Походження птахів

Голотип Microraptor gui з пір'ям

Еволюція птахів почалася, згідно з традиційними уявленнями, в юрському періоді. Згідно з цією версією, найдревнішим з відомих видів птахів вважається археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Птахів у цьому випадку розглядають як спеціалізованих представників теропод, близьких до інших оперених динозаврів з групи манірапторів, наприклад, дромеозавридів.

У той же час, ряд авторів дотримується альтернативної версії, згідно з якою першою достовірною знахідкою птахів є досить спірний викопний протоавіс з пізнього тріасу. Згідно з цією версією, і птахи, і тероподи походять від однієї з більш ранніх груп архозаврів.

Нині висунено декілька різних гіпотез походження і еволюції птахів, але загальноприйнятої філогенії немає.

Зазвичай, «птахами» називають представників клади Aves. Проте багато ознак, за якими характеризують Aves, наприклад, присутність пігостиля і відсутність зубів, не є притаманними для всіх викопних птахів. У 1986 Жак Готьє запропонував вживати Aves тільки стосовно коронної групи, а стовбурову кладу з тероподами, які ближчі до сучасних птахів, ніж дейнониха, називати Avialae. Таким чином, в термін Aves різні автори вкладають різний зміст, а Avialae є максимально широким[1].

Класичні гіпотези

Енанціорніс, належить до Enantiornithes

«З дерев донизу» (arboreal; trees down)

Текодонтна гіпотеза

Цю гіпотезу запропонував на початку XX століття Герхард Хейльман (англ. Gerhard Heilmann), ґрунтуючись на детальному огляді біології птахів (включаючи археоптерикса) і рептилій. На його думку, найближчими родичами птахів слід вважати тріасових псевдозухій (з надряду текодонтів). Текодонтна гіпотеза була загальноприйнятою в середині XX століття і сьогодні її підтримує низка фахівців. Проте аж дотепер серед псевдозухій не вдалося виявити форм, філогенетично близьких до археоптерикса або інших ранніх птахів.

Гіпотеза Вокера (архозавроморфна)

Вокер обґрунтовував у 70-х роках XX століття спорідненість археоптерикса й усіх птахів з тріасовими архозаврами з підряду сфенозухій, споріднених сучасним крокодилам. Аргументи Вокера неодноразово критикувалися, і сам автор згодом визнав гіпотезу неспроможною.

До недавнього часу обидві гіпотези поступово втрачали прибічників. Проте після відкриття чотирикрилого опереного динозавра в Китаї, передбаченого ще Бібом в 1915 р.[2] під назвою «тетраптерикс» (Tertrapteryx), група гіпотез «з дерев донизу» знову переживає розквіт. Що характерно, підтвердити гіпотезу Біба в 1926 р. намагався Хейльман[3], що дослідив ноги пташенят горлиць і якани, проте його дослідження були тоді сприйняті з великим скепсисом.

Опубліковане в липні 2014 р. у журналі «Journal of Ornithology» дослідження дозволило віднести Scansoriopteryx до древніх птахів, нащадків архозаврів. У Scansoriopteryx виявили характерні для птахів анатомічні особливості: видовжені передні кінцівки, кістки зап'ястків у формі півмісяця, лапи, пристосовані для сидіння на гілках. Пір'я, розташоване на передніх і задніх кінцівках свідчать про те, що він міг планірувати в повітрі, перелітаючи між деревами, а це, своєю чергою означає що політ виник не «від низу догори», коли наземні динозаври-тероподи почали літати, а «зверху донизу», коли архозаври наростили пір'я, що дозволило їм короткий час триматися у повітрі. Факт віднесення Scansoriopteryx до птахів знову ставить питання про те, що птахи не є нащадками динозаврів.[4]

«Із землі вгору» (cursorial; ground up)

Тероподна гіпотеза

Гіпотеза спочатку була висунена Томасом Генрі Гакслі в XIX ст. У 70-х роках XX століття її відродив Джон Гостром. Ґрунтуючись на порівнянні переглянутої ним остеології археоптерикса і тероподних динозаврів (особливо описаного ним дейноніха), Гостром зробив висновок, що найближчими родичами археоптерикса є целурозаври з родини дромеозавридів.

Згодом висновки Гострома було підтверджено кладистичними дослідженнями, виявленням екземплярів целурозаврів з відбитками пір'я, порівнянням мікроструктури яєчної шкаралупи і репродуктивної біології целурозаврів і птахів[5][6][7]. Сьогодні тероподна гіпотеза приймається більшістю палеонтологів.

Сучасна філогенія птахів і найближчих до них груп тероподів має такий вигляд:

Проте після відкриття чотирикрилого опереного динозавра в Китаї основна ідея гіпотези — «із землі вгору» — стала все частіше піддаватися гострій критиці. При цьому потрібно помітити, що інші знахідки оперених динозаврів у Китаї досить добре вписуються в концепцію «із землі вгору».

Інші гіпотези

Після відкриття протоавіса Санкаром Чаттерджиє в 1984 р. з'явилися ряд нових гіпотез:

  • На думку самого Чаттерджиє, прадавнім птахом є протоавіс, а не археоптерикс. При цьому найближчими родичами птахів є тріасові цератозаври — група тероподних динозаврів, що мала ряд істотних особливостей, характерних для птахів (близька до гетероцильної будова шийних хребців, сплав тазових кісток та ін.). Ці особливості скелета цератозаврів традиційно розцінюються як результат конвергенції. При цьому політ з'явився в результаті планірування дромерозавридів з дерев.
  • Гіпотеза діфілетичного походження птахів, що розроблялася Є. М. Курочкіним частково ґрунтується на вивченні протоавіса. Згідно з цією гіпотезою, віялохвості птахи пішли від деякої групи юрських архозаврів, близьким родичем яких є протоавіс. Ящерохвості птахи (наприклад, археоптерикс і енанціорніси) є нащадками тероподів. При цьому предки птаха мешкали не на справжніх деревах, а в кущах, на які вони застрибували, використовуючи силу ніг, а сплигували, уповільнюючи стрибок швидкими махами оперених передніх кінцівок. Ключовою в цій гіпотезі є відсутність стадії планіруючого польоту, яка неодноразово критикувалася прибічниками гіпотези «із землі верх», згідно з думкою яких планіруючий політ самодостатній і не здатний перейти в такий, що потребує змахів. Проте, згідно з Курочкіним, планіруючий політ все ж мав місце, але стосувався не до справжніх птахів, а до тупикової гілки розвитку, представленої археоптериксом. Іншим ключовим моментом в гіпотезі Курочкіна є те, що на відміну від авторів класичних гіпотез «з дерев донизу» він вважає, що передні кінцівки при лазінні відігравали допоміжну роль, і не обхоплювали стовбур дерева, а чіплялися за дрібні сусідні гілки, допомагаючи балансувати. Основна роль при лазінні в гіпотезі Курочкіна відводиться сильним заднім кінцівкам. Це є другою відповіддю критикам гіпотези «з дерев донизу», на думку яких лазіння по деревах з обхватом передніми кінцівками стовбура дерева несумісно з махаючим польотом.
  • Гіпотеза Діала — висунена в 2003 р., на основі спостереження пташенят кекликів, що підіймалися по похилих поверхнях (аж до майже вертикальних), допомагаючи собі помахами крил.
  • Гіпотеза Гарнера «атакуючий проавіс» («prouncing proavis») — висунена в 1999 р., відкидає як ідею «із землі вгору», так і «з дерев донизу». Згідно з цією гіпотезою, політ з'явився в результаті стрибків на здобич із засідки з підвищення, а поява пір'я служила підвищенню точності стрибка. На підтвердження гіпотези Гарнер наводить кладистичну лінію Sinosauropteryx — Protarchaeopteryx — Caudipteryx — Archaeopteryx — Iberomesornis — Enantiornithes — Ornithurae, роком раніше побудовану Джі.
  • Гіпотеза Петерса — висунена в 2002 р. як розвиток ідеї Гарнера. Як один з доказів своєї гіпотези Петерс розкритикував як класичну гіпотезу «з дерев донизу», так і класичну «із землі вгору». Так, наприклад, на його думку, пристосування передніх кінцівок до лазіння суперечить пристосуванню до польоту.
  • Гіпотеза Лакаса-Рюза (Lacasa-Ruiz, 1993) і Лопарьова (1996) — спочатку висунена Лакасом-Рюзм в 1993 р., а потім доопрацьована в 1996 р. С. О. Лопарьовим, який як доказ навів порівняльний аналіз будови тазу птахів, а також онтогенез сучасних птахів. Згідно з гіпотезою, предки птахів мешкали на зарослому мілководді, і пір'я на передніх кінцівках спочатку служило для створення тіні з метою приваблення риби (так полюють деякі болотяні птахи). Рятуючись від хижаків махи передніми кінцівками полегшували біг по зарослому болотистому мілководдю, що поступово перейшло у використання екранного ефекту, потім в транзитний політ (англ. cruising flight).
  • Гіпотеза Савельєва — висунена в 2006 р. Згідно з цією гіпотезою, птахи спочатку мешкали на мілководді, а потім навчилися пірнати, використовуючи передні кінцівки подібно до пронурка і пінгвіна, що стало преадаптацією до польоту.
  • Гіпотеза Острома (Ostrom) — висунена в 1976 р., і згідно з нею пір'я на передніх кінцівках спочатку використовувалося як ловецькі мережі для комах. Гіпотеза неодноразово критикувалася, і в 1997 р. Остром від неї відмовився.

Знайдені викопні

Еволюційне походження пір'я можна простежити починаючи з карнотавра, вкритого численними горбками[8], схожими на фолікули. Наступний етап видно у синозавроптерикса і у Dilong paradoxus, покритих волокнистим пухом[8]. І нарешті у каудіптерикса, протархеоптерикса, синорнітозавра і мікрораптора можна спостерігати справжнє пір'я[8].

Див. також

Примітки

  1. Naish, D. 2012. Birds. In Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (eds) The Complete Dinosaur (Second Edition). Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 379-423.
  2. Beebe W.H. «Zoologia» 1915. — V. 2. — Р. 38-52
  3. Heilmann G. «The Origin of Birds» L., 1926
  4. Lenta.ru: Наука и техника: Наука: Птицы оказались «братьями» динозавров
  5. Gauthier J. Saurischian Monophyly and the origin of birds // K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight // Mem. California Acad. Sci. — 1986. — V. 8. — P. 1-55
  6. Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds // Biol. Rev. — 1998. — V. 73. — P. 1-42
  7. Chiappe L. The Closest Relatives of Birds // Ornitología Neotropical. — 2004. — V. 15. — P. 101—116
  8. а б в Dinosaurs. A Concise Natural History. / David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e — book), ISBN 978-0-521-88996-4 (у твердій обкладинці), ISBN 978-0-521-71902-5 (у м'якій обкладинці), частина III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», розділ «Theropod lives and lifestyles», підрозділ «The skinny on skin», Сторінка 199

Література

  • Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН, Сер. Биол. — 2008. — № 1. — С.15-17.
  • Chatterjee S. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins Univ. Press., 1997
  • Chatterjee S. Protoavis and the early evolution of birds // Palaeontographica. — 1999. — Abt. A, Bd. 254, Lfg. 1-3. — Р. 1-100.
  • Chatterjee S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds // J. Vertebrate Paleontology. — 1987. — 7 (3) (Suppl.): 14A.
  • Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц // Зоол. журн. — 2006. — Том 85, № 3.
  • Kevin Padian and Luis M. Chiappe. The Origin of Birds and Their Flight // Scientific American. — 1998. — February.

Посилання

Read other articles:

العلاقات الإكوادورية البالاوية الإكوادور بالاو   الإكوادور   بالاو تعديل مصدري - تعديل   العلاقات الإكوادورية البالاوية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين الإكوادور وبالاو.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: و�...

 

العلاقات الغرينادية الغيانية غرينادا غيانا   غرينادا   غيانا تعديل مصدري - تعديل   العلاقات الغرينادية الغيانية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين غرينادا وغيانا.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: وجه المقارنة...

 

State park in Monroe and Juneau counties, Wisconsin Mill Bluff State ParkThe view north from Mill Bluff, with Wildcat Bluff on the left and the two humps of Camels Bluff on the right with Bee Bluff between themLocation of Mill Bluff State Park in WisconsinShow map of WisconsinMill Bluff State Park (the United States)Show map of the United StatesLocationWisconsin, United StatesCoordinates43°56′47″N 90°18′55″W / 43.94639°N 90.31528°W / 43.94639; -90.31528Area...

The dam close to the village of Bžany Domaša is a dam along the Ondava River,[1] situated in the mountains surrounding The Low Beskids, in the north of the town Vranov nad Topľou, in Eastern Slovakia. Geography and history The Domaša Dam Lake was built by blocking the Ondava river at the village of Veľká Domaša. The villages of Dobrá nad Ondavou, Trepec, Kelča, Valkov, and Petejovce and their environs were flooded. The construction began in 1962 and was completed in 1967. The...

 

Questa voce o sezione sull'argomento edizioni di competizioni calcistiche non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Qatar Stars League 2009-2010 Competizione Qatar Stars League Sport Calcio Edizione 37ª Organizzatore AFC Date dal 1º settembre 2009al 13 aprile 2010 Luogo  Qatar Parteci...

 

19th-century baking processVienna breadTin Vienna bread, an Austrian version baked in a pan rather than the traditional oval shaped loafTypeBreadPlace of originAustriaRegion or stateVienna Vienna bread is a type of bread that is produced from a process developed in Vienna, Austria, in the 19th century. The Vienna process used high milling of Hungarian grain, and cereal press-yeast for leavening.[1] History Kaisersemmel or Imperial rollIn the 19th century, for the first time, bread was...

هذه المقالة عن المجموعة العرقية الأتراك وليس عن من يحملون جنسية الجمهورية التركية أتراكTürkler (بالتركية) التعداد الكليالتعداد 70~83 مليون نسمةمناطق الوجود المميزةالبلد  القائمة ... تركياألمانياسورياالعراقبلغارياالولايات المتحدةفرنساالمملكة المتحدةهولنداالنمساأسترالي�...

 

Santa Cecilia St. Cecilia (Inggris)Sancti Ceciliæ (Latin)Bagian depan Santa Cecilia, sebuah proyek tahun 1725 buatan Ferdinando Fuga, dengan menara lonceng abad ke-12.AgamaAfiliasiKatolik RomaDistrikLazioProvinsiRomaEcclesiastical or organizational statusGerej titulerKepemimpinanGualtiero BassettiLokasiLokasi Roma, ItaliaArsitekturTipeGerejaPeletakan batu pertamaAbad ke-5 Santa Cecilia in Trastevere adalah sebuah gereja Katolik abad ke-5 di kawasan Trastevere, Roma, Italia, yang didevosikan ...

 

Частина серії проФілософіяLeft to right: Plato, Kant, Nietzsche, Buddha, Confucius, AverroesПлатонКантНіцшеБуддаКонфуційАверроес Філософи Епістемологи Естетики Етики Логіки Метафізики Соціально-політичні філософи Традиції Аналітична Арістотелівська Африканська Близькосхідна іранська Буддій�...

Bessude BessùdeKomuneComune di BessudeLokasi Bessude di Provinsi SassariNegaraItaliaWilayah SardiniaProvinsiSassari (SS)Pemerintahan • Wali kotaRoberto MarrasLuas • Total26,79 km2 (10,34 sq mi)Ketinggian447 m (1,467 ft)Populasi (2016) • Total410[1]Zona waktuUTC+1 (CET) • Musim panas (DST)UTC+2 (CEST)Kode pos07040Kode area telepon079Situs webhttp://www.comune.bessude.ss.it Bessude (bahasa Sardinia: Bessùde)...

 

Parliamentary constituency in the United Kingdom, 1885 onwards SevenoaksCounty constituencyfor the House of CommonsBoundary of Sevenoaks in Kent for the 2010 general electionLocation of Kent within EnglandCountyKentElectorate69,925 (December 2010)[1]Major settlementsSevenoaks, SwanleyCurrent constituencyCreated1885Member of ParliamentLaura Trott (Conservative)SeatsOneCreated fromWest Kent Sevenoaks is a constituency in Kent represented in the House of Commons of the UK Parliament ...

 

Brandenburg bestaat uit 419[1] politiek zelfstandige steden en gemeenten (Stand 1 april 2013). 31 Steden en 240 gemeenten hebben zich in 52 gemeentelijke samenwerkingsverbanden aangesloten. Kreisfreie Stadt Potsdam Brandenburg an der Havel Cottbus Frankfurt (Oder) Grote stad Bernau bei Berlin Eberswalde Eisenhüttenstadt Falkensee Oranienburg Schwedt/Oder Middelgrote steden Fürstenwalde/Spree Guben Hennigsdorf Neuruppin Rathenow Senftenberg Spremberg Strausberg Wittenberge Steden en...

American biomedical research This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Biomedical research in the United States – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 2024) (Learn how and when to remove this message) The US carries out 46% of global research and development (R&D) in the life sciences...

 

County in Nebraska, United States County in NebraskaHamilton CountyCountyHamilton County courthouse in AuroraLocation within the U.S. state of NebraskaNebraska's location within the U.S.Coordinates: 40°53′N 98°01′W / 40.88°N 98.02°W / 40.88; -98.02Country United StatesState NebraskaFounded1867 (created)1870 (organized)Named forAlexander HamiltonSeatAuroraLargest cityAuroraArea • Total547 sq mi (1,420 km2) • Land5...

 

29th season of Major League Soccer Football league seasonMajor League SoccerSeason2024DatesFebruary 21 – October 19(regular season)October – December 7(playoffs)Matches played265Goals scored794 (3 per match)Top goalscorerCristian Arango(16 goals)Biggest home winMiami 5–0 Orlando(March 2)LAFC 5–0 Nashville(March 23)Seattle 5–0 Montréal(April 6)Biggest away winChicago 0–4 Salt Lake(April 20)Highest scoring8 goals:Miami 6–2 RBNY(May 4)Salt Lake 5–3 Colorado(May 18)Dallas 5�...

Rostam (in persiano: رستم) è un nome proprio di persona persiano maschile[1]. Indice 1 Varianti in altre lingue 2 Origine e diffusione 3 Onomastico 4 Persone 4.1 Variante Rustam 4.2 Altre varianti 5 Note 6 Altri progetti Varianti in altre lingue Armeno: Ռոստոմ (Rostom) Azero: Rüstəm[1] Georgiano: როსტომ (Rost'om)[1] Indonesiano: Rustam[1] Kazako: Рустам (Rustam)[1] Russo: Рустам (Rustam) Tagico: Рустам (Rustam)...

 

Confronto tra le dimensioni della Terra (a destra) e Kepler-442 b, uno dei pianeti conosciuti con l'ESI più elevato (0,84). Un analogo terrestre, chiamato anche gemello della Terra o pianeta di tipo terrestre, è un esopianeta con condizioni simili a quelle che si trovano sulla Terra.[1][2][3][4] Per essere considerato un analogo terrestre, un corpo planetario deve orbitare attorno alla sua stella nella cosiddetta zona abitabile,[5] possedere una massa...

 

Dr. Mabuse the GamblerPoster rilis teatrikal karya Theo MatejkoSutradaraFritz LangProduserErich PommerSkenarioFritz LangThea von HarbouBerdasarkanDoctor Mabuseoleh Norbert JacquesPemeranRudolf Klein-RoggeAud Egede-NissenGertrude WelckerAlfred AbelBernhard GoetzkeSinematograferCarl HoffmannPerusahaanproduksiUco-Film GmbHDistributorUniversum Film AGTanggal rilis 27 April 1922 (1922-04-27) (Jerman) (Bagian 1) 26 Mei 1922 (1922-05-26) (Jerman) (Bagian 2)Durasi154 menit (Bagian 1...

株式会社南都種類 株式会社本社所在地 日本〒900-0013沖縄県那覇市牧志1丁目3番24号南都ビル[1]設立 1971年6月業種 サービス業[1]法人番号 8360001001656 事業内容 観光施設運営[1]代表者 大城宗直(代表取締役社長)[1]資本金 4億1,250万円純利益 1億2718万6000円(2018年03月31日時点)[2]総資産 50億1931万3000円(2018年03月31日時点)[2]従業員数 205人(...

 

Die Artikel Ethylalkohol landwirtschaftlichen Ursprungs und Bioethanol überschneiden sich thematisch. Informationen, die du hier suchst, können sich also auch im anderen Artikel befinden.Gerne kannst du dich an der betreffenden Redundanzdiskussion beteiligen oder direkt dabei helfen, die Artikel zusammenzuführen oder besser voneinander abzugrenzen (→ Anleitung). Bioethanol Andere Namen Alkohol, Agraralkohol, Agro-Ethanol, Äthanol, Äthyl- oder Bio-Alkohol, E100, Ethanol, Ethy...