Fragmoplast

Formiranje fragmoplasta i ćelijskih ploča u biljnoj ćeliji tokom citokineze. Lijeva strana: Fragmoplast se formira i diobena ploča počinje se sastavljati u središtu ćelije. Na desnoj strani: Fragmoplast se povećava u obliku kifle prema vanjskoj strani ćelije, ostavljajući iza zrele ćelijske ploče u sredini. Nakon završetka citokineze, ćelijska ploča će se transformirati u novi ćelijski zid

Fragmoplast je specifična struktura biljne ćelije koja se formira tokom kasne citokineze. Služi kao skela za sastavljanje ćelijske ploče i naknadno formiranje novog ćelijskog zida koji razdvaja dvije ćelije kćeri. Fragmoplast se može primijetiti samo u Phragmoplastophyta, kladusu koji uključuje Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae i Embryophyta (kopnene biljke). Neke alge, tokom citokineze, koriste drugu vrstu mikrotubulnih nizova, fikoplast.[1][2]

Struktura

Fragmoplast je složen sklop elemenata mikrotubula (MT), mikrofilamenata (MF) i endoplazmatskog retikuluma (ER), koji se sastavljaju u dva suprotstavljena skupa, okomita na ravninu buduće ćelijske ploče tokom anafaze i telofaze. U početku je u obliku bačve i formira se iz mitotoznog vretena, između dva kćeri jedra, dok se jedrova opna ponovno sastavlja oko njih. Ćelijska ploča u početku se formira kao disk između dvije polovine strukture fragmoplasta. Dok se novi materijal ćelijske ploče dodaje na rubove rastuće ploče, mikrotubule fragmoplasta nestaju u središtu i regeneriraju se na rubovima rastuće stanične ploče. Dvije strukture rastu prema vani, sve dok ne stignu do vanjskog zida dijeleće ćelije. Ako je u ćeliji bio prisutan i fragmosom, fragmoplast i ćelijska ploča će rasti kroz prostor koji zauzima fragmosom. Oni će stići do matičnog ćelijskog zida tačno na poziciji koju je prethodno zauzimao preprofazni pojas. Mikrotubule i aktinski filamenti unutar fragmoplasta služe za vođenje vezikula s materijalima ćelijskog zida do rastuće ćelijske ploče. Aktinski filamenti su takođe uključeni u vođenje fragmoplasta do pozicije bivšeg pretprofaznog pojasa na matičnom ćelijskom zidu. Dok ćelijska ploča raste, segmenti glatkog endoplazmatskog retikuluma su zarobljeni u njoj, a kasnije formirajući plazmodezme koje povezuju dve kćeri ćelije. Fragmoplast se može topografski razlikovati u dva područja: to su srednja linija koja uključuje centralnu ravninu gdje neki od plus-krajeva oba anti-paralelna skupa mikrotubula (MT) interdigiraju (kao u matrici srednjeg tijela), i distalne regije na obje strane srednje linije.[3]

Uloga u ćelijskom ciklusu biljaka

Nakon anafaze, fragmoplast izlazi iz preostalih MT-a vretena između kćeri jezgara. MT plus krajevi prekrivaju ekvator fragmoplasta na mestu gde će se formirati ćelijska ploča. Formiranje ćelijske ploče ovisi o lokaliziranoj fuziji sekrecijskih vezikula za isporuku membrana i komponti ćelijskog zida.[4] Prekomjerne komponente lipida u membrani i ćelijskom zidu recikliraju se retrogradnim membranskim prmetom koji je ovisan o proklatrin/dinaminu.[5] Jednom kada se početna ćelijska ploča formira u njenom središtu, fragmoplast počinje da se širi prema vani, da bi dostigao ivice ćelije. Aktinski filamenti se takođe lokaliziraju u fragmoplast i uveliko se nakupljaju u kasnoj telofazi. Dokazi sugeriraju da aktinski filamenti služe ekspanziji fragmoplasta više nego inicijalna organizacija, s obzirom da deorganizacija aktinskih filamenata dovodi do kašnjenja ekspanzije ćelijskih ploča.[6] Mnogi mikrotubulski povezani proteini (MAP) lokalizirani su na fragmoplastu, uključujući oba konstitutivno eksprimirana (poput MOR1,[7] katanina, CLASP, SPR2 i proteina γ-tubulin kompleksa, što se posebno ispoljava tokom M-faze, kao npr. EB1c,[8] TANGLED1[9] i augmin kompleksa proteina.[10] Funkcije ovih proteina u fragmoplastu su vjerovatno slične njihovim funkcijama drugdje u ćeliji. Većina istraživanja MAP-a za fragmoplast bila je usredsređena na srednju liniju, jer je, prvo, tamo gdje većinom dolazi do fuzije membrane i, drugo, gdje se dva skupa antiparalelnih MT održavaju zajedno. Otkrivanje važne raznolikosti molekula koji se lokaliziraju na srednjoj liniji fragmoplasta osvjetljava složene procese koji djeluju u ovoj fragmoplastnoj regiji.

Dva proteina koja imaju kritične funkcije za antiparalno spajanje MT na srednjoj liniji fragmoplasta su MAP65-3 i kinezin-5.[11][12] Porodica proteina kinezin-7, HINKEL / AtNACK1 i AtNACK2 / TES, uključuje kaskadu mitogen-aktivirane protein-kinazoe (MAPK) do srednje linije i induciraju MAP65 fosforilaciju.[13][14][15][16] Fosforilizirani MAP65-1 također se akumulira na srednjoj liniji i smanjuje aktivnosti povezivanja MT za širenje ćelijskih ploča.[17] Osnovni mehanizam kaskade MAPK za ekspanziju fragmoplasta suzbija se ciklin-ovisnom kinazom (CDK) prije telofaze.[18]

Određeni MAP-ovi koji se akumuliraju u fragmoplastima su osnovni proteini za citokinezu. Kinezin-12 članova, PAKRP1 i PAKRP1L, nakupljaju se u srednjoj liniji[19] a mutanti dvostrukog gubitka funkcije imaju defektnu citokinezu tokom muške gametogeneze.[20] PAKRP2 se akumulira u srednjoj liniji, a također i utačkicama kroz čitav fragmoplast, što implicira da PAKRP2 sudjeluje u transporturi mjehurića dobivenih u Golgijevom aparatu.[21] Homolozi kod mahovina, PAKRP2, KINID1a i KINID1b lokalizirani su na srednjoj liniji fragmoplasta i ključni su za njegovu organizaciju.[22] RUNKEL, koji sadrži HEAT ponavljanje, a sadrži MAP, također se akumulira u srednjoj liniji, a citokineza se abertira u linijama sa mutacijama gubitka funkcije ovog proteina.[23][24]

Još jedan protein koji je lokaliziran u srednjoj liniji, TIO, pretpostavljena je kinaza i potreban je za citokinezu kao što pokazuje defekt mutanta.[25] TIO međudejstvuje sa PAKRP1, PAKRP1L (kinezin-12), i NACK2/TES (kinezin-7), prema eseju dvostruke hibridizacije kvasca.[26][27] Konačno, na ćelijskoj ploči akumulira se i TPLATE, protein nalik adaptinu, a ključan je za citokinezu.[28][29]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
  2. ^ Pickett-Heaps, J. (1976). "Cell division in eucaryotic algae". BioScience. 26 (7): 445–450. doi:10.2307/1297481. JSTOR 1297481.
  3. ^ Otegui, Marisa S.; Verbrugghe, Koen J.; Skop, Ahna R. (august 2005). "Midbodies and phragmoplasts: analogous structures involved in cytokinesis". Trends in Cell Biology. 15 (8): 404–413. doi:10.1016/j.tcb.2005.06.003. ISSN 0962-8924. PMC 3677513. PMID 16009554.
  4. ^ Hamada, Takahiro (1. 1. 2014). Microtubule Organization and Microtubule-Associated Proteins in Plant Cells. International Review of Cell and Molecular Biology. 312. str. 1–52. doi:10.1016/B978-0-12-800178-3.00001-4. ISBN 9780128001783. ISSN 1937-6448. PMID 25262237.
  5. ^ Müller, Sabine (1. 4. 2012). "Universal rules for division plane selection in plants". Protoplasma. 249 (2): 239–253. doi:10.1007/s00709-011-0289-y. ISSN 0033-183X. PMID 21611883.
  6. ^ Higaki, Takumi; Kutsuna, Natsumaro; Sano, Toshio; Hasezawa, Seiichiro (17. 7. 2008). "Quantitative analysis of changes in actin microfilament contribution to cell plate development in plant cytokinesis". BMC Plant Biology. 8: 80. doi:10.1186/1471-2229-8-80. ISSN 1471-2229. PMC 2490694. PMID 18637163.
  7. ^ Whittington, Angela T.; Vugrek, Oliver; Wei, Ke Jun; Hasenbein, Nortrud G.; Sugimoto, Keiko; Rashbrooke, Madeleine C.; Wasteneys, Geoffrey O. (maj 2001). "MOR1 is essential for organizing cortical microtubules in plants". Nature. 411 (6837): 610–613. doi:10.1038/35079128. ISSN 1476-4687. PMID 11385579.
  8. ^ Komaki, Shinichiro; Abe, Tatsuya; Coutuer, Silvie; Inzé, Dirk; Russinova, Eugenia; Hashimoto, Takashi (1. 2. 2010). "Nuclear-localized subtype of end-binding 1 protein regulates spindle organization in Arabidopsis". J Cell Sci. 123 (3): 451–459. doi:10.1242/jcs.062703. hdl:1854/LU-878798. ISSN 0021-9533. PMID 20067996.
  9. ^ Martinez, Pablo; Luo, Anding; Sylvester, Anne; Rasmussen, Carolyn G. (7. 3. 2017). "Proper division plane orientation and mitotic progression together allow normal growth of maize". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (10): 2759–2764. doi:10.1073/pnas.1619252114. ISSN 0027-8424. PMC 5347619. PMID 28202734.
  10. ^ Ho, Chin-Min Kimmy; Hotta, Takashi; Kong, Zhaosheng; Zeng, Cui Jing Tracy; Sun, Jie; Lee, Yuh-Ru Julie; Liu, Bo (1. 7. 2011). "Augmin Plays a Critical Role in Organizing the Spindle and Phragmoplast Microtubule Arrays in Arabidopsis". The Plant Cell. 23 (7): 2606–2618. doi:10.1105/tpc.111.086892. ISSN 1040-4651. PMC 3226208. PMID 21750235.
  11. ^ Ho, Chin-Min Kimmy; Hotta, Takashi; Guo, Fengli; Roberson, Robert W.; Lee, Yuh-Ru Julie; Liu, Bo (1. 8. 2011). "Interaction of Antiparallel Microtubules in the Phragmoplast Is Mediated by the Microtubule-Associated Protein MAP65-3 in Arabidopsis". The Plant Cell. 23 (8): 2909–2923. doi:10.1105/tpc.110.078204. ISSN 1040-4651. PMC 3180800. PMID 21873565.
  12. ^ Bannigan, Alex; Scheible, Wolf-Rüdiger; Lukowitz, Wolfgang; Fagerstrom, Carey; Wadsworth, Patricia; Somerville, Chris; Baskin, Tobias I. (15. 8. 2007). "A conserved role for kinesin-5 in plant mitosis". Journal of Cell Science. 120 (16): 2819–2827. doi:10.1242/jcs.009506. ISSN 0021-9533. PMID 17652157.
  13. ^ Calderini, O.; Bögre, L.; Vicente, O.; Binarova, P.; Heberle-Bors, E.; Wilson, C. (oktobar 1998). "A cell cycle regulated MAP kinase with a possible role in cytokinesis in tobacco cells". Journal of Cell Science. 111 (20): 3091–3100. ISSN 0021-9533. PMID 9739082.
  14. ^ Kosetsu, Ken; Matsunaga, Sachihiro; Nakagami, Hirofumi; Colcombet, Jean; Sasabe, Michiko; Soyano, Takashi; Takahashi, Yuji; Hirt, Heribert; Machida, Yasunori (1. 11. 2010). "The MAP Kinase MPK4 Is Required for Cytokinesis in Arabidopsis thaliana". The Plant Cell. 22 (11): 3778–3790. doi:10.1105/tpc.110.077164. ISSN 1040-4651. PMC 3015120. PMID 21098735.
  15. ^ Nishihama, Ryuichi; Soyano, Takashi; Ishikawa, Masaki; Araki, Satoshi; Tanaka, Hirokazu; Asada, Tetsuhiro; Irie, Kenji; Ito, Mayumi; Terada, Mizuya (5. 4. 2002). "Expansion of the cell plate in plant cytokinesis requires a kinesin-like protein/MAPKKK complex". Cell. 109 (1): 87–99. doi:10.1016/s0092-8674(02)00691-8. ISSN 0092-8674. PMID 11955449.
  16. ^ Takahashi, Yuji; Soyano, Takashi; Kosetsu, Ken; Sasabe, Michiko; Machida, Yasunori (oktobar 2010). "HINKEL kinesin, ANP MAPKKKs and MKK6/ANQ MAPKK, which phosphorylates and activates MPK4 MAPK, constitute a pathway that is required for cytokinesis in Arabidopsis thaliana". Plant & Cell Physiology. 51 (10): 1766–1776. doi:10.1093/pcp/pcq135. ISSN 1471-9053. PMC 2951530. PMID 20802223.
  17. ^ Sasabe, Michiko; Soyano, Takashi; Takahashi, Yuji; Sonobe, Seiji; Igarashi, Hisako; Itoh, Tomohiko J.; Hidaka, Mikiko; Machida, Yasunori (15. 4. 2006). "Phosphorylation of NtMAP65-1 by a MAP kinase down-regulates its activity of microtubule bundling and stimulates progression of cytokinesis of tobacco cells". Genes & Development. 20 (8): 1004–1014. doi:10.1101/gad.1408106. ISSN 0890-9369. PMC 1472297. PMID 16598040.
  18. ^ Sasabe, Michiko; Boudolf, Véronique; Veylder, Lieven De; Inzé, Dirk; Genschik, Pascal; Machida, Yasunori (25. 10. 2011). "Phosphorylation of a mitotic kinesin-like protein and a MAPKKK by cyclin-dependent kinases (CDKs) is involved in the transition to cytokinesis in plants". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (43): 17844–17849. doi:10.1073/pnas.1110174108. ISSN 0027-8424. PMC 3203811. PMID 22006334.
  19. ^ Pan, Ruiqin; Lee, Y.-R. Julie; Liu, Bo (2004). "Localization of two homologous Arabidopsis kinesin-related proteins in the phragmoplast". Planta. 220 (1): 156–164. doi:10.1007/s00425-004-1324-4. JSTOR 23388676. PMID 15258761.
  20. ^ Lee, Yuh-Ru Julie; Li, Yan; Liu, Bo (1. 8. 2007). "Two Arabidopsis Phragmoplast-Associated Kinesins Play a Critical Role in Cytokinesis during Male Gametogenesis". The Plant Cell. 19 (8): 2595–2605. doi:10.1105/tpc.107.050716. ISSN 1040-4651. PMC 2002617. PMID 17720869.
  21. ^ Lee, Y. R.; Giang, H. M.; Liu, B. (novembar 2001). "A novel plant kinesin-related protein specifically associates with the phragmoplast organelles". The Plant Cell. 13 (11): 2427–2439. doi:10.1105/tpc.13.11.2427. ISSN 1040-4651. PMC 139462. PMID 11701879.
  22. ^ Hiwatashi, Yuji; Obara, Mari; Sato, Yoshikatsu; Fujita, Tomomichi; Murata, Takashi; Hasebe, Mitsuyasu (novembar 2008). "Kinesins Are Indispensable for Interdigitation of Phragmoplast Microtubules in the Moss Physcomitrella patens". The Plant Cell. 20 (11): 3094–3106. doi:10.1105/tpc.108.061705. ISSN 1040-4651. PMC 2613662. PMID 19028965.
  23. ^ Krupnova, Tamara; Sasabe, Michiko; Ghebreghiorghis, Luam; Gruber, Christian W.; Hamada, Takahiro; Dehmel, Verena; Strompen, Georg; Stierhof, York-Dieter; Lukowitz, Wolfgang; Kemmerling, Birgit; Machida, Yasunori; Hashimoto, Takashi; Mayer, Ulrike; Jürgens, Gerd (24. 3. 2009). "Microtubule-Associated Kinase-like Protein RUNKEL Needed for Cell Plate Expansion in Arabidopsis Cytokinesis". Current Biology. 19 (6): 518–523. doi:10.1016/j.cub.2009.02.021. ISSN 0960-9822. PMID 19268593.
  24. ^ Krupnova, Tamara; Stierhof, York-Dieter; Hiller, Ulrike; Strompen, Georg; Müller, Sabine (1. 6. 2013). "The microtubule-associated kinase-like protein RUNKEL functions in somatic and syncytial cytokinesis". The Plant Journal. 74 (5): 781–791. doi:10.1111/tpj.12160. ISSN 1365-313X. PMID 23451828.
  25. ^ Aeong Oh, Sung; Johnson, Andrew; Smertenko, Andrei; Rahman, Daisy; Ki Park, Soon; Hussey, Patrick J.; Twell, David (6. 12. 2005). "A Divergent Cellular Role for the FUSED Kinase Family in the Plant-Specific Cytokinetic Phragmoplast". Current Biology. 15 (23): 2107–2111. doi:10.1016/j.cub.2005.10.044. ISSN 0960-9822. PMID 16332535.
  26. ^ Oh, Sung Aeong; Bourdon, Valérie; Dickinson, Hugh G.; Twell, David; Park, Soon Ki (1. 3. 2014). "Arabidopsis Fused kinase TWO-IN-ONE dominantly inhibits male meiotic cytokinesis". Plant Reproduction. 27 (1): 7–17. doi:10.1007/s00497-013-0235-6. ISSN 2194-7953. PMID 24146312.
  27. ^ Oh, Sung Aeong; Allen, Trudie; Kim, Gyun Jang; Sidorova, Anna; Borg, Michael; Park, Soon Ki; Twell, David (oktobar 2012). "Arabidopsis Fused kinase and the Kinesin-12 subfamily constitute a signalling module required for phragmoplast expansion". The Plant Journal. 72 (2): 308–319. doi:10.1111/j.1365-313X.2012.05077.x. ISSN 1365-313X. PMID 22709276.
  28. ^ Damme, Daniël Van; Coutuer, Silvie; Rycke, Riet De; Bouget, Francois-Yves; Inzé, Dirk; Geelen, Danny (1. 12. 2006). "Somatic Cytokinesis and Pollen Maturation in Arabidopsis Depend on TPLATE, Which Has Domains Similar to Coat Proteins". The Plant Cell. 18 (12): 3502–3518. doi:10.1105/tpc.106.040923. ISSN 1040-4651. PMC 1785392. PMID 17189342.
  29. ^ Damme, Daniël Van; Rybel, Bert De; Gudesblat, Gustavo; Demidov, Dmitri; Grunewald, Wim; Smet, Ive De; Houben, Andreas; Beeckman, Tom; Russinova, Eugenia (1. 11. 2011). "Arabidopsis α Aurora Kinases Function in Formative Cell Division Plane Orientation". The Plant Cell. 23 (11): 4013–4024. doi:10.1105/tpc.111.089565. ISSN 1040-4651. PMC 3246319. PMID 22045917.

Vanjski linkovi