字） 漢数字には「一」「二」「三」と続く小字と、「壱」「�...

Kecubung hutan

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Februari 2023. Kecubung hutan Brugmansia suaveolens Status konservasiPunah di alam liarIUCN51247699 TaksonomiDivisiTracheophytaSubdivisiSpermatophytesKladAngiospermaeKladmesangiospermsKladeudicotsKladcore eudicotsKladasteridsKladlamiidsOrdoSolanalesFamiliSolanaceaeG...

 

محمد فؤاد عمر

محمد فؤاد عمر معلومات شخصية الاسم الكامل محمد فؤاد محمد عمر الميلاد 13 مارس 1989 (العمر 35 سنة)[1]اليمن  مركز اللعب قلب الدفاع الجنسية اليمن  المسيرة الاحترافية1 سنوات فريق م. (هـ.) 2008–2014 شعب إب 2014–2015 الصقر 2015–2018 الحالة 2018 النادي الأهلي 2018–2019 معيذر المنتخب الوطني 2 اليم...

 

Akira Toriyama

Japanese manga artist and character designer (1955–2024) This article is about the manga artist. For the ophthalmologist and photographer, see Akira Toriyama (ophthalmologist). Akira Toriyama鳥山明Toriyama in 1982Born(1955-04-05)April 5, 1955Kiyosu, Aichi, JapanDiedMarch 1, 2024(2024-03-01) (aged 68)JapanOccupationsManga artistcharacter designermodel designerYears active1978–2024EmployerShueishaKnown forDragon Ballother worksSpouse Yoshimi Katō ​(m. 1...

The History Press

British publishing company This article is about the publishing house based in the UK. For the US-based former subsidiary publishing house, see Arcadia Publishing. The History Press Ltd.Founded2007 (17 years ago) (2007)Country of originUnited KingdomHeadquarters locationCheltenham, GloucestershireDistributionMacmillan Distribution (UK)Peribo (Australia)[1] Independent Publishers Group (US)[2]Publication typesBooksOfficial websitethehistorypress.co.uk The History ...

 

Chlorophorus sartor

Chlorophorus sartor Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Arthropoda Kelas: Insecta Ordo: Coleoptera Famili: Cerambycidae Subfamili: Cerambycinae Tribus: Clytini Genus: Chlorophorus Spesies: Chlorophorus sartor Beberapa atau seluruh referensi dari artikel ini mungkin tidak dapat dipercaya kebenarannya. Bantulah dengan memberikan referensi yang lebih baik atau dengan memeriksa apakah referensi telah memenuhi syarat sebagai referensi tepercaya. Referensi yang tidak benar dapat dihapus s...

 

Emma of Waldeck and Pyrmont

Queen of the Netherlands from 1879 to 1890 Emma of Waldeck and PyrmontQueen Emma in 1882Queen consort of the NetherlandsGrand Duchess consort of LuxembourgTenure7 January 1879 – 23 November 1890Queen regent of the NetherlandsRegency20 November 1890 – 6 September 1898MonarchsWilliam IIIWilhelminaBorn(1858-08-02)2 August 1858Arolsen Castle, Arolsen, Waldeck and Pyrmont, German ConfederationDied20 March 1934(1934-03-20) (aged 75)Lange Voorhout Palace, The Hague, NetherlandsBurialNieuwe ...

رقية حسن محمد

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (يونيو 2021) رقية حسن محمد معلومات شخصية اسم الولادة Ruqia Hassan Mohammed  الاسم الكامل رقية حسن محمد الميلاد 1985الرقة، سوريا الوفاة سبتمبر 2015الرقة، سوريا سبب الوفاة إعدام تاري...

 

Chuck Pratt

American rock climber (1939–2000) Chuck PrattChuck Pratt in the early 1960sPersonal informationNationalityAmericanBorn(1939-03-05)March 5, 1939CaliforniaDiedDecember 16, 2000(2000-12-16) (aged 61)ThailandSportSportRock climbing Charles Marshall Pratt (March 5, 1939 – December 16, 2000) was an American rock climber known for big wall climbing first ascents in Yosemite Valley. He was also a long-time climbing instructor and mountain guide with Exum Mountain Guides in the Grand Tetons. ...