Dvostruka oplodnja

Dijagram dijelova cvijeta
Dvostruka oplodnja
Dvostruka oplodnja u rodu Arabidopsis

Dvostruka oplodnja je složeni mehanizam oplodnje cvjetnica (Angiospermae). Ovaj proces uključuje spajanje ženkog gametofita (megagametofita, koji se naziva i zametak embriona) sa dva muška gameta (sperma). Počinje kada polenovo zrno stigne na stigme karpela ženske reproduktivne strukture cvijeta. Polenovo zrnce tada uzima vlagu i počinje klijati, formirajući polenovu cijev koja kroz vrat tučka raste prema jajniku. Vrh polenove cijevi tada ulazi u jajnik i prodire kroz otvor mikropile u ovuli. Polenova cijev, u megagametofitu, oslobađa dva spermatozoida.

U neplođenenoj ovuli ima 8 ćelija, koje su raspoređene po modelu 3 + 2 + 3 (od vrha do dna), tj. 3 antipodalne ćelije, 2 polarne središnje, 2 sinergide i 1 jajna ćelija. Jedan spermatozoid oplođuje jajnu ćeliju, a drugi se kombinira sa dva polarna jedra velike centralne ćelije megagametofita. Haploidna sperma i haploidno jaje kombiniraju se tako da formiraju diploidnni zigot, a proces se naziva singamija, dok se drugi spermatozoid i dva haploidna polarna jedra velike centralne ćelije megagametofitnog oblika stvaraju triploidno jedro (trostruka fuzija). Neke biljke mogu formirati poliploidna jedra. Velika ćelija gametofita će se razviti u endosperm, tkivo bogato hranjivim tvarima, koje će obezbediti ishranu embriona u razvoju. Jajnik, koji okružuje ovule, razvija se u plod, koji štiti sjeme i može funkcionirati tako da ih rasprostire.[1] Dva matična jedra središnje čelije (polarna jedr) koja pridonose endospermu nastaju mitozom iz istog jednog mejotskog proizvoda koji je stvorio jaje. Majčin doprinos genetičkoj konstituciji triploidnog endosperma dvostruko je veći nego kod embriona.

U studiji provedenoj 2008. godine biljke "Arabidopsis thaliana", prvi put je dokumentiran ulaz muških jedara unutar ženskog gameta, u fuziji sa ženskim jezgrama, snimanjem in vivo. Određeni su i neki geni koji su uključeni u proces migracije i fuzije.[2]

Zabilježeni su dokazi o dvostrukoj oplodnji kod predstavnika reda Gnetales koji su biljke necvjetnice.[3]

Historija

Dvostruku oplodnju otkrili su prije više od jednog stoljeća Sergej Navašin i Léon Guignard u Kijevu[4] (Ruska Imperija i Francuska). Ovo otkriće ostvarili su nezavisno jedan od drugog.[5] Prva posmatranjima dvostuke oplodnje učinjena su kod Lilium martagon i Fritillaria tenella, uz primjenu klasičnog svjetlosnog mikroskopa. Zbog ograničenja takvog mikroskopa pojavilo se mnogo neodgovorenih pitanja u vezi s procesom dvostruke oplodnje. Međutim, razvojem elektronske mikroskopije odgovoreno je na mnoga pitanja. Najistaknutija opažanja W. Jensena pokazala su da muški gameti nisu imali ćelijski zid i da je plazmamembrana gameta blizu plazmamembrane ćelije koja ih okružuje unutar polenovog zrna.[6]

Dvostruka oplodnja golosjemenjača

Daleko rudimentarniji oblik dvostruke oplodnje javlja se pri seksualnom razmnožavanju gimnospermnih vrsta poznatih kao red Gnetales.[3] Konkretno, ovaj događaj je dokumentiran i u rodovima Ephedra i Gnetum, podskupu Gnetophytes.[7] Kod Ephedra nevadensis, u jajnu ćeliju se deponuje jedan dvojedarni spermatozoid. Nakon početnog događaja oplodnje, drugo jedro sperme se preusmjerava kako bi se oplodilo dodatno jedro jajeta koje se nalazi u citoplazmi jajašca. Smatra da je ovo drugo „jedro ventralnog kanala“ funkcionalno beskorisno za većinu ostalih sjemenjača.[8]

U Gnetum gnemon u ženskoj citoplazmi unutar ženke gametophyte postoje brojna slobodna jezgra jaja. Uspijevajući prodiranje zrelog ženskog gametofita pomoću cvjetne cijevi, ženska citoplazma i slobodna jezgra kreću se da okruže cjevčicu polena. Oslobođene iz binukleatne stanice sperme su dve jezgre sperme koje se zatim spajaju sa slobodnim jezgrama jajašca kako bi se proizvela dva održiva zigota, homologna karakteristika između porodica Ephedra i Gnetum . Kod Gnetum gnemon u ženskoj citoplazmi unutar ženskog gametophyte postoje brojna slobodna jezgra jaja. Uspijevajući prodiranje zrelog ženskog gametofita pomoću cvjetne cijevi, ženska citoplazma i slobodna jezgra kreću se da okruže cjevčicu polena. Oslobođene iz binukleatne stanice sperme su dve jezgre sperme koje se zatim spajaju sa slobodnim jezgrama jajašca kako bi se proizvela dva održiva zigota, homologna karakteristika između porodica Ephedraceae i Gnetumaceae.[9] U obje porodice, drugi događaj oplodnje proizvodi dodatni diploidni embrion. Taj nadzemni embrij se kasnije abortira, što dovodi do spajanja samo jednog zrelog embriona.[10] Dodatni oplodni proizvod u Ephedra ne hrani primarni zametak, jer je ženski gametofit odgovoran za snabdijevanje hranjivim tvarima. Primitivniji postupak dvostruke oplodnje u gimnospermi rezultatira u dva diploidna jedra zatvorena u istoj jajnoj ćeliji. To se razlikuje od stanja angiospermi, gdje je rezultat odvajanje jajne ćelije i endosperma.[11] Uporedna molekularna istraživanja genoma G. gnemon su otkrila da su gnetofite bliže četinarima nego što su angiosperme.[12][13][14] Odbacivanje hipoteze o antofitama, kojom se identificiraju gnetale i angiosperm kao sestorski taksoni, dovodi do nagađanja da je proces dvostruke oplodnje proizvod konvergentne evolucije i da je nastao neovisno među gnetofitima i angiospermima.[15]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Berger, F. (januar 2008). "Double-fertilization, from myths to reality". Sexual Plant Reproduction. 21 (1): 3–5. doi:10.1007/s00497-007-0066-4.
  2. ^ Berger, F.; Hamamura, Y. & Ingouff, M. & Higashiyama, T. (august 2008). "Double fertilization – Caught In The Act". Trends in Plant Science. 13 (8): 437–443. doi:10.1016/j.tplants.2008.05.011. PMID 18650119.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ a b V. Raghavan (septembar 2003). "Some reflections on double fertilization, from its discovery to the present". New Phytologist. 159 (3): 565–583. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00846.x.
  4. ^ Kordium EL (2008). "Double fertilization in flowering plants: 1898-2008". Tsitol. Genet. 42 (3): 12–26. PMID 18822860.
  5. ^ Jensen, W. A. (februar 1998). "Double Fertilization: A Personal View". Sexual Plant Reproduction. 11 (1): 1–5. doi:10.1007/s004970050113.
  6. ^ Dumas, C.; Rogowsky, P. (august 2008). "Fertilization and Early Seed Formation". Comptes Rendus Biologies. 331 (10): 715–725. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.013. PMID 18926485. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  7. ^ Carmichael, J. S.; Friedman, W. E. (1. 12. 1995). "Double Fertilization in Gnetum gnemon: The Relationship between the Cell Cycle and Sexual Reproduction". The Plant Cell (jezik: engleski). 7 (12): 1975–1988. doi:10.1105/tpc.7.12.1975. ISSN 1040-4651. PMC 161055. PMID 12242365.
  8. ^ Friedman, William E. (1990). "Sexual Reproduction in Ephedra nevadensis (Ephedraceae): Further Evidence of Double Fertilization in a Nonflowering Seed Plant". American Journal of Botany. 77 (12): 1582–1598. doi:10.2307/2444491. JSTOR 2444491.
  9. ^ Carmichael, Jeffrey S.; Friedman, William E. (1996). "Double Fertilization in Gnetum gnemon (Gnetaceae): Its Bearing on the Evolution of Sexual Reproduction within the Gnetales and the Anthophyte Clade". American Journal of Botany. 83 (6): 767–780. doi:10.2307/2445854. JSTOR 2445854.
  10. ^ Friedman, W. E. (25. 4. 1995). "Organismal duplication, inclusive fitness theory, and altruism: understanding the evolution of endosperm and the angiosperm reproductive syndrome". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 92 (9): 3913–3917. doi:10.1073/pnas.92.9.3913. ISSN 0027-8424. PMC 42072. PMID 11607532. Arhivirano s originala, 20. 6. 2018. Pristupljeno 21. 10. 2019.
  11. ^ Friedman, William E. (1994). "The Evolution of Embryogeny in Seed Plants and the Developmental Origin and Early History of Endosperm". American Journal of Botany. 81 (11): 1468–1486. doi:10.2307/2445320. JSTOR 2445320.
  12. ^ Bowe, L. Michelle; Coat, Gwénaële; dePamphilis, Claude W. (11. 4. 2000). "Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 97 (8): 4092–4097. doi:10.1073/pnas.97.8.4092. ISSN 0027-8424. PMC 18159. PMID 10760278. Arhivirano s originala, 11. 10. 2020. Pristupljeno 21. 10. 2019.
  13. ^ Winter, Kai-Uwe; Becker, Annette; Münster, Thomas; Kim, Jan T.; Saedler, Heinz; Theissen, Günter (22. 6. 1999). "MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 96 (13): 7342–7347. doi:10.1073/pnas.96.13.7342. ISSN 0027-8424. PMC 22087. PMID 10377416. Arhivirano s originala, 20. 6. 2018. Pristupljeno 21. 10. 2019.
  14. ^ Magallon, S.; Sanderson, M. J. (1. 12. 2002). "Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages". American Journal of Botany (jezik: engleski). 89 (12): 1991–2006. doi:10.3732/ajb.89.12.1991. ISSN 1537-2197. PMID 21665628.
  15. ^ Chaw, Shu-Miaw; Parkinson, Christopher L.; Cheng, Yuchang; Vincent, Thomas M.; Palmer, Jeffrey D. (11. 4. 2000). "Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 97 (8): 4086–4091. doi:10.1073/pnas.97.8.4086. ISSN 0027-8424. PMC 18157. PMID 10760277. Arhivirano s originala, 30. 11. 2018. Pristupljeno 21. 10. 2019.