Alepocephaliformes

Alepocephaliformes
	Alepocephalus tenebrosus in 1551 Metern Tiefe über dem Davidson Seamount vor der Küste Kaliforniens
Systematik
Klasse:	Strahlenflosser (Actinopterygii)
Unterklasse:	Neuflosser (Neopterygii)
Teilklasse:	Echte Knochenfische (Teleostei)
Überkohorte:	Clupeocephala
Kohorte:	Otomorpha
Ordnung:	Alepocephaliformes
Wissenschaftlicher Name
	Alepocephaliformes
	Marshall, 1962

Die Alepocephaliformes (früher Alepocephaloidei; gr.: „a“- = ohne, „lepos“ = Schuppe, „kephale“ = Kopf), deutsch Glattkopffische^[1], sind eine Gruppe weltweit in allen Ozeanen verbreiteter Tiefseefische. Sie leben normalerweise in Tiefen zwischen 1000 und 6000 Metern.

Die Alepocephaliformes wurden zunächst in die Verwandtschaft der Heringe (Clupeidae) gestellt, später als Unterordnung den Goldlachsartigen (Argentiniformes) zugeordnet. Neuere Untersuchungen auf der Grundlage von DNA-Analysen kehren zu der weiteren Heringsverwandtschaft zurück und positionieren die Alepocephaliformes in die eigene Unterkohorte Alepocephali der Ostarioclupeomorpha, zu denen außerdem die Heringsartigen (Clupeiformes) und die Ostariophysi, das artenreichste Taxon von Süßwasserfischen, gehören.

Merkmale

Im Unterschied zu vielen anderen Tiefseefischen besitzen die Alepocephaliformes eine „normale“ Fischgestalt. Ihre Länge liegt in den meisten Fällen zwischen 20 und 50 cm, nur wenige Arten bleiben kleiner, die größte Art wird etwa einen Meter lang^[2]. Die Alepocephaliformes sind ohne Fettflosse und ohne Schwimmblase. Ihre Rückenflosse sitzt hinter der Körpermitte. Das Maul ist groß. Die Alepocephaliformes sind meist von dunkler Farbe (einige sind auch hell), ihre Eier sind relativ groß. Die beiden Scheitelbeine werden durch das Supraoccipitale voneinander getrennt. Der Hinterschläfenknochen (Posttemporale) ist nicht eingebuchtet. Branchiostegalknorpel sind vorhanden. Der obere (dorsale) Teil des Kiemendeckels ist reduziert. Das Postcleithrum, ein Knochen des Schultergürtels, ist nur einmal vorhanden. Der bei vielen Fischgruppen vorhandene Urodermalknochen, ein aus Schuppen entstandener paariger, dünner Hautknochen auf der Rückenseite des Schwanzflossenskeletts, fehlt.^[3]^[4]

Der Autor der Erstbeschreibung, Norman Bertram Marshall, gab folgende Merkmale für die Alepocephaliformes an:

fehlende Schwimmblase.
kleine Brustflossen, die relativ weit unten ansetzen.
eine Reduzierung oder ein vollständiges Fehlen der Kopfbeschuppung.
der Ansatz der Rückenflosse ist nah, aber immer hinter der Mitte der Standardlänge, gegenüber der Afterflosse.
normalerweise 7 bis 9 Branchiostegalstrahlen.^[5]

Innere Systematik

Gegenwärtig werden zwei Familien mit 39 Gattungen und etwa 130 Arten anerkannt.^[6]

Familie Schwarzköpfe (Alepocephalidae)
Familie Leuchtheringe (Platytroctidae)

Die Platytroctidae nehmen eine basale Stellung ein und sind die Schwestergruppe aller übrigen Alepocephaliformes.^[7]

Folgendes Kladogramm zeigt die innere Systematik:

Alepocephaliformes

Leuchtheringe (Platytroctidae)

Alepocephalidae

Bathylaco

Leptochilichthys

Klade A (Bathytroctes, Narcetes, Rinoctes)

	Klade B (Bajacalifornia, Bathyprion, Talismania)

	übrige Alepocephalidae

Äußere Systematik

Die Alepocephaliformes wurden in der Vergangenheit zunächst mit den Heringen (Clupeidae) in die Unterordnung Clupeoidea (Ordnung Isospondyli) gestellt,^[5] später als Unterordnung Alepocephaloidei zu den Goldlachsartigen (Argentiniformes) gezählt und sollten damit in die weitere Verwandtschaft der Lachsartigen, Stintartigen und Hechtartigen, die Protacanthopterygii, gehören.^[3] Neue kladistische Untersuchungen positionieren sie als Schwestergruppe der Ostariophysi, des artenreichsten Süßwasserfischtaxons mit den Heringsartigen (Clupeiformes) in der weiteren Verwandtschaft,^[8]^[7] oder, beim Vergleich der Mitochondrialen DNA, basal zu den Ostarioclupeomorpha, der Gruppe aus Heringsartigen und Ostariophysi.^[9]

Das folgende (ältere Einordnung und neuere Erkenntnisse vermischende) „Kladogramm“ zeigt die systematische Stellung der Alepocephaliformes und die alte Position als Unterordnung der Goldlachsartigen:

Clupeocephala

Ostarioclupeomorpha

Clupei (Heringsartige)

Ostariophysi

	Anothophysi (Sandfischartige)

	Otophysi (Karpfenartige, Salmlerartige, Welsartige, Neuwelt-Messerfische)

Alepocephali

Alepocephaliformes (neue Position als eigenständige Unterkohorte und Ordnung)

Euteleosteomorpha

Protacanthopterygii

Goldlachsartige

	Alepocephaloidei (alte Position als Unterordnung der Goldlachsartigen)

	Argentinoidei

Galaxien (Galaxiiformes)

	Hechtartige (Esociformes)

	Lachsartige(Salmoniformes)

Stomiati

	Stintartige (Osmeriformes)

	Maulstachler (Stomiiformes)

Neoteleostei

Lepidogalaxii

Stammesgeschichte

Die fossile Überlieferung der Alepocephaliformes ist spärlich. Lediglich eine Art, Carpathichthys polonicus aus dem Oligozän von Polen, ist bekannt. Sie gleicht der rezenten Gattung Rouleina und wird, wie diese, der Familie Alepocephalidae zugeordnet.^[3]

Quellen

↑ wissenschaft-online.de: Glattkopffische
↑ Alepocephalus bairdii auf Fishbase.org (englisch)
↑ ^a ^b ^c Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
↑ E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. Seite 123–182 in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.
↑ ^a ^b Jørgen G. Nielsen & Verner Larsen: Synopsis of the Bathylaconidae (Pisces, Isospondyli) with a new eastern Pacific species. Galathea Rept. 9: 221-238, pls. 13-15. PDF
↑ Alepocephaliformes auf Fishbase.org (englisch)
↑ ^a ^b Jan Poulsen et al.: Higher and lower-level relationships of the deep-sea fish order Alepocephaliformes (Teleostei: Otocephala) inferred from whole mitogenome sequences. (Memento vom 5. Dezember 2015 im Internet Archive) Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 98, 923–936 (PDF).
↑ Sébastien Lavoue et al.: Monophyly, phylogenetic position and inter-familial relationships of the Alepocephaliformes (Teleostei) based on whole mitogenome sequences (Memento vom 28. November 2015 im Internet Archive) Molecular Phylogenetics and Evolution 47 (2008) 1111–1121 (PDF)
↑ Richard E. Broughton: Phylogeny of teleosts based on mitochondrial genome sequences. in J. S. Nelson, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. © 2010 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany – ISBN 978-3-89937-107-9