Artropodo

Artropodo
Sailkapen zientifikoa
GoierreinuaHolozoa
ErreinuaAnimalia
AzpierreinuaBilateria
Filuma Arthropoda
Latreille, 1829

Artropodoak (antzinako grezieraz: ἄρθρον, arthron, "giltzadura" eta πούς, podos, "hanka") exoeskeleto bat, gorputz segmentatua eta apendize bikoitiak dituzten animalia ornogabeak dira. Artropodoek Euarthropoda filuma osatzen dute[1][2], eta euren barruan intsektuak, araknidoak, miriapodoak eta krustazeoak daude, besteak beste. Hasiera batean Arthropoda terminoa Euartropodoak eta onikoforoak izendatzeko erabili zen. Artropodoen ezaugarririk nabarmenena artikulatutako adarrak eta kitinaz osatutako kutikulak dira, batzuetan kaltzio karbonatoan mineralizatzen direnak. Artropodoen gorputz-planak segmentuak ditu, horietako bakoitza apendize pare batekin. Kutikula zurrunak hazkuntza gelditzen du, beraz artropodoek mudak egiten dituzte erregularki. Simetria bilaterala dute, eta gorputzak kanpo eskeletoa du. Espezie batzuek hegalak dituzte.

Bere aldakortasunari esker, elkarketa-ekologiko guztietako espezierik ohikoenak bihurtu dira ingurune gehienetan. Gutxi gorabehera milioi bat espezie deskribatu dira, eta animalia espezie guztien %80 baino gehiago dira. Horietako batzuk, beste animalia gehienek ez bezala, giro lehorrean arrakasta handia dute. Artropodoak neurriz aldatzen dira Stygotantulus krustazeo mikroskopikotik Japoniako Macrocheira kaempferi karramarro erraldoiraino.

Artropodoen barne barrunbe nagusia hemozeloa da, bere barne-organoak biltzen dituena; bertatik, odolaren analogoa den hemolinfak zirkulatzen du. Euren zirkulazio-sistema irekia da. Kanpoko egituran gertatzen den bezala, artropodoen barne organoak ere errepikapen bidez eratu ohi dira. Euren nerbio-sistema eskailera baten antzekoa da, nerbio-korda bentralen bikoteekin segmentu guztietan, ganglio parea sortuz segmentu bakoitzean. Burua segmentu kopuru ezberdinen fusio bidez osatzen dira, eta euren burmuina ganglio horietako batzuen batuketatik osatzen da, esofagoaren inguruan. Arnasketa-sistema eta iraizketa-sistemak aldakorrak dira artropodo ezberdinetan, batez ere euren ingurunearen eta osatzen dute subfilumaren araberakoa. Ikusmena begi-konposatu eta begi-sinpleen konbinazio batekin eman ohi da: espezie gehienetan ocelliek argia nondik datorren zehaztu dezakete, eta begi-konposatuak dira informazio iturririk nagusiena, baina armiarmen begi nagusiak ocelli sinpleak dira. Artropodoek sentsore kimiko eta mekaniko kopuru handia dute, gehienak euren septuen modifikazio bidez lortuak. Artropodoen ugalketa askotarikoa da; espezie lurtar guztiek barne ernalketa dute, baina gehienetan lurrera botatzen diren espermatozoideak apendize batekin hartuz lortzen da, sarketa bidez izan beharrean.

Artropodoen arbaso ebolutiboa Kanbriar garaikoa da. Taldea monofiletikoa dela uste da, eta ikerketa askok proposatzen dute artropodoak eta Cycloneuralia (edo bere barneko kladoak) Ecdysozoa superfilumean sailkatu beharko liratekeela. Orokorrean, hala ere, Metazoaren oinarrizko harremanak zeintzuk diren ez da ondo ebatzi, momentuz. Artropodoen barne taldeen arteko harremanak ere eztabaidagarriak dira oraindik ere. Espezie urtarrek barne zein kanpo ernalketa erabiltzen dute. Artropodo gehienek arrautzak uzten dituzte, baina eskorpioiek amaren barruan hazi diren kumeak erditzen dituzte. Artropodo kumeen egitura oso ezberdina izan daiteke, batzuk helduen bertsio txikiak dira, baina beste batzuek metamorfosi osoa izaten dute kume itxuratik heldu itxurara. Eskorpioiak kumeengatik kezkatzen diren bitartean, beste espezie askotan ez dago inongo ardurarik hurrengo belaunaldiarekiko.

Artropodoak oso garrantzitsuak dira gizakien elikadurarako, zuzenean elikagai gisa edo jaten diren fruituen polinizazioa eginez. Espezie batzuek gaixotasunak hedatzen dituzte, gizaki, etxe-abere edo nekazaritza-produktuetan.

Etimologia

Artropodo hitza grezierazko ἄρθρον árthron, "giltzadura", eta πούς pous, "hanka" hitzen elkarketatik dator, hau da, "hanka giltzatu". 1848an Karl Theodor Ernst von Siebold alemaniar fisiologo eta zoologoak sortu zuen hitza[3][4].

Deskribapena

Artropodoen gorputz segmentatua dute eta segmentu bakoitzak adarrak ditu[5]. Bihotza alde dortsalean (goikaldean) dute eta nerbio-sistema bentralean (behealdean). Artropodo guztiek exoeskeleto bat dute euren gorputza. Exoeskeleto hau kitinaz osatua dago, glukosaminazko polimero bat[6]. Artropodoek, noizbehinka, euren exoeskeletoa apurtu, atera eta handiagoa den beste bat eraikitzen dute. Sistema honek artropodoei lehortzea eragozten die, baina baita gehiegi hazten ere.

Dibertsitatea

Artropodo espezie kopuruaren estimazioak oso aldakorrak dira; txikienak dio 1.170.000 espezie inguru direla, baina badira 5 edo 10 milioi direla dioten ikerketak ere, espezie bizidun guztien %80 inguru[7][8]. Espezie kopuru zehatza zein den kalkulu zaila da. Izan re, mundu mailan erabiltzen diren zentsu-sistemak ezberdinak dira, eta batzuetan leku zehatz batean egiten diren kontaketak mundu osorako baliagarritzat hartzen dira. 1992an egindako ikerketa batek zioen bakarrik Costa Rican 500.000 animalia eta landare espezie zeudela, horietatik 365.000 artropodoak[9].

Itsasoan, ur gezan, lehorrean eta aireko ekosistematan kide garrantzitsuak dira, eta ingurune lehorrera egokitu diren bi animalia talde handietako bat da; bestea Amniota da, narrastiak, hegaztiak eta ugaztunak batzen dituen taldea[10]. Artropodoen barneko azpi-talde bakar bat, intsektuak, lehorreko eta ur-gezako ingurune guztietan espezie gehien dituena da. Intsekturik arinenak 25 mikrogramo pisatzen ditu[11], pisutsuenak 70 gramo dituen bitartean[12]. Krustazeo batzuk handiagoak dira; adibidez, Japoniako karramarro erraldoiak 4 metroko hankak izan ditzake, eta Homarus americanusak 20 kilogramoko pisua izan dezake.

Segmentazioa

Artropodo guztien enbrioiak segmentatuta daude, modulu errepikatuetan oinarrituta. Artropodo bizien azken arbaso komuna, ziur aski, bereizi gabeko segmentu batzuk izan zituen, bakoitza gorputz adar bezala funtzionatzen zuten gorputz-adar pare batekin. Hala ere, ezagutzen diren artropodo bizi eta fosil guztiek, segmentuak tagmatan bildu dituzte, non segmentuak eta euren gorputz-adarrak modu ezberdinetan espezializatzen diren[10].

Intsektuen gorputz asko hiru zatitan agertzea eta armiarmak bi zatitan agertzea da multzokatze honen emaitza; izan ere, akaroen segmentazioaren kanpoko zantzurik ez dago[10]. Artropodoek ere, seriean errepikatutako segmentu patroi honen zati ez diren bi gorputz elementu dituzte, protomio bat aurrealdean, ahoaren aurrean, eta telson bat atzealdean, uzkiaren atzean. Begiak protomioaren gainean daude[10].

Jatorrian, dirudienez, segmentu bakoitzak bi gorputz-adar pare zituen: goiko pare bat eta beheko pare bat. Hauek, beranduago, birramio gorputz-adar pare bakar batean fusionatuko ziren, goiko adarrak brankia bezala jokatzen zuten, beheko adarra lokomoziorako erabiltzen ziren bitartean[13]. Ezagutzen diren artropodo guztien segmentu batzuetan, eranskinak aldatu egin dira, adibidez, brankiak, ahoko piezak, informazioa biltzeko antenak edo heltzeko atzaparrak sortzeko[14][15]; artropodoak "Suitzako armadaren labanak bezalakoak dira, bakoitza erreminta espezializatu multzo bakar batekin hornitua"[10]. Artropodo askotan, eranskinak gorputzeko zenbait eskualdetatik desagertu dira; bereziki ohikoa da abdomeneko gehigarriak desagertu izana edo oso aldatuta egotea[10].

Segmentuen espezializaziorik berezienak buruan daude. Lau artropodo talde nagusiek -kelizeratuak (armiarmak eta eskorpioiak barne), krustazeoak (izkirak, otarrainak, karramarroak, etab.), trakeatuak (beren gorputzetan kanalen bidez arnasten duten artropodoak, intsektuak eta miriapodoak barne) eta trilobite desagertuek segmentu konbinazio ezberdinez osatutako buruak dituzte[10]. Gainera, desagertutako artropodo batzuk, Marrella kasu, ez dira talde hauetako bakar batekoak, euren buruak, euren segmentu eta gehigarri espezializatuen konbinazio bereziez osatuta baitaude[16].

Konbinazio ezberdin hauek guztiak agertu ahal izateko eboluzio-etapak zehaztea hain da zaila, non aspalditik ezagutzen den "artropodoen buruaren arazoa" bezala[17]. 1960an, R. E. Snodgrassek ez konpontzea ere espero zuen, dibertigarria iruditzen baitzitzaion konponbideak aurkitzen lan egitea[18].

Exoeskeletoa

Artropodoen exoeskeletoak kutikulaz eginak daude, epidermisak jariatutako material ez zelularra[10]. Kutikulak egituraren xehetasunetan aldatzen dira, baina, orokorrean, hiru geruza nagusitan oinarritzen dira: epikutikula, beste geruzak iragazgaiztu eta nolabaiteko babesa ematen dien kanpoko geruza argizari itxurazko fin bat, exokutikula, kimikoki gogortuak diren kitina eta proteinaz osatua, eta endokutikula, gogortu gabeko kitina eta proteinaz osatua. Exokutikula eta endokutikula elkarrekin, prokutikula bezala ezagutzen dira[19]. Gorputzaren segmentu bakoitza eta gorputz-adarren sekzio bakoitza kutikula gogortu batean kapsulatuta dago. Gorputzaren segmentuen eta gorputz-adarren sekzioen arteko artikulazioak kutikula malgu batez estalita daude[10].

Ur-krustazeo gehienen exoeskeletoak uretatik ateratako kaltzio karbonatoarekin biomineralizatuta daude. Lurreko krustazeo batzuek minerala biltegiratzeko bitartekoak garatu dituzte, izan ere, lehorrean ezin dira disolbatutako kaltzio karbonato hornidura konstante baten menpe egon[20]. Biomineralizazioak, oro har, exokutikulari eta endokutikularen kanpoko aldeari eragiten die[19]. Artropodo eta beste animalia talde batzuetako biomineralizazioaren eboluzioari buruzko bi hipotesi berrik, defentsa-armadura erresistenteago bat ematen duela proposatzen dute[21], eta animaliei, hezurdura zurrunagoak ematen dizkietenez, handiagoak eta indartsuagoak haztea ahalbidetzen diela[22]; eta, edozein kasutan, exoeskeleto konposatu mineral-organiko bat merkeagoa da eraikitzeko, erabat organikoa den indar konparagarriko bat baino[23][22].

Kutikulak, epidermisean zelula berezietatik hazten diren zurdak (ile gogorrak) izan ditzake. Zurdak eranskinak bezain askotarikoak dira formari eta funtzioari dagokienez. Adibidez, askotan sentsore gisa erabiltzen dira aire- edo ur-korronteak detektatzeko, edo objektuekiko kontaktua detektatzeko; uretako artropodoek lumaren antzeko zurdak erabiltzen dute igeriketako apendizeen azalera handitzeko eta uretako elikagaien partikulak iragazteko; uretako intsektuek, airea arnasten dutenek, feltroaren antzeko zurda-geruza lodiak erabiltzen dituzte airea harrapatzeko, igaro dezaketen denbora luzatuz[10].

Artropodo guztiek exoeskeletoaren barnealdeari lotutako giharrak erabiltzen dituzten arren, batzuk oraindik presio hidraulikoa erabiltzen dute euren gorputz-adarrak tolesteko, euren arbaso aurre-artropodoengandik jasotako sistema bat[24]; adibidez, armiarma guztiek euren hankak modu hidraulikoan hedatzen dituzte eta euren atseden maila baino zortzi aldiz presio handiagoak sor ditzakete[25].

Muda

Zikada bat, exoeskeletoa mudatzen.

Exoeskeletoa ezin da luzatu eta, beraz, hazkundea murrizten du. Beraz, artropodoek euren exoeskeletoak ordezkatzen dituzte ekdisien (muda) bidez, edo exoeskeleto zaharretik askatuz, oraindik gogortu gabe dagoen berri bat garatu ondoren. Muda zikloak ia etengabe garatzen dira artropodo batek bere tamaina osoa lortu arte[10].

Muda bakoitzaren arteko garapen-etapei, heldutasun sexuala lortu arte, instar edo estadio esaten zaie. Estadioen arteko aldeak, sarri, gorputzaren proportzioen aldaketan ikus daitezke, koloreak, patroiak, gorputzaren segmentu kopuruaren aldaketak edo buruaren zabalera. Mutaren ondoren, hau da, exoeskeletoa galdu ondoren, artropodo gazteek beren bizi-zikloan jarraitzen dute, pupa bihurtu edo berriz ere aldatu arte.

Mutaren hasierako fasean, animaliak elikatzeari uzten dio, eta bere epidermisak mutaren likidoa askatzen du, endokutikula leuntzen duen entzima nahasketa bat, eta, horrela, kutikula zaharra askatzen du. Fase hau epidermisak epikutikula berri bat sortu duenean hasten da, entzimetatik babesteko, eta epidermisak exokutikula berria, kutikula zaharra askatzen ari den bitartean. Etapa hau amaitzen denean, animaliak, bere gorputza, ur edo aire kopuru handi bat hartuz puztea eragiten du, eta, honen ondorioz, kutikula zaharra aurretik definitutako ahulezietan banatzen da, exokutikula zaharra meheagoa den lekuetatik. Normalean minutu batzuk hartzen ditu animaliak kutikula zaharretik ateratzeko. Puntu honetan, berria zimurtuta dago eta hain da leuna, animaliak ezin duela bere kabuz eutsi eta oso zaila egiten zaiola mugitzea, eta endokutikula berria oraindik ez da sortu. Animaliak bere burua ponpatzen jarraitzen du kutikula berria ahalik eta gehien luzatzeko, gero exokutikula berria gogortzen du eta gehiegizko airea edo ura ezabatzen du. Fase honen amaieran, endokultura berria sortu da. Artropodo askok, baztertutako kutikula jaten dute euren materialak erreklamatzeko[10].

Artropodoak babesik gabe eta ia ibilgetuta daudenez kutikula berria gogortu arte, arriskuan daude, bai kutikula zaharrean harrapatuta geratzeko, bai harrapariek erasotzeko. Muda izan daiteke artropodoen heriotza guztien %80tik %90era[10].

Barne organoak

Artropodoen gorputzak ere barnean segmentatuta daude, eta nerbio-sistemak, muskulu-sistemak, zirkulazio-sistemak eta iraitz-sistemak osagai errepikatuak dituzte. Artropodoak, zeloma duten animalia leinu batetik datoz, hesteen eta barne organoak gordetzen dituen gorputzeko hormaren artean mintz batez estalita dagoen barrunbe bat. Artropodoen gorputz-adar sendo eta segmentatuek zelomaren antzinako funtzio nagusietako baten beharra ezabatzen dute, hezurdura hidrostatiko bat bezala, muskuluek konprimitu egiten dutena animaliaren forma aldatzeko eta, horrela, mugitzea ahalbidetzeko. Beraz, artropodoaren zeloma ugalketa- eta iraizketa-sistemen inguruko eremu txikietara mugatzen da. Bere tokia, zati handi batean, hemozeloak hartzen du, gorputzaren luzeraren zatirik handiena zeharkatzen duen barrunbe bat, bertatik hemolinfa (odola) isurtzen delarik[10].

Arnasketa eta zirkulazioa

Sakontzeko, irakurri: «Hemolinfa»

Artropodoek zirkulazio-sistema irekiak dituzte, baina gehienek arteria labur eta ireki gutxi batzuk dituzte. Kelizeratu eta krustazeoetan, hemolinfa izeneko odolak oxigenoa eramaten du ehunetara, hexapodoek, trakea sistema bereizi bat erabiltzen duten bitartean. Krustazeo askok, baina kelizero eta trakeitiko gutxik, arnas pigmentuak erabiltzen dituzte oxigenoa garraiatzen laguntzeko. Arnas pigmenturik ohikoena, artropodoetan, kobrezko hemozianina da, krustazeo askok eta zentipedo gutxi batzuek erabiltzen dutena. Krustazeo eta intsektu batzuek burdinan oinarritutako hemoglobina erabiltzen dute, ornodunek erabiltzen duten arnas pigmentua. Beste ornogabe batzuen kasuan bezala, hauek dituzten artropodoen arnas pigmentuak, eskuarki, odolean disolbatzen dira, eta, gutxitan, ornodunetan bezala, korpuskuluetan ixten dira[10].

Bihotza, ohi, bizkarraren azpian eta hemozeloaren luzera gehienean korrika doan hodi muskular bat da. Atzeraka doazen uhinetan uzkurtzen da, odola aurrerantz bultzatuz. Bihotzeko muskuluak estutzen ez dituen sekzioak lokailu elastikoek edo muskulu txikiek hedatzen dituzte, edozein kasutan, bihotza gorputzaren hormara konektatuz. Bihotzean zehar, parekatutako ostia batzuk funtzionatzen dute, itzulerarik gabeko balbulak, odola bihotzean sartzea ahalbidetzen dutenak, baina aurrera iritsi baino lehen irtetea eragozten dutenak[10].

Artropodoek arnas sistema oso ezberdinak dituzte. Espezie txikiek sarritan ez dute bat ere izaten, bolumenaren araberako azaleraren proportzio handiak gorputzaren azaleran zehar hedatzea ahalbidetzen baitu oxigeno nahikoa hornitzeko. Krustazeoek, aldatutako eranskinak diren brankiak izaten dituzte. Araknido askok liburu birikak dituzte[26]. Trakeek, gorputzeko hormetako irekiduretatik korritzen diren adarkatutako tunel sistemek, oxigenoa, zuzenean, zelula indibidualetara eramaten dute intsektu, miriapodo eta araknido askotan[10].

Nerbio-sistema

Artropodo biziek euren gorputzetan zehar hestearen azpitik korritzen duten nerbio-korda nagusiak parea dituzte, eta segmentu bakoitzeko kordek gongoil pare bat osatzen dute, nondik nerbio sentsorialak eta nerbio motorrak segmentuaren beste alde batzuetara doazen. Segmentu bakoitzeko gongoil pareak fisikoki fusionatuak diruditen arren, ertzez lotuta daude (nerbio sorta handi samarrak), artropodoen nerbio sistemei "eskailera" itxura bereizgarria ematen dietenak. Burmuina buruan dago, bera inguratzen, hestegorriaren gainetik. Akroiaren gongoil fusionatuek eta burua osatzen duten segmentu nagusietako batek edo bik osatzen dute burmuina. Guztira hiru gongoil pare daude artropodo gehienetan, baina soilik bi kelizeratuetan, ez baitute ez antenarik ez ganglioa haiei konektaturik. Buruko beste segmentu batzuen gongoilak, sarritan, burmuinetik gertu daude, eta burmuinaren zati bezala funtzionatzen dute. Intsektuetan, buruko beste gongoil horiek gongoil subesofagiko pare batean konbinatzen dira, hestegorriaren azpian eta atzean. Armiarmek urrats bat harago daramate prozesu hau, gongoil segmentario guztiak gongoil subesofagikoei gehitzen baitzaizkie, zefalotoraxeko espazio gehiena hartzen dutenak (aurrez aurreko "supersegmentua")[10].

Iraizketa-sistema

Artropodoek bi iraizketa-sistema mota dituzte. Uretako artropodoetan, nitrogenoa metabolizatzen duten erreakzio biokimikoen azken produktua amoniakoa da, hain toxikoa non urarekin ahalik eta gehien diluitu behar baita. Amoniakoa, orduan, edozein mintz iragazkorren bidez ezabatzen da, batez ere brankien bidez[27]. Krustazeo guztiek erabiltzen dute sistema hori, eta ur asko kontsumitzen dute krustazeoek lehorreko animalia gisa arrakasta gutxi dutelako. Lurreko hainbat artropodo multzok sistema ezberdin bat garatu dute modu independentean: nitrogenoaren metabolismoaren azken produktua azido urikoa da, material lehor gisa iraitzi daitekeena; Malpighiren tutu-sistemak azido urikoa eta odolaren beste hondakin nitrogenatu batzuk iragazten ditu hemozeloan, eta material horiek hestera isurtzen ditu, eta hortik gorotz gisa botatzen dira. Uretako artropodo gehienek eta lehorreko zenbait artropodok ere nefridio ("giltzurrun txikiak") izeneko organoak dituzte, beste hondakin batzuk ateratzen dituztenak txiza bezala iraizteko[10].

Zentzumenak

Artropodoen kutikula zurrunek kanpoko munduari buruzko informazioa blokeatuko lukete, sentsore ugarik edo nerbio-sistemarako sentsoreen konexioek zeharkatzen dituztenean izan ezik. Izan ere, artropodoek beren kutikulak aldatu dituzte sentsore multzo konplexu bihurtzeko. Ukipen-sentsore batzuek, gehienak setak, indar-maila desberdinei erantzuten diete, kontaktu indartsu batetik hasi eta aire-korronte oso ahuletaraino. Sentsore kimikoek dastamenaren eta usaimenaren baliokideak ematen dituzte, askotan seta bidez. Presio-sentsoreek tinpano gisa funtzionatzen duten mintzen itxura hartzen dute, baina entzumen-hezurtxoei beharrean nerbioei zuzenean konektatuta daude. Hexapodo gehienen antenek hezetasuna eta tenperatura kontrolatzen duten sentsore-paketeak dituzte[28].

Artropodo gehienek ez dute oreka- eta azelerazio-sentsorerik, eta begien mende daude norantz doazen jakiteko. Labezomorroen orekatze-portaera aktibatu egiten da hanken behealdeko presio-sentsoreek presiorik ez dagoela adierazten dutenean. Hala ere, krustazeo Malacostraca askok estatozistoak dituzte, ornodunen barne-belarriko oreka- eta mugimendu-sentsoreen informazio mota bera ematen dutenak[28].

Ondo ezagutzen dira artropodoen propiozeptoreak, muskuluek eragindako indarraren eta gorputzaren eta artikulazioen flexio-mailaren berri ematen duten sentsoreak. Hala ere, gutxi dakigu artropodoek zer beste barne-sentsore izan ditzaketen[28].

Ikusmena

Artropodoen begien aniztasuna erakusten duen irudia.

Artropodo gehienek ikusmen sistema sofistikatuak dituzte, begi konposatu bat edo gehiago eta ozeloak dituzte ("begi txikiak"). Gehienetan, ozeloak argia nondik datorren detektatzeko baino ez dira gai, hormak proiektatutako itzala erabiliz. Hala ere, armiarmen begi nagusiak kopa pigmentatuko ozeloak dira, irudiak osatzeko gai direnak[28], eta armiarma jauzilarienak biratu egin daitezke harrapakinei jarraitzeko[29].

Begi konposatuek hamabost mila omatidio independente dituzte, zeharkako sekzioan hexagonalak izan ohi diren zutabeak. Omatidio bakoitza sentsore independente bat da, bere zelula sentiberekin argiarekin eta, askotan, bere lente eta kornearekin. Begi konposatuek ikuseremu zabala dute, eta mugimendu azkarrak detekta ditzakete[28], baita, kasu batzuetan, argiaren polarizazioa ere[30]. Bestalde, omatidioen tamaina nahiko handia denez, irudiak nahiko zakarrak dira, eta begi konposatuak hegaztienak eta ugaztunenak baino laburragoak dira, baina hori ez da desabantaila larria, artropodo gehienentzat 20 cm-ko erradioan dauden objektuak eta gertaerak baitira garrantzitsuenak. Artropodo batzuek ikusmen kromatikoa dute, eta intsektu batzuena xehetasunez aztertu da; adibidez, erleen omatidioek hargailuak dituzte, bai berdearentzat, bai ultramorearentzat[28].

Ugalketa eta garapena

Compsobuthus werneri emea kume zuriekin.
Penaeidae izkira baten larba nauplioa.

Artropodo gutxi batzuk, lanpernak adibidez, hermafroditak dira, hau da, bakoitzak bi sexuen organoak izan ditzake. Hala ere, espezie gehienetako banakoak sexu bakarrekoak dira bizitza osoan[31]. Intsektu eta krustazeo espezie gutxi batzuk partenogenesi bidez ugaldu daitezke, batez ere baldintzek "eztanda demografikoa" eragiten badute. Hala ere, artropodo gehienak ugalketa sexualaren mende daude, eta espezie partenogenetikoak ugalketa sexualera itzultzen dira baldintzak hain onak ez direnean[32]. Meiosia izateko gaitasuna oso zabalduta dago artropodoen artean, bai sexualki ugaltzen direnetan, bai partenogenetikoki ugaltzen direnetan[33]. Meiosia artropodoen ezaugarri garrantzitsua bada ere, haien egokitze-onura ulertzea konpondu gabeko arazotzat hartu izan da luzaroan, eta badirudi konpondu gabe geratu dela[34].

Artropodo urtarrak kanpoko ernalkuntzaren bidez ugaldu daitezke, adibidez, ferra-karramarroek egiten duten bezala[35], edo barne-ernalketaren bidez, zeinean obuluak emearen gorputzean geratzen baitira eta esperma nolabait sartu behar baita. Ezagutzen diren lurreko artropodo guztiek barne ernalketa erabiltzen dute. Opilionesek, milazangoek eta krustazeo batzuek apendize eraldatuak erabiltzen dituzte, gonopodoak edo zakilak adibidez, esperma zuzenean emeari transferitzeko. Hala ere, lurreko artropodo ar gehienek espermatoforoak sortzen dituzte, espermazko pakete iragazgaitzak, emeek gorputzean hartzen dituztenak. Espezie batzuk emeen mende daude dagoeneko lurrean dauden espermatoforoak aurkitzeko, baina kasu gehienetan arrek kortejuzko erritu-konplexuek arrakasta izateko aukerak dituztela dirudienean bakarrik uzten dituzte espermatoforoak[31].

Artropodo gehienek arrautzak erruten dituzte[31], baina eskorpioiak obobibiparoak dira: kume biziak sortzen dituzte arrautzak amaren barruan errun ondoren, eta amaren zaintza luzeagatik nabarmentzen dira[36]. Artropodo jaioberriek forma desberdinak dituzte, eta intsektuek bakarrik estaltzen dituzten muturreko egoerak. Batzuk, itxuraz, miniaturan jaiotzen dira helduak bezala (garapen zuzena), eta kasu batzuetan, zilarrezko arraintxoarena kasu, kumeak ez dira elikatzen eta babesik gabe egon daitezke lehen aldiz mudara arte arte. Intsektu asko larbak edo beldarrak bezala jaiotzen dira, gorputz-adar segmentaturik eta larruazal gogorturik ez dutenak, eta forma helduetan metamorfosiatzen dira, larba-ehunak deskonposatu eta gorputz heldua eraikitzeko berrerabiltzen diren fase ez-aktibo batean sartuz[37]. Sorgin-orratzen larbek artropodoen ohiko kutikulak eta gorputz-adar artikulatuak dituzte, baina ezin dute hegan egin, eta masailezur luzagarriekin arnasten dute uretan. Krustazeoek larba nauplio ñimiñoak bezala botatzen dituzte, hiru segmentu eta gehigarri pare besterik ez dituztenak[31].

Historia ebolutiboa

Azken arbaso komuna

Dauden taxon eta fosiletan partekatutako ezaugarri plesiomorfikoen banaketatik abiatuta, ondorioztatzen da artropodo guztien azken arbaso komuna organismo modular bat izan zela, modulu bakoitza bere eskleritoak estaltzen zuena (blindaje-plaka) eta bi gorputz-adar birrameo dituena. Hala eta guztiz ere, antzinako gorputz-adarrak unirramoak edo birramoak ote ziren eztabaida ez dago itxita. Lehen artropodo honek ahoa eremu bentralean, aho aurreko antenak eta begiak zituen gorputzaren aurrealdean. Sedimentuez elikatzen zela uste zen, modu ez diskriminatzailean, eta bidean aurkitzen zuen edozein sedimentu prozesatzen zuen elikatzeko[38], baina aurkikuntza fosilen arabera, artropodoen eta priapulidoen azken arbaso komunak aho-aparatu espezializatu bera partekatzen zuen: aho zirkular bat, animalien harrapakinak harrapatzeko erabiltzen ziren hortz-eraztunekin[39].

Erregistro fosila

Marrella
Kylinxia

Duela 555 milioi urte inguruko Parvancorina eta Spriggina Ediacarako animaliak artropodoak zirela proposatu da[40][41], baina ondorengo ikerketek erakusten dute artropodoen jatorri izateko duten kidetasuna ez dela fidagarria[42]. Bibalbioen maskorren antzekoak dituzten artropodo txikiak aurkitu dira Kanbriarreko aztarnategi fosil goiztiarretan, duela 541 eta 539 milioi urte bitartekoak, Txinan eta Australian[43][44][45]. Kanbriarreko trilobiteen lehen fosilek 530 milioi urte inguru dituzte, baina klase hau nahiko anitza eta mundiala zen, eta horrek aspalditik existitzen zirela iradokitzen du[46]. Maotianshaneko eskistoetan, duela 530 eta 520 milioi urte artekoak, Kylinxia eta Erratus bezalako artropodoen fosilak aurkitu dira, lobopodoen eta beste artropodo primitiboagoen arteko zatiketa iragankorra erakusten dutenak[47]. Duela 505 milioi urte inguruko Burgess Shaleko fosilak 1970ko hamarkadan berriz aztertzeak artropodo asko identifikatu zituen, eta horietako batzuk ezin ziren talde ezagunetako bakar bati ere esleitu, eta horrek kanbriar leherketari buruzko eztabaida areagotu zuen[48][49]. Burgess Shaleko Marrellaren fosil batek eman du mudaren lehen froga argia[50].

Lehen krustazeo fosilak duela 511 milioi urtekoak dira, Kanbriarrekoak[51], eta duela 500 milioi urteko izkira fosilek itsas hondoarekin oso lotuta zegoen prozesioa osatzen zuten itxuraz[52]. Krustazeoen fosilak ohikoak dira Ordoviziarretik aurrera. Ia erabat uretakoak izan dira gaurdaino, ura kontserbatuko zuen iraitz-sistemarik inoiz garatu ez zutelako, ziurrenik. 2020an, zientzialariek Kylinxia aurkitu zutela iragarri zuten[53]. Bost begi eta 5 cm inguruko luzera duen animalia da, 518 Mya bizi izan zen izkira baten antzekoa, eta, ezaugarri bereizgarri ugarirekin, Anomalocarisen eta benetako artropodoen bilakaeraren giltzarria dela dirudi, eta benetako artropodoen bilakaera-sustraian egon liteke[54].

Artropodoek lurreko animalien lehen fosil identifikagarriak ematen dituzte, duela 419 milioi urtekoak Siluriar Berantiarrean, eta duela 450 milioi urteko lurreko aztarnak artropodoek eginak direla dirudi[55]. Artropodoek lurreko bizitzara erraz egokitzen ziren ezaugarriak zituzten: beren exoeskeleto artikulatuek lehortearen aurkako babesa, grabitatearen aurkako babesa eta uraren mende ez zegoen lokomozio-bide bat ematen zieten[56]. Garai horretan bertan, eskorpioien antzekoak ziren uretako euripteridoak historiako artropodo handienak bihurtu ziren, batzuk 2,5 metroko luzerakoak[57].

Ezagutzen den araknidorik zaharrena Palaeotarbus jerami trigonotarbidoa da, duela 420 milioi urtekoa, Siluriar garaian[58]. Attercopus fimbriunguis, duela 386 milioi urtekoa, Devoniarrean, zeta ekoizten duen lehen artropodo ezaguna da, baina ilararik ez duenez, ez da benetako armiarma[59], duela 299 milioi urte baino gehiago Karbonifero berantiarrean lehen aldiz agertu zirenak[60]. Jurasiko eta Kretazeo garaiek armiarma fosil ugari ematen dituzte, familia moderno askoren ordezkariak barne. Brankiak dituzten uretako eskorpioien fosilak Siluriar eta Devoniar aldietan agertzen dira, eta birikak dituen eskorpioi baten fosilik zaharrena Karbonifero goiztiarrekoak dira[61].

Intsektu fosilik antzinakoena Devoniarreko Rhyniognatha hirsti da, duela 396 eta 407 milioi urte artekoa, baina bere masailezurrak, hegodun intsektuetan soilik aurkitzen diren mota batekoak dira, lehen intsektuak Siluriarrean agertu zirela iradokitzen duena[62], ondorengo ikerketa batek, Rhyniognatha miriapodo bat izateko aukera erakusten duen arren, eta ez intsektu bat[63]. Mazon Creekeko lagerstättenek, Karbonifero Berantiarrekoak, duela 300 milioi urte inguru, 200 espezie inguru dituzte, batzuk erraldoiak estandar modernoetarako, eta intsektuek euren txoko ekologiko moderno nagusiak hartu zituztela adierazten dute, hala nola belarjaleak, detritiboroak eta intsektujaleak. Termitak eta inurri sozialak lehen aldiz agertu ziren Kretazeo Goiztiarrean, eta erle sozial aurreratuak aurkitu dira Kretazeo Berantiarreko harkaitzetan, baina ez ziren ugari izatera iritsi Zenozoiko Ertaineraino[64].

Zuhaitz ebolutiboa

Gaur egungo artropodoen zuhaitz filogenetikoa

Gaur egun bizirik dauden artropodo klaseen zuhaitza[65][66], baita klado batzuen bereizte denbora[67]:

Arthropoda
Chelicerata

Pycnogonida

Euchelicerata

Xiphosura

Arachnida

Mandibulata
Myriapoda

Chilopoda

Progoneata
Edafopoda

Symphyla

Pauropoda

Diplopoda

Pancrustacea
Oligostraca

Ostracoda

Mystacocarida

Ichthyostraca

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia

Copepoda

Tantulocarida

Thecostraca

Malacostraca

Allotriocarida

Cephalocarida

Athalassocarida

Branchiopoda

Labiocarida

Remipedia

Hexapoda
Elliplura

Collembola

Protura

Cercophora

Diplura

Insecta

440 mya
470 mya
493 mya

Sailkapena

Gaur egun honako sailkapen hau proposatzen da artropodoentzat:

Phylum Arthropoda

Autore batzuek Myriapoda eta Hexapoda talde berdinean sartzen dute, Uniramia izeneko azpiphylumean, hain zuzen ere.

Gizakiak eta artropodoak

Erreferentziak

  1. ↑ (Ingelesez) Ortega‐Hernández, Javier. (2016). «Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848» Biological Reviews 91 (1): 255–273.  doi:10.1111/brv.12168. ISSN 1469-185X. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  2. ↑ (Ingelesez) Javier Ortega-Hernández; Smith, Martin R.. (2014-10). «Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda» Nature 514 (7522): 363–366.  doi:10.1038/nature13576. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  3. ↑ Siebold, C. Th E. von (Carl Th Ernst); Stannius, Hermann. (1846). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Berlin : Veit (Noiz kontsultatua: 2020-06-15).
  4. ↑ Hegna, Thomas A. Legg, David A. Møller, Ole Sten Van Roy, Peter Lerosey-Aubril, Rudy. (2013). The correct authorship of the taxon name ‘Arthropoda". PMC 870253892. (Noiz kontsultatua: 2020-06-15).
  5. ↑ Valentine, James W.. (2004). On the origin of phyla. University of Chicago Press ISBN 0226845486. PMC 52821100. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  6. ↑ (Ingelesez) Cutler, B.. (1980-08-01). «Arthropod cuticle features and arthropod monophyly» Experientia 36 (8): 953–953.  doi:10.1007/BF01953812. ISSN 1420-9071. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  7. ↑ «The Arthropod Story» evolution.berkeley.edu (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  8. ↑ (Ingelesez) Ødegaard, Frode. (2000-12-01). «How many species of arthropods? Erwin's estimate revised» Biological Journal of the Linnean Society 71 (4): 583–597.  doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01279.x. ISSN 0024-4066. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  9. ↑ Thompson, John N.. (1994). The coevolutionary process. University of Chicago Press ISBN 9780226797670. PMC 593240132. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Ruppert, Edward E.. (2004). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach. (7th ed. argitaraldia) Thomson-Brooks/Cole ISBN 0030259827. PMC 53021401. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  11. ↑ Schmidt-Nielsen, Knut, 1915-2007.. (1984). Scaling, why is animal size so important?. Cambridge University Press ISBN 0521266572. PMC 10697247. (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  12. ↑ «Chapter 30: Largest | The University of Florida Book of Insect Records | Department of Entomology & Nematology | UF/IFAS» entnemdept.ufl.edu (Noiz kontsultatua: 2019-04-13).
  13. ↑ (Ingelesez) Shelton, Jim. (2015-03-11). «Giant sea creature hints at early arthropod evolution» YaleNews (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  14. ↑ Gould, Stephen Jay. (2000). Bai bizi zoragarria: Burgess Shale eta historiaren izaera. ISBN 978-84-87203-41-1. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  15. ↑ Shaking the tree : readings from Nature in the history of life. University of Chicago Press 2000 ISBN 0-226-28496-4. PMC 42476104. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  16. ↑ Whittington, H B. (1971). Redescription of Marella Splendens (trilobitoidea) from the burgess shale, middle cambrian, British Columbia. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  17. ↑ (Ingelesez) Budd, Graham E.. (2002-05). «A palaeontological solution to the arthropod head problem» Nature 417 (6886): 271–275.  doi:10.1038/417271a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  18. ↑ GODDARD, PINY EARLE. (1927-04-06). «FACTS AND THEORIES CONCERNING PLEISTOCENE MAN IN AMERICA» American Anthropologist 29 (2): 262–266.  doi:10.1525/aa.1927.29.2.02a00080. ISSN 0002-7294. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  19. ↑ a b Mechanical design in organisms. Princeton University Pr 1982 ISBN 0-691-08306-1. PMC 8836689. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  20. ↑ Lowenstam, Heinz A. (Heinz Adolf), 1912-1993.. (1989). On biomineralization. Oxford University Press ISBN 1-4237-3617-6. PMC 228118653. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  21. ↑ Dzik, J.. (2007). «The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition» Geological Society, London, Special Publications 286 (1): 405–414.  doi:10.1144/sp286.30. ISSN 0305-8719. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  22. ↑ a b (Ingelesez) Cohen, Bernard L.. (2005-08-01). «Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna» Biological Journal of the Linnean Society 85 (4): 483–490.  doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x. ISSN 0024-4066. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  23. ↑ (Ingelesez) Bengtson, Stefan. (2004/11). «Early skeletal fossils» The Paleontological Society Papers 10: 67–78.  doi:10.1017/S1089332600002345. ISSN 1089-3326. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  24. ↑ The invertebrates : a synthesis. Blackwell Pub (2002 printing) ISBN 9780632047611. PMC 44425487. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  25. ↑ Zentner, Lena. (2012-12-07). «Modelling and Application of the Hydraulic Spider Leg Mechanism» Spider Ecophysiology (Springer Berlin Heidelberg): 451–462. ISBN 978-3-642-33988-2. (Noiz kontsultatua: 2020-06-16).
  26. ↑ (Ingelesez) Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D.. (2011/09). «Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty» Evolution: Education and Outreach 4 (3): 489–501.  doi:10.1007/s12052-011-0357-y. ISSN 1936-6434. (Noiz kontsultatua: 2020-06-17).
  27. ↑ (Ingelesez) Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D.. (2011/09). «Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty» Evolution: Education and Outreach 4 (3): 489–501.  doi:10.1007/s12052-011-0357-y. ISSN 1936-6434. (Noiz kontsultatua: 2020-06-19).
  28. ↑ a b c d e f Ruppert, Fox & Barnes 2004, 532–537 orr. .
  29. ↑ Ruppert, Fox & Barnes 2004, 578-580 orr. .
  30. ↑ (Ingelesez) Völkel, R.; Eisner, M.; Weible, K. J.. (2003-06-01). «Miniaturized imaging systems» Microelectronic Engineering 67-68: 461–472.  doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3. ISSN 0167-9317. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  31. ↑ a b c d Ruppert, Fox & Barnes 2004, 537-539 orr. .
  32. ↑ Encyclopedia of life sciences.. Wiley 2005 ISBN 978-0-470-01590-2. PMC 527355625. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  33. ↑ (Ingelesez) Schurko, A. M.; Mazur, D. J.; Logsdon Jr, J. M.. (2010-02). «Inventory and phylogenomic distribution of meiotic genes in Nasonia vitripennis and among diverse arthropods» Insect Molecular Biology 19: 165–180.  doi:10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  34. ↑ (Ingelesez) Bernstein, H.; Hopf, F. A.; Michod, R. E.. (1987-01-01). Scandalios, John G. ed. «The Molecular Basis of the Evolution of Sex» Advances in Genetics (Academic Press) 24: 323–370.  doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  35. ↑ (Ingelesez) «Facts About Horseshoe Crabs and FAQ» Florida Fish And Wildlife Conservation Commission (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  36. ↑ European arachnology 2000 : 19th European Colloquium of Arachnology, Aarhus, Denmark, 17-22 July 2000 : [proceedings. ] Aarhus University Press 2002 ISBN 87-7934-001-6. PMC 50254572. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  37. ↑ (Ingelesez) Truman, James W.; Riddiford, Lynn M.. (1999-09). «The origins of insect metamorphosis» Nature 401 (6752): 447–452.  doi:10.1038/46737. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  38. ↑ (Ingelesez) BergstrÖM, Jan; Hou, Xian-Guang. (2005-04-27). Koenemann, Stefan ed. «Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods» Crustacea and Arthropod Relationships (CRC Press) 16: 73–93.  doi:10.1201/9781420037548.ch4. ISBN 978-0-8493-3498-6. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  39. ↑ (Ingelesez) «Arthropod ancestor had the mouth of a penis worm» www.nhm.ac.uk (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  40. ↑ Lin, Jih-Pai; Gon, Samuel M.; Gehling, James G.; Babcock, Loren E.; Zhao, Yuan-Long; Zhang, Xing-Liang; Hu, Shi-Xue; Yuan, Jin-Liang et al.. (2006-01-01). «A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China» Historical Biology 18 (1): 33–45.  doi:10.1080/08912960500508689. ISSN 0891-2963. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  41. ↑ «SPRIGGINA IS A TRILOBITOID ECDYSOZOAN» web.archive.org 2008-08-30 (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  42. ↑ Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen. (2018-05-01). «Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion» Proceedings of the National Academy of Science 115: 5323–5331.  doi:10.1073/pnas.1719962115. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  43. ↑ Braun, A.; Chen, J.; Waloszek, D.; Maas, A.. (2007-01-01). «First Early Cambrian Radiolaria» Geological Society of London Special Publications 286: 143–149.  doi:10.1144/SP286.10. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  44. ↑ pubs.geoscienceworld.org  doi:10.1130/0091-7613(2002)030%3C0363:tsiaec%3E2.0.co;2. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  45. ↑ (Ingelesez) Betts, Marissa J.; Topper, Timothy P.; Valentine, James L.; Skovsted, Christian B.; Paterson, John R.; Brock, Glenn A.. (2014-01-01). «A new early Cambrian bradoriid (Arthropoda) assemblage from the northern Flinders Ranges, South Australia» Gondwana Research 25 (1): 420–437.  doi:10.1016/j.gr.2013.05.007. ISSN 1342-937X. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  46. ↑ (Ingelesez) Lieberman, Bruce S.. (1999-03). «Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography» Journal of Paleontology 73 (2): 176–181.  doi:10.1017/S0022336000027700. ISSN 0022-3360. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  47. ↑ (Ingelesez) Sciences, Chinese Academy of. «A 520-million-year-old, five-eyed fossil reveals arthropod origin» phys.org (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  48. ↑ Conway Morris, S.. (1985). Fossils of the Burgess Shale : a national treasure in Yoho National Park, British Columbia. Geological Survey of Canada ISBN 0-660-11901-3. PMC 15630217. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  49. ↑ Gould, Stephen Jay. (1990). Wonderful life : the Burgess Shale and the nature of history. Hutchinson Radius ISBN 0-09-175422-4. PMC 26460269. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  50. ↑ (Ingelesez) García-Bellido, Diego C.; Collins, Desmond H.. (2004-05). «Moulting arthropod caught in the act» Nature 429 (6987): 40–40.  doi:10.1038/429040a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  51. ↑ (Ingelesez) Budd, Graham E.; Butterfield, Nicholas J.; Jensen, Sören. (2001-12-07). «Crustaceans and the "Cambrian Explosion"» Science 294 (5549): 2047–2047.  doi:10.1126/science.294.5549.2047a. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  52. ↑ (Ingelesez)
    1. author.fullName}. «Fossilised shrimp show earliest group behaviour» New Scientist (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  53. ↑ (Ingelesez) Zhang, Xi-guang; Siveter, David J.; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas. (2007-10). «An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian» Nature 449 (7162): 595–598.  doi:10.1038/nature06138. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  54. ↑ (Ingelesez) Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying. (2020-12). «An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages» Nature 588 (7836): 101–105.  doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  55. ↑ Pisani, Davide; Poling, Laura L.; Lyons-Weiler, Maureen; Hedges, S. Blair. (2004-01-19). «The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods» BMC Biology 2 (1): 1.  doi:10.1186/1741-7007-2-1. ISSN 1741-7007. PMID 14731304. PMC PMC333434. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  56. ↑ Cowen, Richard. (2000). History of life. (3rd ed. argitaraldia) Blackwell Science ISBN 0-632-06119-7. PMC 47011068. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  57. ↑ (Ingelesez) Braddy, Simon J; Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik. (2008-02-23). «Giant claw reveals the largest ever arthropod» Biology Letters 4 (1): 106–109.  doi:10.1098/rsbl.2007.0491. ISSN 1744-9561. PMID 18029297. PMC PMC2412931. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  58. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2008-12-16 (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  59. ↑ (Ingelesez) Selden, Paul A.; Shear, William A.; Sutton, Mark D.. (2008-12-30). «Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order» Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (52): 20781–20785.  doi:10.1073/pnas.0809174106. ISSN 0027-8424. PMID 19104044. PMC PMC2634869. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  60. ↑ (Ingelesez) Selden, Paul A.. (1996-02). «Fossil mesothele spiders» Nature 379 (6565): 498–499.  doi:10.1038/379498b0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  61. ↑ (Ingelesez) Jeram, Andrew J.. (1990-01). «Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion» Nature 343 (6256): 360–361.  doi:10.1038/343360a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  62. ↑ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A.. (2004-02-01). «New light shed on the oldest insect» Nature 427: 627–630.  doi:10.1038/nature02291. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  63. ↑ (Ingelesez) Haug, Carolin; Haug, Joachim T.. (2017-05-30). «The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?» PeerJ 5: e3402.  doi:10.7717/peerj.3402. ISSN 2167-8359. PMID 28584727. PMC PMC5452959. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  64. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2008-12-16 (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  65. ↑ (Ingelesez) Lozano-Fernandez, J.; Giacomelli, M.; Fleming, James F.; Chen, Albert; Vinther, J.; Thomsen, P. F.; Glenner, H.; Palero, F. et al.. (2019). «Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling» Genome Biology and Evolution (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  66. ↑ (Ingelesez) Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D.. (2019-06). «The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods» Current Biology 29 (12): R592–R602.  doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).
  67. ↑ Misof, Bernhard; Liu, Shanlin; Meusemann, Karen; Peters, Ralph S.; Donath, Alexander; Mayer, Christoph; Frandsen, Paul B.; Ware, Jessica et al.. (2014-11-07). «Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution» Science (New York, N.Y.) 346 (6210): 763–767.  doi:10.1126/science.1257570. ISSN 1095-9203. PMID 25378627. (Noiz kontsultatua: 2023-03-01).

Bibliografia

Kanpo estekak

Gai honi buruzko informazio gehiago lor dezakezu Scholian