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Escalloniales; Escalloniaceae
	; Escallonia macrantha.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Clado:	angiospérmicas;
Clado:	eudicotiledóneas;
Clado:	asterídeas;
Clado:	euasterídeas II;
Ordem:	Escalloniales; Mart.
Família:	Escalloniaceae; R.Br. ex Dumort.
Géneros
	Anopterus; Eremosyne; Escallonia; Forgesia; Polyosma; Rayenia; Tribeles; Valdivia;
Sinónimos
	Tribelaceae; Anopteraceae; Eremosynaceae; Polyosmaceae;

Escalloniaceae é uma família de plantas com flor do clado das euasterídeas II (campanulídeas) que agrupa cerca de 130 espécies de árvores ou arbustos, repartidas por 7-8 géneros. Esta família foi colocada pelo sistema APG IV, de 2016, na ordem monotípica das Escalloniales.^[4] A família tem distribuição natural pelas regiões temperadas a tropicais, especialmente da América do Sul, Malásia, Nova Zelândia e Ilha da Reunião.^[5] Algumas espécies são usadas como plantas ornamentais.

Descrição

É uma família muito diversa no hábito e morfologia das espécies que integra. A maioria das espécies cresce como árvores ou como arbustos erectos perenes,^[6] raramente como plantas epífitas ou como plantas herbáceas anuais (apenas o género Eremosyne).^[5] Todas as partes da planta são glabra (não têm tricomas) e os caules apresentam ritidoma frequentemente exfoliante.

As folhas apresentam filotaxia do tipo alterno e espiral, por vezes opostas ou verticiladas (em Tribeles australis), com pedúnculo foliar bem desenvolvido, sem estípulas. As folhas são simples, com as lâminas por vezes glandulares ou resinosas, herbáceas a coriáceas ou carnudas.^[6] A nervação é do tipo pinado. As margens das folhas são entalhadas, serrilhadas ou mais ou menos lobadas, por veze com glândulas caducas.^[6]

As flores ocorrem em inflorescências terminais ou axilares, geralmente rácemos ou panículas, menos frequentemente como pequenas flores terminais solitárias (apenas em Tribeles australis).^[5] A flores e as inflorescências apresentam brácteas.

As flores são actinomorfas, bissexuais, com 4-9 sépalas persistentes, mas mais frequentemente 5 sépalas e duplo perianto, frequentemente fundidas na base para formar um tubo curto. As pétalas são também 4-9, mas mais frequentemente 5, lineares, espatuladas ou obovadas, erectas ou dobradas, quase sempre livres, mas quando fundidas formam apenas um tubo de corola curto com lóbulos significativamente mais longos. O receptáculo floral forma um disco epígino sobre o qual se insere um androceu formado por um ou dois verticilos, cada um dos quais com 4-6 estames, geralmente 5, livres e alternipétalos. Apenas o verticilo interno contém estames férteis, pois havendo um segundo verticilo este consiste em estaminódios. As anteras são deiscentes longitudinalmente. O gineceu apresenta de um a seis carpelos rectos, geralmente súperos, mas por vezes ínferos, livres ou fundidos para formar o ovário. O ovário apresenta de um a muitos óvulos bitegumentados em cada carpelo. Existem de um a seis longos estiletes que terminam numa pequeno estigma.

Frutos em forma de cápsulas, raramente bagas.^[6] Sementes numerosas, pequenas e com endosperma. O géneros Anopterus apresenta sementes aladas.^[5] O embrião é longo.

A família tem distribuição natural nas regiões temperadas a tropicais, especialmente da América do Sul, Malásia, Nova Zelândia e Ilha da Reunião.

Filogenia e sistemática

A família Escalloniaceae foi proposto em 1829 por Robert Brown e publicada na obra de Barthélemy Charles Joseph Dumortier intitulada Analyse des familles des plantes, … (pp. 35-37). O género tipo é Escallonia Mutis ex L.f., mas no sistema de Cronquist, esta família não era considerada.

Com o advento dos sistemas de base filogenética, as Escalloniaceae foram inequivocamente colocados dentro dos asterídeas no grupo dos Euasterids II, mas a posição sistemática da família permaneceu incerta durante largo tempo por falta de dados filogenéticos que permitissem uma integração segura ao nível taxonómico da ordem. No sistema APG II esta foi uma das 8 famílias do clado das euasterids II, as campanulídeas, que ficaram sem atribuição a uma ordem. Contudo, estudos mais recentes providenciaram evidências que duas dessas famílias, Eremosynaceae e Tribelaceae, integram a família Escalloniaceae. O sistema APG III, de 2003, considera este agrupamento taxonómico como possivelmente consstituindo o grupo irmão das Asterales ou de todos os Euasterids II, com exceção das Asterales e Aquifoliales, e inclui nele as anteriores famílias Eremosynaceae, Polyosmaceae e Tribelaceae.^[7]

A partir de 2006 o APWebsite passou a incluir as espécies Eremosyne pectinata (anteriormente na família Eremosynaceae) e Tribeles australis (anteriormente na família Tribelaceae) dentro desta família. Em consequência, no Angiosperm Phylogeny Website essas duas famílias foram fundidas na família Escalloniaceae, sendo esta colocada na ordem Escalloniales.^[8] Esta foi a solução adoptada pelo sistema APG IV, de 2016, ao criar a ordem monotípica Escalloniales, com Escalloniaceae como única família, nela colocando os sete géneros então reconhecidos.

Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Escalloniaceae integra 7-8 géneros^[9] com cerca de 130 espécies (quando o género Polyosma é colocado na família Polyosmaceae, este número reduz-se a 70):

Anopterus Labill. — com duas espécies:
- Anopterus glandulosus Labill. — nativa da Tasmânia.
- Anopterus macleayanus F.Muell. — nativa da Austrália, distribuindo-se por New South Wales e Queensland.
Eremosyne Endl. — com apenas uma espécie:
- Eremosyne pectinata Endl. — endemismo do sudoeste da Austrália.
Escallonia Mutis ex L. f. — com cerca de 40 espécies, nativas principalmente das regiões andinas da América do Sul.
Forgesia Comm. ex Juss. — com apenas uma espécie:
- Forgesia racemosa J.F.Gmel. — endemismo da ilha da Reunião.
Polyosma Blume — com cerca de 60 espécies, nativas do leste dos Himalaias e de uma faixa que vai do sul da China até ao nordeste da Austrália e à Nova Caledónia. Muitos autores consideram este géneros como paste de uma família monotípica Polyosmaceae.
Rayenia — recentemente descrito,^[10] filogeneticamente próximo de Tribeles, com uma única espécie:
- Rayenia malalcurensis — nativa do centro do Chile.
Tribeles Phil. — com apenas uma espécie:
- Tribeles australis Phil. — nativa da América do Sul.
Valdivia Gay ex J. Rémy — com apenas uma espécie:
- Valdivia gayana J. Rémy — nativa do Chile.

Esta família incorpora os seguintes géneros:^[11]

Um novo género, Rayenia, foi recentemente descrito.^[10] É próximo de Tribeles e integra uma única espécie (Rayenia malalcurensis) nativa do centro do Chile.

O seguinte cladograma sintetiza as relações filogenéticas das Escalloniales com as restantes asterídeas:

Asterídeas

Cornales

Ericales

Gentianidae

Lamiidae

Garryales

Boraginales

Gentianales

	Solanales

	Lamiales

Escalloniales

	Paracryphiales

	Dipsacales

Referências

↑ ^a ^b Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
↑ Tribelaceae.
↑ Polyosmaceae.
↑ Stevens, P (2001). «Angiosperm Phylogeny Website». Missouri Botanical Garden. Consultado em 21 de outubro de 2010
↑ ^a ^b ^c ^d Escalloniaceae auf der APWebsite – Angiosperm Phylogeny Website.
↑ ^a ^b ^c ^d Escalloniaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
↑ Stevens, P (2001). «Angiosperm Phylogeny Website». Missouri Botanical Garden. Consultado em 21 de outubro de 2010
↑ «Escalloniaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
↑ ^a ^b Villarroel, Alejandro E.; Menegoz, Kora; Lavandero, Nicolás (15 de fevereiro de 2021). «Rayenia malalcurensis (Escalloniaceae), a new genus and species endemic to Central Chile». Phytotaxa (em inglês). 484 (1): 96–112. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.484.1.4
↑ Lundberg, J (2001). «Phylogenetic Studies in the Euasterids II: with Particular Reference to Asterales and Escalloniaceae». Uppsala university

Bibliografia

Escalloniaceae no APWebsite – Angiosperm Phylogeny Website.
Escalloniaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
G. J. Harden: Escalloniaceae em New South Wales Flora Online.
M. F. Duretto: Escalloniaceae em Flora of Tasmania Online, 2009.
Alastair Culham: Escalloniaceae. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Alastair Culham, Ole Seberg (edit.): Flowering Plant Families of the World. Firefly Books, Buffalo, NY 2007, ISBN 978-1-55407-206-4, pp. 143–144.
Johannes Lundberg: Phylogenetic Studies in the Euasterids II: with Particular Reference to Asterales and Escalloniaceae. Dissertation, Uppsala University, Biology, Department of Evolutionary Biology, Department of Systematic Botany, 2001, ISBN 91-554-5191-8, PDF-Datei; 0,9 MB.