Anisophylleaceae é uma pequena família com 4 géneros e cerca de espécies,[1] posicionada na ordem Cucurbitales pelo Angiosperm Phylogeny Group a partir do sistema APG II. Contudo, o grupo é filogeneticamente mais isolado dos outros clados suprafamiliares daquela ordem, ao mesmo tempo que mostra algumas semelhanças na morfologia da flor com o género Ceratopetalum (da família Cunoniaceae, ordem Oxalidales). Várias características da madeira desta família são mais primitivas do que as das outras famílias da ordem Cucurbitales. Estas características pouco usuais já tinham levado a que nos sistemas de classificação de base morfológica o grupo fosse considerado separadamente, sendo, por exemplo, categorizado como uma ordem monotípica, a ordem Anisophylleales, pelo sistema de Takhtajan (de 1997).
Morfologia
Os membros da família Anisophylleaceae são árvores ou arbustos, incluindo algumas árvores de grande dimensão (macrofanerófitos). Os brotos axilares são sobrepostos e seriados e as cutículas apresentam depósitos de ceras em forma de placas.
As folhas fortemente coreáceas e geralmente assimétricas na base (daí o nome "anisophyllea" de aniso, "desigual" + phyllea, "folhas"), venação palmada, margens inteiras e coloração verde-amarelada, ficando amarelas em situações de secura. As folhas apresentam estípulas reduzidas ou, em muitos casos, ausentes. As folhas distribuem-se numa filotaxia alternada, em espiral, dística ou em quatro ordens (como em Anisophyllea). As folhas emparelhadas, ou seja dispostas em duas fileiras principais na haste, ocorrendo heterofilia, isto é folhas diferentes em tamanho ou forma, em algumas espécies, nomeadamente as do género Combretocarpus.
As flores são 2-5, mas geralmente trímeras ou tetrâmeras. Em geral apresentam 4 (3-16) sépalas e pétalas livres. Apresentam dois verticilos com quatro estames livres cada um, por vezes todos férteis, por vezes alguns transformados em estaminódios estéreis. As anteras são pequenas. Um disco lobulado envolve o ápice do ovário na base dos estames. Os carpelos são 3-4, fundidos a um menor, 3-4 lóculos. Existem três a quatro estiletes livres. Há apenas um ou dois óvulos pêndulos, anátropos, em cada câmara.
O ovário é ínfero, tri- ou quadrilocular que se desenvolve numa drupa (raramente cápsula) ou sâmara (como em Combretocarpus) na maturação. Cada fruto tem geralmente uma única semente, mas em Poga são 3-4 sementes por fruto. As sementes são aladas ou sem asas. As sementes não contêm endosperma e apenas pequenos cotilédones. Algumas espécies são vivíparas.
Distribuição
Anisophylleaceae é uma família de arbustos e árvores de médio a grande porte, de distribuição pantropical, cujos membros ocorrem nas florestas tropicais húmidas e pântanos da América do Sul, África e Ásia.
As espécies que integram esta família não apresentam interesse económico significativo. Apenas duas espécies (Combretocarpus rotundatus e Poga oleosa) são produtoras de madeira com algum valor económico, mas são espécies pouco utilizadas.
As sementes de Poga oleosa (conhecidas por inoi ou noz-inoi)[2] são utilizadas localmente para extracção de um óleo vegetal usado para alimentação humana.
A espécie Anisophyllea laurina produz um fruto comestível, conhecido ppor maçã-de-macaco que é vendido nos mercados tradicionais da Serra Leoa entre abril e maio.[3]
Os relacionamentos filogenéticos da família Anisophylleaceae dentro da ordem Cucurbitalles continuam a ser um assunto controverso, já que Anisophylleaceae é a família mais isolada dentro daquela ordem. Diversos autores consideram a família como uma tribo ou subfamília de Rhizophoraceae, enquanto outros aceitam que ambas apresentam um relacionamento próximo. Assim, em tempos propôs-se a superordem Rhizophoranae, que visava incluir Anisophylleales e Rhizophorales.
Estudos baseados em características embriológicas e na anatomia foliar suportam o parentesco de Anisophyleaceae e a ordem Rosales, contudo, características morfológicas do caule e folhas apontam para um parentesco próximo entre Anisophyleaceae e Rhizosphoraceae. Evidências moleculares indicam que Anisophyleaceae ocupa uma posição intermediária entre Rhizosphoraceae e Myrtales. Contudo, as semelhanças entre as três não são sinapomorfias, mas sim plesiomorfias ou paralelismos.
Os relacionamentos internos da família também são controversos, porém uma das hipóteses aceitas é que o género Combretocarpus seja um grupo irmão do clado constituído pelo género Polygonanthus e os seus grupos irmãos Poga e Anisophyllea.
Aceitando o posicionamento da família estabelecido no sistema APG IV (2016), a aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as Anisophylleaceae e as restantes famílias que integram a ordem Cucurbitales:[4][5][6][7][8][9][10][11]
Poga oleosaPierre: distribuída por uma região que vai da Nigéria até ao Congo, em geral nas florestas pluviais, nas margens de rios e ao longo da costa.[15]
A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações de parentesco entre os géneros que integram a família Anisophylleaceae:[16][17]
↑Soltis DE, Gitzendanner MA, Soltis PS (2007). «A 567-taxon data set for angiosperms: The challenges posed by Bayesian analyses of large data sets». International Journal of Plant Sciences. 168 (2): 137–157. JSTOR509788. doi:10.1086/509788
↑Renner SS, Schaefer H (2016). «Phylogeny and evolution of the Cucurbitaceae». In: Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Col: Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. 20. New York, NY: Springer International Publishing. pp. 1–11. ISBN978-3-319-49330-5. doi:10.1007/7397_2016_14
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Chase, M. W.; Reveal, J. L., "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III". Botanical Journal of the Linnean Society, 2009, 161, 122–127.
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Merran L. Matthews, Peter K. Endress Jörg Schönenberger, Else Marie Friis: A Comparison of Floral Structures of Anisophylleaceae and Cunoniaceae and the Problem of their Systematic Position. In: Annals of Botany 88, 2001, S. 439–455. Online. (PDF; 10,0 MB)
