Характерними рисами сучасних птахів є наявність пір'я, дзьоба без зубів, відкладання яєць з міцними оболонками, високий рівень метаболізму, чотирикамерне серце, легкий міцний скелет. Усі сучасні птахи мають крила, що розвинулися з передніх кінцівок. Винятком є нещодавно вимерлий птах моа з Нової Зеландії. Більшість птахів здатні до польоту, до нелітаючих належать страусоподібні, пінгвіни та невелика кількість ендемічних острівних видів. Птахи також мають пристосовану до польоту травну і дихальну системи. Деякі види, зокрема воронові та папуги, належать до тварин із найрозвиненішим інтелектом, здатних застосовувати знаряддя для добування їжі. Багато птахів уміють передавати індивідуальний досвід між поколіннями[4].
Значна частина птахів щороку здійснює далекі міграції, а багато нерегулярно кочують на короткі відстані. Птахи є соціальними тваринами, які застосовують для комунікації візуальні і звукові сигнали, зокрема спів; для них характерна соціальна поведінка, що включає утворення зграй, спільне вигодовування пташенят, полювання та захист від ворогів. Переважна більшість птахів є моногамними — вони утворюють пари зазвичай на один сезон гніздування, інколи на декілька років або на все життя. В інших видів спостерігається полігінія («багато самиць») або, рідко, поліандрія («багато самців»). Яйця здебільшого відкладають в гнізда, зроблені особливим способом, і їх висиджують партнери. Багато птахів тривалий період після вилуплення з яєць пташенят піклуються про них.
Багато видів мають важливе економічне значення для людини, здебільшого як джерело їжі, отриманої в результаті ведення сільського господарства або полювання. Деякі види, особливо співочі птахи і папуги, є популярними хатніми тваринами. Птахи посідають чільне місце в усіх сферах людської культури — від релігії до поезії та музики. Внаслідок антропогенного впливу за період із XVII ст.вимерло близько 120–130 видів птахів. На початку XXI ст. близько 1200 видів перебувають під загрозою зникнення через діяльність людини, попри зусилля щодо їхнього збереження.
В Україні налічують 423[5] або 424[6] чи 425[7] види. Серед них 267–270 гніздові, з яких 132–138 зимують; 17 з'являються лише на зимівлі, 129 спостерігають лише у період сезонних міграцій або мають статус залітних.
Археоптерикс — один із можливих предків птахівКонфуціусорніси — перші птахи, що були беззубими та мали дзьоб
Загальновизнано, що птахи походять від Архозаврів — підкласу плазунів, що панував у мезозойську еру[4]. Теорія еволюції птахів від плазунів виникла після відкриття 1860 року скам'янілих рештокархеоптерикса — тварини, що існувала близько 150 млн років тому у верхній юрі. Археоптерикс мав одночасно ознаки і плазунів, і птахів. Спільним з плазунами була особлива будова таза і ребер, зуби, лапи з кігтями та довгий хвостовий відділ хребта. У той же час знайдені скам'янілі рештки продемонстрували добре збережені відбитки крил із пір'ям, подібним до сучасного пташиного. В останнє десятиріччя більшість дослідників не розглядають археоптерикса як спільного предка усіх сучасних птахів, однак вважають його примітивним найдавнішим представником класу Aves, який, імовірно, близько споріднений зі справжнім предком[8].
Починаючи з 1980-х років кількість знайдених решток мезозойських птахів значно зросла[11], проте точних предків цих тварин не встановлено. Ситуація ускладнюється тим, що важко визначити ознаки, за якими птахів можна відрізнити від тероподних динозаврів. Якщо раніше однією з найважливіших ознак вважалась наявність пір'яного покриву, то низка знахідок наприкінці ХХ — на початку XXI ст. у провінції Ляонін на північному сході Китаю засвідчила, що дрібні тероподи мали пір'я, не пристосоване до польоту[12].
Нові представники віялохвостих птахів відомі з крейдового періоду. Першою поширеною групою птахів стали енанціорніси, які захопили різноманітні екологічні ніші та утворили різні біоморфи — від мешканців піщаного морського узбережжя й мисливців за рибою до форм, що мешкали на деревах та живилися насінням[13]. Більш прогресивно розвиненими були іхтіорніси, які за зовнішнім виглядом були схожі на мартинів, мешкали на морських просторах та живилися рибою. Морські птахи з ряду гесперорнісоподібних із мезозойської ери були добре пристосовані до полювання на рибу, вони втратили здатність до польоту та повністю перейшли до водного способу життя[14]. У ранньокрейдовому періоді (близько 120 млн років тому) існували також конфуціусорніси (Confuciusornis), рештки яких знайдено в Китаї. Це були перші птахи, що мали дзьоб, крім того, вони були беззубими, на відміну від гесперорнісів та іхтіорністів[15].
Систематика
Першу спробу побудови системи тварин здійснив у 4 ст. до н. е. грецький вчений Аристотель. У його працях згадується близько 160 видів птахів[16][17]. Початок наукової систематики було закладено відомою працею шведського натураліста Карла Ліннея«Система природи» (1735–1758)[18]. Він виділив 6 класів, 65 родів та 554 види птахів. Було введено ієрархічні таксономічні категорії та бінарну номенклатуру для позначення видів, які застосовують і досі. У системі Ліннея птахам був наданий ранг класу.
Основу сучасних уявлень про систему класу було закладено класичними роботами Макса Фюрбрінгера (Fürbringer, 1888) та Ганса Гадова (Gadow, 1891–1893). На відміну від своїх попередників, обидва автори для аналізу спорідненості видів використали великий за обсягом порівняльно-анатомічний матеріал. У подальшому багато авторів, по суті, удосконалювали цю систему птахів[19].
Деякі відомі фахівці з динозаврів, такі як Жак Готьє, Луїс Кіаппі, під категорією «Aves» розуміють лише сучасних птахів, не включаючи туди групи, відомі лише за викопними рештками — археоптерикса, конфуціосорніса, патагоптерикса та деяких інших. Однак ці вчені ввели нову категорію «Avialae», або «птахів у широкому розумінні», яка об'єднує як сучасні види, так і їх викопних попередників[21].
Усі сучасні птахи належать до інфракласу віялохвостих птахів (Neornithes), які протиставляються ящерохвостим (Archaeornithes). До останніх належить лише один вид — археоптерикс. Віялохвості, у свою чергу, розділяються на дві групи — безкілеві (Paleognathae) та кілегруді (Neognathae). Зазвичай ці групи мають ранг надряду, хоча в роботах Лайвезі та Зусі розглядаються як когорта[20].
Існує також докорінно інша класифікація, заснована на молекулярних даних (так звана класифікація Сіблі-Монро або класифікація Сіблі-Алквіста)[22], яка стала дуже популярною серед орнітологів Північної Америки, але ставиться під сумнів європейськими дослідниками.
Існують види з дуже невеликими ареалами. Деякі види колібрі мешкають лише на окремих горах в Андах. Територією окремих невеликих островів обмежене поширення частини галапагоських в'юрків, мамоєвих (Drepanididae) та деяких інших птахів.
Ареали окремих видів суттєво змінюються з різних причин.
Однією з головних особливостей птахів порівняно з іншими групами хребетних є здатність до польоту. Існує лише невелика кількість (близько 60 видів) нелітаючих або майже нелітаючих птахів, однак усі вони в процесі еволюції так чи інакше втратили цю функцію, наявну в їхніх предків. Вміння пересуватися в повітрі визначає усю біологію цього класу тварин, у тому числі — будову організму.
Тіло птахів компактне, обтічної форми. Шия в більшості видів тонка та гнучка, що забезпечує рухливість голови. На голові розташовано дзьоб, утворений наддзьобком та піддзьобком. Рух у повітрі здійснюється за допомогою передніх кінцівок — крил, а також хвоста. Крила слугують як аеродинамічними поверхнями, що утримують птаха в повітрі, так і джерелом тягової сили для руху вперед. Скелет птахів легкий і міцний, завдяки пневматизації кісток та їхньому зростанню[26].
Ноги птахів мають 4 відділи: стегно, гомілку, цівку та пальці, яких зазвичай чотири, хоча інколи буває три або навіть два (у африканського страуса). У більшості випадків три з чотирьох пальців обернені вперед і один — назад. Ноги птахів приймають усю вагу тіла під час пересуванні на землі, на зльоті та під час посадки, лазіння по деревах. Під час пересування на землі стегнові кістки малорухливі і залишаються в майже горизонтальному положенні. Саме фіксація стегнової кістки дає змогу підтримувати черевний повітряний мішок під час вдиху, що визначає роботу дихальної системи птахів та дає їм змогу літати[27]. Це одна з головних характеристик птахів, усі інші тварини, що пересуваються на землі, мають рухливий тазостегновий суглоб. Іншою особливістю ніг птахів є добрий розвиток м'язів, що не характерне для інших літаючих тварин.
Іншими важливими пристосуваннями до польоту є оперення, чотирикамерне серце, подвійне дихання, висока стала температура тіла, високий рівень метаболізму, відсутність зубів та сечового міхура, розмноження шляхом відкладання яєць[14].
Шкіра у птахів тонка, суха, практично позбавлена шкіряних залоз. Єдина залоза — куприкова, розташована на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібний секрет, що сприяє еластичності оперення та підвищує його водовідштовхувальні властивості. Куприкова залоза добре розвинена в більшості птахів, що ведуть як водний, так і наземний спосіб життя.
Розростання зроговілого епідермального шару шкіри утворює роговий покрив дзьоба — рамфотеку. Рогові луски, подібні до таких у плазунів, вкривають пальці, цівку, а інколи і частину гомілки. Вони також є похідними епідермісу.
Тіло птахів обтічної форми, вкрите пір'ям. Пера вкривають переважну частину поверхні тіла птаха та формують оперення.
Розрізняють такі види пер: контурні, нитчасті, пухові, пух та щетинки.
До контурних пер належать: махові, що відіграють головну роль в утворенні тримальної поверхні крила; рульові, що утворюють хвіст, та криючі, що вкривають тулуб птаха і значну частину крил.
Контурні пера утворені стрижнем та двома опахалами, розташованими в одній площині. Нижня частина стрижня — так званий очин — порожня та позбавлена опахал, усередині розташовано плівчасте утворення, що називається «дужка». Решта стрижня — «стовбур» — має серцевину, що складається з легкої рогової комірчастої тканини.
Опахала утворені довгими борідками, від яких відходять менші борідки другого порядку; на них, у свою чергу, розташовані рогові гачки, якими зчіплюються борідки пера. У разі відсутності гачків борідки залишаються незчіпленими, і такий вид пера називається пуховим.
У більшості птахів (за деякими винятками, наприклад, пінгвінів) криючі пера ростуть на тілі не скрізь: ділянки шкіри, де ростуть пера (птерилії) чергуються з ділянками, де пір'я не росте (аптерії). Аптерії вкрито пір'ям із сусідніх птерилій. У птахів, що насиджують кладку, на череві утворюється ділянка, вільна від пір'я — насідна пляма.
У великих за розміром птахів загальна кількість пір'їн може досягати 25 тис. (лебідь). Відносна маса оперення становить 4,6—9,5% від маси тіла[4].
Призначення оперення різноманітне. Воно забезпечує можливість польоту, утворюючи тримальні поверхні (крила, хвіст) та створюючи обтічність тіла. Виконує теплоізолююче та водовідштовхувальне завдання. Завдяки забарвленню оперення виникає характерний вигляд птаха, що полегшує розпізнавання особин свого виду. У частини видів забарвлення оперення допомагає маскуванню, роблячи птаха малопомітним на фоні субстрату.
Птахи щоденно ретельно доглядають за оперенням, на що витрачають у середньому 9% свого денного часу[28]. Догляд за оперенням у птахів полягає у змащуванні його секретом куприкової залози або так званою «пудрою», що утворюється зі спеціального пуху. Зміна оперення відбувається внаслідок линяння, у певні пори року. У дорослих птахів майже всіх видів протягом року буває одне повне линяння.
Розміри
Розміри птахів обмежуються здатністю до польоту, тому варіюють у невеликих межах. Вага найбільших літаючих птахів не перевищує 14—16 кг (лебеді, грифи, дрохви) при розмаху крил до 3—4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші серед птахів — деякі колібрі з максимальною масою 1,6—2 г. Втрата здатності до польоту частково призводить до збільшення розмірів: вага великих пінгвінів досягає 40 кг, казуарів та страусів — 80—100 кг. Деякі з вимерлих птахів досягали маси 300–400 кг (моа, епіорніси)[14].
Основні властивості скелета птахів визначаються пристосуванням до польоту. Це виявляється перш за все в його легкості та міцності. Легкість скелета обумовлена тонкістю та пневматичністю кісток (включаючи кістки черепа). Внаслідок редукції кісткового мозку, більшість кісток трубчасті, заповнені повітрям, що потрапляє з повітряних мішків. Міцність скелета обумовлюється зростанням окремих кісток, їхньою структурою й наявністю в їх складі значної кількості неорганічних солей. Пристосування до польоту призвело також до зменшення загальної кількості кісток внаслідок злиття (на ранніх стадіях розвитку) або редукції окремих кісткових елементів. Відносна вага скелета птахів порівняно менша, ніж у ссавців і дорівнює 7,1—11,7% маси тіла[4]. Легкість кісток дала змогу птахам різко видовжити передні та задні кінцівки (вони перевищують довжину тулуба в 2—3 рази, а у деяких — і більше), не збільшуючи відносної маси скелета.
Скелет птахів можна поділити на череп, хребет, кінцівки та їх пояси.
Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; збільшенням об'єму черепної коробки, у зв'язку з сильним розвитком головного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепа. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп є суцільною тонкостінною, але міцною кістковою коробкою. Він складається з п'яти головних кісток: лобної (верхня частина голови), тім'яної (задня частина голови), передщелепної та носової (безпосередньо над дзьобом) і нижньощелепної кістки (безпосередньо під дзьобом). Череп сучасних птахів позбавлений зубів, їхню функцію частково виконує дзьоб. Череп більшості птахів важить близько 1% від повної маси тіла.
Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39—63. Хребці є гетероцільними (тобто мають сідлоподібні поверхні сполучення).
Хребет птахів складається з 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового.
Шийний відділ хребта птахів містить 13—25 хребців, що більше ніж у будь-яких інших тварин, внаслідок чого в більшості з них дуже гнучка шия.
Грудний відділ складається з 3—10 хребців, які зростаються між собою, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднуються пара ребер, які доходять до грудини і рухливо з'єднуються з нею. Кожне ребро складається з рухливо з'єднаних кісткових відділів: спинного і черевного. Спинний відділ має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів досить масивна, на її середній частині у всіх птахів, крім бігаючих, розташовано великий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м'язи, що рухають крила.
Поперекові, крижові та частина хвостових хребців утворюють характерний для птахів складний криж (лат.synsacrum). Разом з тазовим відділом він надає міцної опори заднім кінцівкам, що вкрай важливо у зв'язку з перенесенням ваги тіла на них під час руху суходолом.
Хвостовий відділ має 6—11 вільних хребців та закінчується куприковою кісткою (пігостиль), яка утворилася внаслідок злиття кількох хвостових хребців.
Передні кінцівки перетворюються на крила. Плечова кістка сполучається з променевою й ліктьовою кістками, що формують передпліччя. Зап'ястя і п'ястя утворені п'ястно-зап'ястною кісткою. Скелет пальців редукується: добре розвинені тільки дві фаланги ІІ пальця та по одній фаланзі від І та ІІІ пальців. Кістки крила дуже легкі, що полегшує політ.
Нижня кінцівка складається із стегнової кістки, яка у колінному суглобі сполучається з тибіотарсусом (гомілкою) і малою гомілковою кісткою (на бічній стороні ноги). Злиті плесно і передплесно (плеснопередслесно) формують верхню частину ступні — цівку, до якої прикріплені кістки пальців. Кістки ніг птахів найважчі, що приводить до низького центра маси тіла та допомагає у польоті. Проте загалом скелет становить лише 5% від повної ваги тіла.
Внутрішня будова
У омелюха з'їдені ягоди горобини проходять весь кишечник за 8—10 хв.Миготлива перетинка («третя повіка») ока Vanellus milesСхема будови сиринкса: 1 — останнє вільне хрящове кільце трахеї; 2 — тимпанальний орган; 3 — перша група кілець сиринкса; 4 — козелок; 5 — бічна тимпанальна мембрана; 6 — середня тимпанальна мембрана; 7 — друга група кілець сиринкса; 8 — бронх; 9 — хрящові кільця бронха
Травна система починається з ротового отвору. Велике значення для захоплення їжі відіграє дзьоб, форма та розміри якого значно варіюють у різних видів, що залежить від способу живлення. Ротова порожнина переходить у стравохід. Останній у багатьох видів має розширення — воло, в якому їжа накопичується. Характерною особливістю травної системи є наявність складного шлунка з двох відділів — залозистого і м'язового. Кишечник поділяється на тонкий та товстий. Розвинені травні залози — печінка та підшлункова, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Інтенсивність травлення у птахів дуже висока. Наприклад, у горобців, від заковтування гусені до виведення її неперетравлених решток з екскрементами минає лише 15—20 хвилин, жуків — близько 1 години та насіння — 3...4 години[14].
Дихальна система характеризується розвитком повітряних мішків та подвійним диханням. Через високий рівень метаболізму, потрібний для польоту, птахи вимагають високого рівня постачання кисню. Через це розвиток ефективної дихальної системи відбувся одночасно з еволюцією польоту птахів. Велику роль у диханні відіграють повітряні мішки, які слугують як резервуар повітря, газообмін у них не відбувається. Завдяки повітряним мішкам, газообмін у легенях відбувається як під час вдиху, так і під час видиху[29]. Через те, що свіже повітря проходить через легені в одному напрямку, у них не відбувається змішування багатого та бідного на кисень (і багатого на вуглекислий газ) повітря, як це відбувається в легенях ссавців. Легені птахів містять мільйони тонких трубочок — парабронхів, що сполучаються з дорсобронхами та вентобронхами. Повітря потрапляє до сліпозамкнених закінчень бронхів — бронхіол, оточених капілярами, де і відбувається газообмін[14].
Кровоносна система має два кола кровообігу, артеріальна і венозна кров не змішується, ця адаптація дозволяє ефективне постачання поживних речовин та кисню до всіх тканин тіла, забезпечуючи високий рівень активності. Серце чотирикамерне, з однією правою дугою аорти. Відрізняється високою частотою серцевого ритму, особливо у дрібних птахів, — так серце червоногорлого колібрі б'ється з частотою 1200 ударів за хвилину (або 20 ударів за секунду)[30].
Нервова система. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно з ссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управління поведінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортексі, як у ссавців, а в гіперстріатумі. Проміжний мозок порівняно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозок переходить у спинний мозок.
Органи чуття. Основними органами орієнтації птахів є зір та слух. Очі дуже великі за відносними та абсолютними розмірами. Повіки у птахів нерухливі, миготіння здійснюється за допомогою спеціальної перетинки («третя повіка»), яка розміщена в передньому куті ока і рухається горизонтально. Висока гострота зору досягається за рахунок великої кількості фоторецепторів (колбочок та паличок), яких у різних видів на 1 мм3сітківки припадає від 50 до 300 тис. Іншим важливим пристосуванням є подвійна акомодація (наведення ока на різкість): вона здійснюється шляхом зміни форми кришталика та його одночасним пересуванням м'язами). Поле зору кожного ока становить 150–170°, але поле бінокулярного зору (двома очима) невелике й у більшості птахів становить 20—30°. Лише у сов та деяких соколоподібних очі зсунуто до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У птахів з добре розвиненим польотом (крячки, ластівки, соколоподібні) на сітківці розташовано 2—3 чутливих плями, які є місцями найгострішого сприйняття. Це обумовлює більшу гостроту зору. Так, сокіл-сапсан може тримати здобич у полі зору на відстані 800–1000 м[14]. Зір у всіх птахів кольоровий.
Орган слуху складається із внутрішнього, середнього та зовнішнього відділів. Внутрішнє та середнє вухо за будовою подібні до вух плазунів, однак канал завитки розвинений більше і відокремлений від мішечка перехватом. У внутрішньому вусі добре розвинений лабіринт, який є органом рівноваги. Слухова кісточка одна — стремінце. Барабанна перетинка занурена нижче за поверхню шкіри та до неї веде канал — зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів утворюється складка шкіри — зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).
Нюх у птахів розвинений слабко, смак — досить добре: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. Смакові бруньки розташовані у слизовій оболонці ротової порожнини, на язиці та при його основі.
Гострий слух та здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів із здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків і пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємовідносини партнерів тощо). Голос і слух забезпечують можливість звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Наприклад, звук тривоги, виданий сойкою у лісі, сприймається як сигнал небезпеки багатьма птахами. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, вівчарики) зазвичай легко розпізнаються за піснею та позивкою. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що запобігає міжвидовому схрещуванню.
На відміну від ссавців, у птахів відсутні голосові зв'язки. Основним органом, що видає звуки, є нижня гортань (сиринкс). Звук утворюється внаслідок вібрації тимпанальних мембран (стінок сиринкса) і козелка, що викликаються продуванням повітря через сиринкс. Зміна частоти звуку відбувається завдяки спеціальним м'язам здатним регулювати натяг мембран і діаметр просвіту бронхів[32]
Пінгвіни (Spheniscus humboldti) під час плавання застосовують крилаЗграя свійських голубів — кожен у різній фазі помаху крилКолібрі (Archilochus colubris) може зависати на одному місці, роблячи до 52 помахів крил за секунду
Для птахів характерне пересування на землі та на іншому субстрату за допомогою нижніх кінцівок (ніг) — ходьба та стрибки. Втім, лише невелика кількість нелітаючих птахів пересуваються винятково таким способом. Частина птахів здатна до плавання та пірнання. Плавання здійснюється за рахунок рухів задніх кінцівок (зазвичай, вони мають плавальну перетинку). Під час пірнання також застосовуються задні кінцівки, а у деяких видів — і крила.
Політ — основний спосіб пересування (локомоції) більшості видів птахів, який допомагає їм харчуватися, мігрувати та тікати від хижаків.
Головними адаптаціями до польоту є утворення крил та пір'я. Крім того, скелет птахів досить відрізняється від решти сучасних тварин наявністю порожніх кісток, що помітно зменшує його вагу. У сучасних птахів також відсутні деякі кістки, що існували ще в археоптерикса, зокрема зник кістковий хвіст, а щелепа з зубами була замінена легким дзьобом. Також у скелеті з'явився кіль, до якого кріпляться махові м'язи крил. Пір'я літаючих птахів також відрізняється від пір'я багатьох нелітаючих наявністю мікроскопічних гачків, що утримують перо разом та надають йому необхідну для польоту міцність.
Важливою адаптацією, призначеною для забезпечення високих витрат енергії та, відповідно, високої швидкості метаболізму, є виникнення подвійного дихання, яке дозволяє ефективно використовувати увесь об'єм легенів та забезпечувати газообмін як під час вдиху, так і під час видиху, що не характерно для інших тварин.
Основними типами польоту є: маховий, переривчастий (кілька помахів чергуються з вільним польотом), зависання на місці та ширяння (політ без активних витрат енергії птахом). Маховий політ складається з двох окремих типів руху: робочого ходу та зворотного ходу. Під час робочого ходу крило рухається вперед і вниз, а зворотний хід повертає крило у початкову позицію. Внутрішня частина крила перш за все створює підіймальну силу, а кисть — тягу, яка штовхає птаха вперед.
Важливим чинником, що визначає тип та характеристики польоту, є форма крила. Більшість видів птахів можна об'єднати за цією ознакою у кілька загальних типів.
Еліптичні крила — короткі та заокруглені — дозволяють птахам маневрувати в обмеженому просторі, наприклад, в умовах густої рослинності. Такі крила характерні для лісових хижаків (наприклад, яструба) та багатьох горобцеподібних.Пташині сліди на снігу
Швидкісні крила — короткі та загострені — забезпечують високу частоту змахів. Типові для невеликих птахів та характеризуються дуже великою відносною довжиною кисті крила. Цей тип крил характерний для найшвидших птахів, таких як сапсан, серпокрильці та більшість качок.
Крила з високим відносним подовженням є дуже довгими та стрункими, зазвичай вони характеризуються низьким навантаженням на крило та використовуються для повільного польоту, майже ширяння. Характерні для боривітрів, крячків, дрімлюг та птахів, що здатні переходити на динамічне ширяння над хвилями для збереження енергії, що поширено серед морських птахів.
Крила для ширяння досить широкі та характерні для великих сухопутних птахів, таких як орли, грифи, пелікани і лелеки.
Рекордсменами за тривалістю польоту без посадки на землю є чорні серпокрильці (Apus apus), серед яких шведські дослідники знайшли особину, що літала протягом 314 днів у 2014—2015 роках [33][34]. Білочереві серпокрильці (Tachymarptis melba) здатні безперервно літати 200 днів [35]. Великий фрегат (Fregata minor) здійснює двомісячні трансокеанські польоти [36]. Сон фрегатів у польоті відбувається як в одній, так і в обох півкулях головного мозку[37].
Поведінка
Розмноження
Соціальна організація
Один з видів райських птахів (Paradisaea raggiana) демонструє шлюбне оперення для приваблювання самиці[38]
Птахи приступають до розмноження у віці від менше 1 року до 12 років. Найранніше статеве дозрівання відзначено у деяких тропічних видів ткачикових (Estrildidae) у 4—5 місяців. Більшість горобцеподібних, багато куроподібних, деякі види качок та голубів починають розмножуватися у віці близько 1 року; багато соколоподібних, сов, серпокрильців, папуг — у віці 2 та 3 років; мартини — від 2 до 7 років; великі трубконосі — до 8—11 років[39].
Серед птахів 95% видів є моногамними. Вони утворюють пару щонайменше на один гніздовий період, а інколи — на декілька років або до смерті одного з партнерів[40].
У той же час, серед багатьох видів, які є моногамними, досить звичайною є копуляція з особинами інших пар[41]. Така поведінка є типовою між домінантним самцем та самицею, яка утворила пару з субдомінантним самцем, однак може бути також у результаті примусової копуляції (у качок та інших качкових)[42]. Для самиць переваги копуляції з чужим самцем полягають в можливості отримати кращі гени для своїх нащадків та страхування проти можливого безпліддя свого партнера[43]. Самці тих видів, у яких спостерігається копуляція самиць з іншими самцями, уважно охороняють своїх партнерок з метою забезпечення власного батьківства для пташенят, у вирощуванні яких вони беруть участь[44].
Інші соціальні системи серед птахів включають полігінію, поліандрію, полігамію, полігіноандрію та проміскуїтет. Полігамна система розвивається у тому разі, коли самиця спроможна виростити потомство без допомоги самця. Деякі види можуть застосовувати, залежно від обставин, більше однієї системи[45].
Гніздування зазвичай включає токову поведінку, яку демонструє здебільшого самець[46]. У більшості випадків токова поведінка є досить простою та полягає у різних типах пісень. У той же час деякі види токової поведінки є досить складними. Залежно від виду, вона може включати складні рухи крилами та хвостом, танці, токові польоти або групове токування. У цілому, вибір статевого партнера здійснює самиця[47], хоча у птахів роду плавунець, які є поліандричними, усе навпаки: простіше забарвлений самець вибирає яскраво забарвлену самицю[48]. Після утворення пари між партнерами може спостерігатися ритуальне годування, «цілування» дзьобами та взаємний догляд за оперенням[49].
Гомосексуальна поведінка була помічена у самців та самиць багатьох видів птахів, в тому числі копуляція, утворення пари та спільне виховання пташенят[50].
Практично у всіх птахів у період розмноження добре виражена територіальність — прив'язаність до гніздової території та її захист від вторгнення особин свого, а інколи — й інших видів. Більшість птахів, що гніздиться окремими парами, мають особисту гніздову територію. Такий спосіб дозволяє популяції повніше використовувати придатні для гніздування умови, гнізда таких птахів важче знайти хижакам. У разі колоніального гніздування розмір території, що охороняється, нерідко обмежується найближчим оточенням гнізда. Колоніальність властива птахам, що живляться масовими кормами та збирають їх на деякій відстані від гніздової колонії. Особливо багато колоніальних видів серед морських птахів, що гніздяться на узбережжі (веслоногі, трубконосі, мартинові, алькові). Колоніальність сформувалася під впливом двох факторів: нестачі зручних місць для побудови гнізда та наявність достатньої кількості кормів. Вважають, що перевагами колоніального способу гніздування є успішніший колективний захист від хижаків та ефективне використання трофічних ресурсів[4].
Гніздо з яйцями на кущі малиниКладка дрімлюги просто на землі
Гніздо. Лише небагато птахів не будують гнізда, відкладаючи яйця безпосередньо на субстрат (дрімлюгові, деякі кулики, кайри). Куроподібні, мартини, сови роблять невелике заглиблення для гнізда у землі з невеликою кількістю вистилання з рослинного матеріалу. Найдосконаліші гнізда роблять дрібні горобцеподібні. Щільне чашоподібне гніздо сплітається з сухої трави та тонких гілочок, а зсередини лоток вистилається м'якими стеблами, мохом, пір'ям та шерстю. У деяких видів гніздо являє собою щільну кулю з товстими стінками та бічним входом (ремез звичайний, синиця довгохвоста). Сільська ластівка робить стінки гнізда з ґрунту, вистилаючи рослинним матеріалом. Дятли довбають дупло у стовбурі дерева, на дно якого без будь-якої вистилки, відкладають яйця.
Сучасні пташки роблять гнізда з використанням новітніх матеріалів, 2019
Гнізда птахи розташовують на землі, на скелястих уступах, розгалуженнях гілок дерев і кущів, заломах очерету. Рибалочки, бджолоїдки, берегові ластівки, топорики риють нори довжиною до 1—2 м. Деякі птахи (лиска, норці, деякі крячки) влаштовують плаваючі гнізда з сухих стебел рослин та водоростей, розташовуючи їх у заростях надводної рослинності. Частина голубів, серпокрильців будують гнізда у порожнинах скель. Багато видів птахів-синантропів влаштовують гнізда у порожнинах різноманітних споруд людини.
Гніздо захищає кладку, насиджуючого птаха та пташенят від ворогів та несприятливих факторів, створює оптимальний температурний режим та вологість.
Яйце. Птахи розмножуються шляхом відкладання яєць. Пташині яйця мають дуже різні розміри. Із сучасних птахів найбільше яйце в африканського страуса, воно більш ніж в 2000 разів більше за найменше яйце, що належить колібрі. Яйця страуса мають довжину в середньому 180 мм і ширину 140 мм, та важать 1,2 кг. Яйця колібрі 13 мм завдовжки та 8 мм завширшки і важать половину грама. Зовні яйце вкрите вапняковою шкаралупою, яка на 89—97% складається з СаСО3, 0,5—5,0% — з CaHPO4 та MgHPO4, 2—5% органічної речовини. Тонкий та щільний поверхневий шар шкаралупи називають кутикулою, часто вона блискуча. Кутикула запобігає потраплянню мікроорганізмів усередину яйця через пори в шкаралупі. Шкаралупа забезпечує збереження форми яйця, захист зародку від механічних пошкоджень та висихання, забезпечує газообмін через тонкі звивисті канали у ній, є додатковим джерелом мінеральних солей для формування скелетузародка. Під шкаралупою розташовані дві тонкі підшкаралупові оболонки, які огортають білок. На тупому кінці яйця підшкаралупові оболонки розходяться, утворюючи повітряну камеру. Усередині яйця розташовано білок (білкова оболонка) та яйцеклітина (жовток). Жовток птахів багатий на поживні речовини, які на 85% покривають енергетичні витрати формування зародку. Білок виконує захисну функцію, за рахунок цієї оболонки забезпечується більша частина потреб зародка у воді. Сам жовток являє собою яйцеклітину, на його анімальному полюсі розташовано зародковий диск. Усередині яйця є три зародкові оболонки, що забезпечують життя та розвиток зародка: амніон, алантоїс та хоріон. У більшості видів завдяки відкладанню пігментів, що просочують шкаралупову оболонку, яйця забарвлені. Забарвлення для багатьох видів робить яйця менш помітними.
Усі оболонки яйця формуються під час його проходження яйцепроводом. Повне формування яйця в яйцепроводі триває 5—12 годин, рідко довше. Період часу між відкладанням окремих яєць неоднаковий: у більшості птахів він становить 24 години, у великих птахів — 72 години, а у деяких — до 120 годин (ягнятник).
Розміри яєць у різних видів значно відрізняються не тільки абсолютно, але і відносно величини самого птаха. Як правило, в межах однієї систематичної групи дрібніші птахи відкладають відносно більші яйця. У гніздових птахів яйця дрібніші, ніж у виводкових. У великих кладках яйця відносно менші, ніж у малих. У страусів, великих куроподібних та інших птахів маса яйця становить 1,7—3% маси самиці, у ківі та деяких дрібних куликів маса яйця становить 18—26% маси самиці — це найбільші показники серед птахів.
Кількість яєць, що відкладають птахи, варіює у різних видів. У цілому більший розмір кладки мають виводкові птахи у порівнянні з гніздовими. Одне яйце відкладають трубконосі, великі пінгвіни, більшість алькових, дрібні колібрі, великі хижаки. Більшість дрібних горобцеподібних частіше мають кладку з 4—6 яєць. У качок частіше 6—10 яєць в кладці. Найбільша кількість яєць — до 22 характерна для куроподібних (сіра куріпка, кеклик).
Стосовно факторів, що визначають величину кладки яєць у птахів висловлено низку гіпотез. Згідно з гіпотезою Д. Лека плодючість виду обмежується здатністю батьків забезпечити їжею потомство, що вони вирощують, і тому величина кладки у гніздових птахів визначається кількістю пташенят, яку вони можуть вигодувати, а у виводкових птахів — кількістю їжі, що вживає самиця перед і під час відкладання яєць[51].
Усі птахи, за винятком деяких видів, насиджують кладку — обігрівають яйця теплом свого тіла. У насиджуючого птаха на череві і нижній частині грудей випадають пух і частина пер та утворюється оголені ділянки шкіри — насідні плями. Зовсім не насиджують кладку сміттєві кури, до яких належить 11—16 видів. Вони закопують яйця в землю або купу гумусу, де вони розвиваються за рахунок сонячного тепла або тепла, що виникає при гниттірослин.
Тривалість ембріонального розвитку в межах одного ряду зазвичай менша у дрібніших видів. Найбільша тривалість насиджування — близько 2 місяців — у великих пінгвінів, страусоподібних птахів (страус, казуар, ему, нанду), альбатросів, кондорів та деяких інших. У дрібних горобцеподібних тривалість інкубації — 11—14 діб.
За фізіологічною зрілістю пташенят на час вилуплення птахів поділяють на дві групи: виводкові та гніздові. Пташенята перших вилуплюються добре опушеними, з відкритими очима та слуховими проходами; відразу або невдовзі після вилуплення вони залишають гніздо і можуть самостійно пересуватися й живитися, рухаючись за батьками. Пташенята гніздових птахів вилуплюються голими (веслоногі, папуги, серпокрильці, дятли, горобцеподібні та інші) або слабкоопушеними (частина ракшеподібних та горобцеподібних), з закритими очима та слуховими проходами; у гнізді залишаються, поки не досягнуть майже розміру дорослих і не вкриються пір'ям; потребують регулярного обігріву та вигодовування.
Це явище характерне для деяких видів птахів, які не роблять власних гнізд, не насиджують кладку та не виводять пташенят, а підкладають яйця в гнізда інших птахів, які насиджують ці яйця та вигодовують чужих пташенят.
Гніздовий паразитизм характерний для близько 80 видів птахів, що належать до 4 рядів: 40 видів зозуль, 6 видів трупіалів (Icteridae), 6 видів воскоїдових (Indicatoridae), 3 видів африканських ткачиків та чорноголової деревної качки (Heteronetta atricapilla). У звичайної зозулі період яйцекладки триває 35—45 днів, за цей час самиця з інтервалом 1—3 доби відкладає 12—20 яєць. Кожна самиця відкладає яйця певного забарвлення, але забарвлення яєць різних самиць варіює в широких межах. У межах ареалу звичайної зозулі її яйця знаходили в гніздах 300 видів птахів[52].
Зграя куликів, Західна АвстраліяМіграційний шлях малого грицика, поміченого супутниковим передавачем у Новій Зеландії, становив до 10200 км.Поширення полярного крячка: червоний — місця гніздування, блакитний — місця зимування, зелений — маршрути міграції
За характером сезонних переміщень птахів ділять на три основні категорії: осілих (що постійно мешкають на відносно невеликій території), кочових (що пересуваються на порівняно великі відстані не регулярно, лише у пошуках їжі або у разі поганої погоди) і мігруючих або перелітних (що здійснюють далекі сезонні міграції). Проте цей поділ досить умовний, як через існування безперервного спектру моделей поведінки між цими категоріями, так і через те, що в межах однієї популяції поведінка птахів відрізняється, а кожен конкретний птах може змінювати її (в окремих випадках) протягом життя. Наприклад, кропив'янка на більшій частині ареалу, включаючи майже всю Європу та приполярні Командорські й Алеутські острови, живе осіло, у Канаді і на півночі США кочує на незначні відстані, а на північному заході Росії, в Скандинавії та на Далекому Сході є перелітним птахом[53].
Більшість міграцій відбуваються широким фронтом, проте в деяких випадках вони відбуваються вздовж вузьких смуг, так званих пролітних шляхів (англ.flyway). Зазвичай подібні шляхи йдуть уздовж гірських хребтів або прибережної смуги, що дозволяє птахам користатися висхідними потоками повітря або запобігти подолання географічних бар'єрів, таких як великі простори відкритого моря[54].
Більшість птахів, що гніздяться на території України, використовують східноєвропейський пролітний шлях, облітаючи спочатку із заходу Чорне море, перелітають через Босфор, оминають Середземне море зі сходу та потрапляють на зимівлю на Близький Схід, у західну та південну Африку[55].
Більшість великих птахів перелітають зграями, що часто формують регулярні розташування птахів, такі як V-подібний «клин», шеренга тощо[56]. Таке розташування допомагає птахам зменшити енергетичні витрати на переліт[57].
Висота польоту різна у різних видів птахів. Більшість мігруючих птахів летять на висоті від 150 до 600 м. Проте гірські гуски спостерігалися під час перельоту над вершинами Гімалаїв на висоті близько 8 тис. м[58]. Морські птахи зазвичай летять дуже низько над морем, проте піднімаються під час прольоту над землею. Сухопутні птахи роблять навпаки[59][60].
Нерідко під час міграцій птахи долають тисячі кілометрів. Найбільшу відстань без зупинки серед усіх перелітних птахів здатні пролітати деякі популяції малого грицика, що перелітає більше 11 тис. км з арктичної тундриАлеутських островів до новозеландських районів зимування без зупинок[61]. Перед початком перельоту жир становить 55% маси тіла птаха, що необхідно для забезпечення енергією такої довгої подорожі. Довгі міграційні перельоти з Арктичних районів до Антарктичних та у зворотному напрямку характерні для полярного крячка. Один з полярних крячків, закільцьований пташеням на островах Фарне біля східного узбережжя Великої Британії, досяг Мельбурна (Австралія) вже через три місяці після вилуплення, здійснивши мандрівку довжиною більш ніж у 22 тис. км[джерело?]. На значні відстані перелітають багато морських птахів. Так, сірий буревісник, що гніздиться на Фолклендських островах, мігрує на відстань близько 14 тис. км від районів гніздування до районів Північного Льодовитого океану біля Норвегії.
Не всі птахи здійснюють міграції за допомогою перельоту. Більшість видів пінгвінів здійснюють регулярні міграції вплав, відстань таких пересувань може сягати 1000 км. Блакитний тетерук здійснює регулярні міграції на різні висоти переважно пішки. Протягом посухи довгі міграції пішки здійснюють і австралійські ему[54].
Птахи здійснюють міграції як вдень, так і вночі. Птахи з великими крилами, які залежать від термальних потоків висхідного теплого повітря, що дозволяють їм ширяти — соколоподібні, лелеки мігрують удень. Вони зазвичай не здатні долати великі водойми через відсутність над водою термальних висхідних потоків та нездатність летіти безперервно протягом тривалого часу. Середземне море, як й інші моря, є для них майже непереборною перешкодою, що змушує птахів шукати вузькі місця або обхідні маршрути. Так, велика кількість соколоподібних і лелек під час перельоту перетинає море через Гібралтарську протоку, протоки Ересунн та Босфор. Численні види, такі як звичайний осоїд, перелітають через ці протоки в кількості сотень тисяч за один сезон.
Більшість дрібних комахоїдних птахів, зокрема кропив'янкові, колібрі і мухоловки здійснюють перельоти переважно вночі. Вони приземляються вранці і часто роблять зупинку на кілька днів перед продовженням перельоту[62].
Навігація під час перельоту заснована на різноманітних органах відчуття. Багато птахів використовують Сонце або зірки як компаса. Крім того, навігація може засновуватися на здатності відчувати магнітні поля або використовувати візуальну інформацію[63]. Як доводить наявність річних циклів, існує значна генетична складова у виборі часу та маршруту перельоту, проте ця програма може змінюватися під дією зовнішніх факторів.
Живлення
Будова дзьоба птахів залежить від харчової спеціалізації
Політ птахів полегшує пошук корму. Птахи добувають його у найрізноманітніших місцях: на землі, гілках дерев, з квітів, на скелях, у воді, повітрі. У пошуках їжі вони можуть долати великі відстані. Наприклад, серпокрилець чорний добуває їжу за десятки кілометрів від гнізда. Шукаючи корм, він долає протягом дня до 1000 км.
За різноманітністю кормів птахів зазвичай розділяють на три групи.
Поліфаги (всеїдні) живляться різноманітними рослинними і тваринними кормами. До цієї групи належить приблизно третина родин, у межах родини всеїдність більше притаманна тим видам, які більші за розміром. Наприклад, великі воронові птахи (крук, ворона сіра тощо), великі мартини.
Більшість птахів належить до проміжної групи, вони вживають досить широкий набір кормів. Так, багато горобцеподібних живляться як різноманітними комахами, так і насінням. Рибами та різноманітними безхребетними живляться баклани, норці (Podiceps) та інші птахи; зеленими частинами рослин, ягодами, насінням та різноманітними безхребетними — куроподібні, тукани (Ramphastidae), птахи-носороги[4].
За складом кормів птахів поділяють на декілька екологічних груп.
Фітофаги — види, що живляться переважно рослинною їжею. Майже виключно листям живиться гоацин; гуси, лебеді, деякі качки, лиски живляться головним чином різноманітною прибережною та водною рослинністю. Переважно насінням живляться багато горобцеподібних — ткачикові, в'юркові, жайворонкові. Насінням, ягодами та плодами живляться багато голубів, папуг, туканів. Слід відзначити, що більшість фітофагів споживають переважно найкалорійніші частини рослин — насіння та плоди.
Однак такий поділ за складом кормів значною мірою є схематичним. Адже за наявності чисельних легко доступних кормів, ними починають живитись і ті види, які зазвичай їх не вживають. Так, під час нашестя сарани у степу, нею живляться не лише ентомофаги, а також качки, кулики, мартини, круки та багато інших птахів. У птахів спостерігаються сезонні зміни у живленні. У багатьох птахів з великими ареалами чітко виражена географічна мінливість живлення, що визначається наявністю та доступністю кормів. Доволі різкі коливання різноманіття живлення, обумовлені доступністю кормів у різні роки. Доволі чітко виявляється окремішнє переважання у виборі кормів. Майже у всіх птахів деякою мірою, помітна вікова зміна кормів.
Способи добування кормів у птахів не дуже різноманітні. Більшість видів бере здобич дзьобом. Відповідно до харчової спеціалізації форма та розміри дзьоба міняться в широких межах. Не менш різноманітна і форма язика, який у багатьох видів допомагає не тільки у заковтуванні їжі, але також бере участь у її захопленні та утримуванні. Так, у дятлів язик дуже висувається та має гострі шипи на кінці, якими птах намацує личинку та витягує її. Соколоподібні та сови, ловлять здобич переважно лапами. Для птахів описано також використання певних «інструментів». Галапагоський в'юрок Camarhynchus pullidus, тримаючи у дзьобі голку кактуса, колупає нею у тріщинах кори, виганяючи комах назовні, а потім хапає їх дзьобом[4].
Високий рівень обміну речовин у птахів пов'язаний з переробкою великої кількості їжі. Великі тепловитрати у дрібних видів призводять до того, що вони потребують відносно більше їжі. Так, кількість їжі, котра споживається дрібними горобцеподібними за добу, становить 50—80% їхньої ваги. Великий яструб вагою близько 1,5 кг, потребує лише 150–200 г м'яса, проте спіймавши велику здобич може з'їсти до 800–1000 г. Здатність до голодування залежить від розмірів птаха та його фізіологічного стану. Дрібні птахи гинуть без їжі вже через 15—30 годин, голуби — за 7...9 днів, великі орли та сови можуть голодувати до місяця[14].
Стосунки між людиною і птахами мають давню історію та є різноманітними за своєю природою. У більшості випадків людина використовує птахів для отримання м'яса, пір'я та пуху, а також в релігійних обрядах, для розваг та з метою комунікації (поштові голуби). Інколи між людиною і птахами спостерігаються мутуалістичні взаємовідносини, наприклад кооперація у пошуку меду між медовказами (Indicatoridae) та африканськими народами, наприклад, борана[64]. В інших випадках стосунки між людиною та птахами можна розглядати як коменсалізм, наприклад, стосовно хатнього горобця, який залежить від людської діяльності[65]. Деякі види птахів завдають значної шкоди сільському господарству та становлять загрозу для літаків. Окремі види (свійський голуб) своїм послідом завдають шкоду пам'ятникам та архітектурним спорудам. У той же час діяльність людини (відстріл, забруднення довкілля, хижацтво з боку одомашнених котів, собак тощо) у багатьох випадках є причиною загибелі для багатьох птахів.
Птахи можуть бути важливим індикатором стану довкілля, для чого застосовують різноманітні способи досліджень (моніторинг чисельності, видового складу, успішності гніздування тощо).
Економічне значення
Балабан — один із видів, що утримують для соколиного полювання
Багато птахів є родоначальниками свійських птахів, від яких одержують м'ясо, яйця, пух, що призвело до розвитку цілої галузі — птахівництва. Наразі це найбільша галузь для отримання тваринного білка для людини — 2003 року у світі було вироблено 76 млн тонн м'яса та 61 млн тонн яєць[67]. Найпоширенішими птахами у птахівництві є кури, гуси, качки, індички, мускусні качки, цесарки, фазани, перепела та інші. Серед них виведено багато різноманітних порід.
Іншим комерційно значущим продуктом, що отримують від птахів, є пір'я (особливо пух гусей та качок), яке використовується для виготовлення одягу. Гуаноморських птахів використовується як добрива, що містить велику кількість фосфатів та сполук Нітрогену. Тихоокеанську війну інколи називають війною за гуано, оскільки однією з стратегічних цілей було отримання контролю над запасами гуано[69].
Багато видів птахів одомашнені з практичною метою та як хатні тварини. Яскраво забарвлені птахи (папуги, майни) утримуються в неволі, що нерідко призводить до нелегальної торгівлі окремими видами, які перебувають під загрозою вимирання. Соколи, орли та баклани тривалий час застосовувалися, відповідно, для полювання та риболовлі. Поштові голуби, принаймні з початку нашої ери до Другої світової війни, мали важливе значення для комунікації. Наразі згадане застосування птахів частіше розглядається як хобі та розваги, а також як спорт (змагання голубів)[70].
Мільйони людей у світі захоплюються спостереженнями за птахами (англ.birdwatching), що є однією з формою відпочинку та туризму. Багато людей приваблюють птахів до своїх домівок, вивішуючи годівниці взимку та різноманітні штучні гнізда в період гніздування.
Роль у природних екосистемах
Птахи є важливими складовими різноманітних екосистем, входять до ланцюгів живлення та здійснюють безпосередній вплив на екосистеми. Особлива помітна роль птахів в екосистемах островів. Оскільки птахи заселяли острови набагато швидше ссавців; на таких островах птахи можуть повністю відігравати екологічну роль ссавців.
Деякі птахи, що живляться нектаром, є важливими запилювачами рослин. в окремих випадках птахи є єдиними запилювачами рослин. Тому у рослин та птахів-запилювачів нерідко спостерігається коеволюція[71]. Багато видів, що живляться плодами, відіграють важливу роль у поширенні насіння[72]. Насіння багатьох видів рослин проростає тільки у разі, якщо пройшло через травний тракт птахів.
Тривале гніздування морських птахів на одному місці приводить до концентрації посліду у вигляді гуано, що можуть збагачувати місцеві ґрунти[73].
Релігія, фольклор і культура
Птахи відіграють важливу роль у релігії, фольклорі та масовій культурі багатьох народів. У релігії птахи можуть відігравати роль посланників або священників, що веде до піднесення їх у чин богів. Наприклад, у скандинавській міфології пара круків Хугін та Мунін літають по всьому світу Мідгарду та сповіщають богу Одіну про те, що відбувається.
Птахи були частиною культури і мистецтва з доісторичних часів, їх використовували у ранньому печерному живописі. Птахи є важливим образом у поезії, наприклад Гомер включає соловейка до своєї Одіссеї.
Сприйняття різних птахів нерідко відрізняється в різних культурах. Сови часто асоціюються з невдачею або смертю в частині Африки[74], але вважаються символом мудрості на більшій частині Європи[75]
Охорона птахів
Каліфорнійський кондор — вид, який було врятовано від вимирання. Внаслідок природоохоронних заходів чисельність збільшилася з 22 до понад 300 особин.
Понад 100 видів птахів зникло протягом історичного часу[76]. Найдраматичнішим, скорочення видового багатства, було у підсумку антропогенної діяльності, ці втрати оцінюються в 750–1800 видів, що спостерігалося протягом колонізації людиною островів Меланезії, Полінезії та Мікронезії[77]. Протягом останніх десятиліть багато видів птахів скорочують свою чисельність. За оцінками міжнародної організації Birdlife International та МСОП2009 року під загрозою зникнення перебувало 1227 видів (англ.threatened species), що становить понад 10% світової фауни птахів[78].
Завдяки природоохоронним зусиллям урядів та громадських організацій вдалося вберегти 16 видів птахів, які були на межі вимирання в період між 1994 та 2004 роками, включаючи каліфорнійського кондора[84].
Заходи щодо охорони різних видів птахів є індивідуальними. Проте основними напрямками охорони птахів є: охорона місць існування, розведення в неволі, реінтродукція та переселення.
↑ абClements J. F. The Clements Checklist of Birds of the World. — 6-е видання. — Ithaca : Cornell University Press, 2007. — 843 с. — ISBN 978-0-8014-4501-9.
↑ абFrank G. Birds of the World: Recommended English Names. — Princeton : Princeton University Press, 2006. — 272 с. — ISBN 978-0-691-12827-6.
↑ абвгдежи* Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. — М. : Высш. школа, 1982. — 464 с.
↑Gregory S. Paul. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Princeton : Princeton University Press, 2006. — 272 с. — ISBN 978-0-691-12827-6.
↑Dyke, Gareth; Gardiner, Eoin (2011) The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis. In, Dyke, Gareth and Kaiser, Gary (eds.) Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. Oxford, GB, John Wiley & Sons, pp. 146–154.
↑Norell M., Ellison M. = Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. — New York : Pi Press, 2005. — ISBN 0-13-186266-9.
↑ абвгдежНаумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — М : Высш. шк, 1979. — Т. 2. — 272 с.
↑Ivanov, M., Hrdlickova. S. & Gregorova, R. = The Complete Encyclopedia of Fossils. — Netherlands : Rebo Publishers, 2001. — 312 с.
↑Аристотель. О частях животных. — М : Биомедгиз, 1937. — 220 с.
↑Аристотель. О возникновении животных. — М : Изд. АН СССР, 1940. — 251 с.
↑Carolus Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Editio decima, reformata. — Holmiae.(Laurentii Salvii), 1758. — 824 с.
↑Карташев Н.Н. Систематика птиц. — М. : Высшая школа, 1974. — 362 с.
↑ абLivezey B.C., Zusi R. L (2007). Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1): 1—95. PMID20124343.
↑The Origin of Birds and the Evolution of Flightrld / J. Gauthier, K. Padian (eds.). — California Academy of Sciences, 1986. — 98 с. — ISBN 0-940228-14-9.
↑Sibley Ch. G. & Ahlquist J. E. Phylogeny and classification of bird. — New Haven, Conn : Yale University Press, 1990.
↑Yuri, T. та ін. (2013). Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals. Biology. 2 (1): 419—444. doi:10.3390/biology2010419. ISSN2079-7737. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |first1= (довідка)Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
↑Walther, Bruno A (2005). Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps. Behavioural Ecology. 16 (1): 89—95. doi:10.1093/beheco/arh135.
↑Sheldon, B (1994). Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds. Proceedings: Biological Sciences. 257 (1348): 25—30. doi:10.1098/rspb.1994.0089.
↑Raya Singer & Yoram Yom-Tov (1988). The Breeding Biology of the House Sparrow Passer domesticus in Israel. Ornis Scandinavica. 19 (2): 139—144. doi:10.2307/3676463. JSTOR3676463.
↑Gary Stiles, F. (1981). Geographical Aspects of Bird-Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America. Annals of the Missouri Botanical Garden. 68 (2): 323—51. doi:10.2307/2398801. JSTOR2398801.
↑Enriquez P.L., Mikkola H. Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa // Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190 / J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls (Eds). — USDA Forest Service, St. Paul, Minnesota, 1997. — С. 160–166.
↑Червона книга України. Тваринний світ / під ред. І. А. Акімова. — К. : Глобалконсалтинг, 2009. — 600 с.
↑Norris K, Pain D (eds, 2002). Conserving Bird Biodiversity: General Principles and their Application Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-78949-3
Фесенко Г. В., Бокотей А. А. Птахи фауни України (польовий визначник). — К., 2002. — 416 с. — ISBN 966-7710-22-Х.
Птахи наших лісів / М.А. Воїнственський – К.: Урожай, 1993. – 173 с.
Визначник птахів УРСР / М.А. Воїнственський, О.Б. Кістяківський – К.: Радянська школа, 1962. – 371 с.
Птицы Западных областей УССР / Ф.И. Страутман. – Львов.: Изд-во Львов. ун-та, 1963.
Зоологія хребетних / С.Л. Самарський – К.: Вища школа, 1976. – С. 218-335.
Внимание: Птицы! / В.Д. Бондаренко – Львов: Вища школа, Изд-во при Львов. ун-те, 1981. – 116 с.
Пернаті друзі / Л.О. Смогоржевський. – К.: Радянська школа, 1977. – 159 с.
Цікава орнітологія / Г. Труфанов – К.: Веселка, 1983. – 151 с.
Птицы садов, парков и полей/ И. Феликс – Прага: Артия, 1980. – 183 с.
Птахи України під охороною Бернської конвенції / Г. Г. Гаврись [та ін.] ; під заг. ред. Г. Г. Гаврися ; НАН України, Ін-т зоології ім. І. І. Шмальгаузена. - К. : [б. в.], 2003. - 394 с. : іл. - (Серія видань "Каталог флори і фауни Бернської конвенції" ; вип. 4). - Бібліогр. у кінці ст. - 500 прим. - ISBN 966-02-3048-6
Barré N., Barau A. & Jouanin C. Oiseaux de la Réunion. — Paris : Éditions du Pacifique, 1996. — 208 с.(фр.)
Einhard Bezzel, Roland Prinzinger. Ornithologie. — Stuttgart : Verlag Eugen Ulmer, 1990. — 416 с. — ISBN 3-8252-8051-9.(нім.)
Burfield I. & van Bommel F. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. — Cambridge : BirdLife International, 2004. — 374 с.(англ.)
Dubois P.J., Le Maréchal P., Olioso G. & Yésou P. Inventaire des oiseaux de France. — Paris : Nathan, 2000. — 397 с.(фр.)
Clements J. F. The Clements Checklist of Birds of the World. — 6th edition. — Ithaca : Cornell University Press, 2007. — 843 с. — ISBN 978-0-8014-4501-9.(англ.)
Dickinson Edward C. The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World. — 3th edition. — Ithaca : Cornell University Press, 2003. — 843 с. — ISBN 0-691-11701-2.(англ.)
Handbook of the Birds of the World / J. del Hoyo et al. (ed.). — Barcelona : Lynx Edicions, 1992–2011. — Т. 1—16.(англ.)
Colin Harrison. Jungvögel, Eier und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. — Wiebelsheim : AULA Verlag, 2004. — ISBN 3-89104-685-5.(нім.)
Karel Hudec. Przewodnik Ptaki. — Warszawa : Oficyna Wydawnicza MULTICO, 1997. — ISBN 83-7073-009-4.(пол.)
Guilhem Lesaffre. Nouveau Précis d'ornithologie. — Paris : Vuibert, 2006. — 216 с. — ISBN 2-7117-7160-1.(фр.)
Carolus Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Editio decima, reformata. — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. — 824 с.
Monroe B.L., Sibley C.G. A World Checklist of Birds. — New Haven : Yale University Press, 1997. — 416 с. — ISBN 978-0-300-07083-5.(англ.)
Eugeniusz Nowak. Ptaki Europy. — Warszawa : Agencja ELIPSA, 1990. — 843 с. — ISBN 83-85152-01-6.(пол.)
Perrins C. The New Encyclopedia of Birds. — Oxford : Oxford University Press, 2003. — 656 с.(англ.)
Sibley Ch. G. & Ahlquist J. E. Phylogeny and classification of bird. — New Haven, Conn : Yale University Press, 1990. — ISBN 0-300-04085-7.(англ.)
Detlef Singer. Die Vögel Mitteleuropas. Kosmos Naturführer. — Stuttgart : Franckh Verlag, 1988. — 416 с. — ISBN 3-440-05906-5.(нім.)
Tucker G.M. & Heath M.F. Birds in Europe. Their Conservation Status. — Cambridge : BirdLife International, 1994. — 600 с.(англ.)
.jpg)
-6.jpg)
.jpg)
.jpg)
