PROFILPELAJAR.COM

Os conos^[1] da retina do ollo humano e doutros vertebrados son células fotorreceptoras responsables da visión das cores. A densidade de conos non é igual en toda a retina; hai un gran número deles na fóvea, pero o seu número diminúe gradualmente cara á periferia da retina.

Unha cifra moi citada sobre a cantidade de conos da retina humana é a de seis millóns, que foi establecida por Osterberg en 1935.^[2] Pero en obras máis modernas, como o texto de Oyster (1999)^[3] cítanse as cifras obtidas por Curcio et al. (1990) que dan un total de 4,5 millóns de conos como media na retina humana (acompañados de 90 millóns de bastóns).^[4]

Os conos son menos sensibles á luz cós bastóns, polo que necesitan funcionar a intensidades de luz relativamente altas (dos bastóns depende a visión nocturna), pero os conos permiten a percepción das cores. Tamén poden percibir detalles visiuais fiinos e os cambios rápidos nas imaxes, porque o seu tempo de resposta aos estímulos é máis rápido co dos bastóns.^[5] Os humanos temos unha visión tricromática porque normalmente temos tres tipos de conos con diferentes fotopsinas, que presentan diferentes curvas de resposta e responden á variación de cor de distinta forma. Isto pode cambiar en casos de cegueira para as cores, e naqueles casos raros de persoas que teñen catro ou máis tipos de conos, o que lles dá unha visión tetracromática.^[6]^[7]^[8] A destrución dos conos por unha enfermidade causa cegueira. Un estudo feito en ratos que foron inxectados con opsinas nas súas retinas demostrou que existía actividade retinal cos sinais luminosos tres meses máis tarde.^[9]

Tipos

Os humanos normalmente teñen tres tipos de conos. Un dos tipos responde principalmente á luz de lonxitudes de onda longas, cun pico nas cores amarelas (de 564–580 nm); este tipo denomínase xeralmente L ("longas", polas lonxitudes de onda) ou cono para o amarelo. Un segundo tipo responde principalmente a luces de lonxitudes de onda medias, cun pico nas cores verdes (de 534–545 nm), e denomínase M (de "medias" lonxitudes de onda) ou cono para o verde. O terceiro tipo responde principalmente a lonxitudes de onda curtas, de cores azuis (420–440 nm), e desígnase como S (de short "curtas") ou cono para o azul.^[10]^[11] A diferenza entre os sinais recibidos destes tres tipos de conos permite ao cerebro percibir todas as cores do espectro visible, por medio do proceso de oposición (opponent process) da visión das cores. (Os bastóns teñen un pico de sensibilidade a 498 nm, máis ou menos a medio camiño entre os picos dos conos S e M.)

Todos os receptores conteñen o pigmento fotopsina, que presenta varaicións na súa conformación, que determinan diferenzas na absorción óptima de luces de certas lonxitudes de onda.

A cor amarela, por exemplo, percíbese cando os conos L son estimulados lixeiramente máis cós conos M, e a cor vermella percíbese cando os conos L son estimulados significativamente máis cós conos M. De xeito similar, os tons azuis e violetas percíbense cando o receptor S é estimulado máis cós outros dous.

Os conos S son máis sensibles ás luces de lonxitude de onda de arredor de 420 nm. Porén, o cristalino e a córnea do ollo humano absorben máis as lonxitudes de onda pequenas, e isto determina que o límite inferior de lonxitudes de onda percibidas polo ollo humano quede establecido a aproximadamente 380 nm, que é o límite da luz ultravioleta. A xente que ten afaquia, unha condición na que o ollo carece de lente (cristalino) por razóns conxénitas ou por operacións de cataratas, ás veces informa de que pode percibir luces ultravioletas.^[12] Nos niveis luminosos medios ou intensos nos que os conos funcionan, o ollo é máis sensible ao verde amarelado ca a outras cores porque isto estimula os dous conos máis abundantes (M e L) case coa mesma intensidade. Nos niveis de intensidade luminosa baixos, nos que funcionan os bastóns, a sensibilidade é maior para os verdes azulados.

A razón de que os conos teñan unha agudeza visual significativamente elevada débese a que cada cono ten unha soa conexión co nervio óptico, polo que os conos poden discriminar máis rapidamente se dous estímulos están separados.^[13]

Estrutura

Os conos de aves, réptiles, e monotremas conteñen unha pinga de aceite coloreado (*oil drop*).

Os conos son células fotorreceptoras, que se poden considerar neuronas modificadas. Non se poden dividir. Están empaquetados na retina paralelamente uns a outros e cos bastóns. O extremo fotorreceptor dá ás capas externas do ollo (coroide e esclerótica) e o outro extremo apunta cara ao interior do ollo. Aínda que o seu diámetro varía dependendo da zona da retina, tipicamente os conos teñen unha lonxitude de 40-50 µm, e un diámetro de 0,5 a 4,0 µm, e son máis pequenos os da fóvea. Os conos S son un pouco maiores cós outros.

Os conos teñen case a mesma organización cós bastóns, pero o segmento externo non é cilíndrico, senón cónico, o que lles dá o seu nome. A célula consta das seguintes partes: segmento externo, segmento interno, corpo celular, fibra interna e terminal sináptico. Os conos non teñen unha fibra externa antes do corpo como a dos bastóns, agás nos conos da parte externa da fóvea ^[14].

O segmento externo cónico está cheo de gran número de discos membranosos amontoados, que conteñen na membrana os fotopigmentos e que están pechados, agás os discos máis próximos ao segmento interno, cuxas membranas se continúan coa membrana plasmática formando unha comunicación co espazo extracelular (isto non ocorre nos bastóns) ^[14]. O segmento externo está conectado co interno por medio dun cilio modificado ^[5]. O segmento interno contén moitas mitocondrias orientadas lonxitudinalmente e os orgánulos habituais. Dspois do segmento interno está o corpo do cono, onde está situado o núcleo. Debaixo está a fibra interna do cono, que remata na terminación sináptica, que é grosa e con forma de maza e chámase pedículo do cono, e por el conéctase ás fibras bipolares e horizontais da retina ^[14]. [[]] O fotoblanqueo pode utilizarse para determinar a disposición dos conos na retina. Isto faise expoñendo a retina adaptada á escuridade a luz de certas lonxitudes de onda, que paralizan o tipo de conos sensible a dita lonxitude de onda durante un tempo de ata 30 minutos, impedíndolles que se adapten á escuridade, facéndoos aparecer brancos contrastando cos conos grises de arredor adaptados á escuridade, cando se capta unha imaxe na retina. Os resultados indican que os conos S están situados aleatoriamante e son moito menos frecuentes cós conos M e L. A proporción de conos M e L varía moito entre as persoas con visión normal (por exemplo, varía de 75,8% L e 20,0% M, a 50,6% L e 44,2% M en dous individuos masculinos).^[15]

A resposta dos conos á luz non é uniforme direccionalmente. Os conos son menos eficientes para percibir a luz que incide nas marxes da pupila, e máis eficientes para a luz que incide no centro da pupila. Isto coñécese como efecto Stiles–Crawford.

Enfermidades

Unha das enfermidades relacionadas con conos da retina é o retinoblastoma. O retinoblastoma é un cáncer de retina común en nenos causado pola posesión de dous alelos mutantes (homocigose) do xene do retinoblastoma (RB1), situado no cromosoma 13. A proteína codificada polo xene RB1 regula a vía de transdución de sinais, que controla que o ciclo celular sexa normal. O retinoblastoma parece orixinarse nos precursores dos conos, que perden a funcionalidade da proteína do xene RB1 e o control do ciclo celular.

Notas

↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para cono (4ª acepción).
↑ G. Osterberg (1935). “Topography of the layer of rods and cones in the human retina,” Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1–102.
↑ Oyster, C. W. (1999). Sinauer Associates, ed. The human eye: structure and function.
↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (1990). "Human photoreceptor topography.". J Comp Neurol 292 (4): 497–523. PMID 2324310. doi:10.1002/cne.902920402.
↑ ^5,0 ^5,1 E.R. Kandel, Schwartz, J.H, and Jessell, T. M. (2000). McGraw-Hill - New York, ed. Principles of Neural Science (4th ed.). pp. 507–513.
↑ Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M. (2001). "Richer colour experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). Psychonomic Bulletin and Review 8 (2): 244–261. PMID 11495112. doi:10.3758/BF03196159. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 19 de outubro de 2005. Consultado o 26 de decembro de 2011.
↑ "You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed". The Independent. 7 March 2007. Arquivado dende o orixinal o 06 de xullo de 2008. Consultado o 26 de decembro de 2011.
↑ Mark Roth (September 13, 2006]). "Some women may see 100,000,000 colours, thanks to their genes". Pittsburgh Post-Gazette. Arquivado dende o orixinal o 08 de novembro de 2006. Consultado o 26 de decembro de 2011.
↑ DeFrancesco, L. (2010). Saving cone cells. Nature Biotechnology, 28(9), 933. Retrieved from http://bf4dv7zn3u.search.serialssolutions.com.myaccess.library.utoronto.ca/?ctx_ver=Z39.88-2004&ctx_enc=info:ofi/enc:UTF-8&rfr_id=info:sid/summon.serialssolutions.com&rft_val_fmt=info:ofi/fmt:kev:mtx:journal&rft.genre=article&rft.atitle=Saving cone cells&rft.jtitle=Nature Biotechnology&rft.au=DeFrancesco, Laura&rft.date=2010-09-01&rft.pub=Nature Publishing Group&rft.issn=1087-0156&rft.volume=28&rft.issue=9&rft.spage=933&rft.externalDBID=n/a&rft.externalDocID=237602300
↑ Günther Wyszecki, Stiles, W.S. (1982). Wiley Series in Pure and Applied Optics - New York, ed. Colour Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (2nd ed.). ISBN 0-471-02106-7.
↑ R. W. G. Hunt (2004). Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology - Chichester UK, ed. The Reproduction of Colour (6th ed.). pp. 11–12. ISBN 0-470-02425-9.
↑ Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (May 30, 2002)
↑ S.J. Ethan (2009) Pentachromacy VolvPress. pp. 20-46
↑ ^14,0 ^14,1 ^14,2 D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxinas 950-953. ISBN 84-7605-361-4
↑ Roorda A., Williams D.R. (1999). "The arrangement of the three cone classes in the living human eye". Nature 397 (6719): 520–522. PMID 10028967. doi:10.1038/17383.