Rosiczka (DroseraL.) – rodzajroślin owadożernych z rodziny rosiczkowatych obejmujący ok. 250 gatunków[4]. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, przy czym większość gatunków rośnie w Australii, liczne w Afryce i Ameryce Południowej, a stosunkowo nieliczne na półkuli północnej. W Europie (także w Polsce) występują tylko trzy gatunki – rosiczka okrągłolistnaD. rotundifolia, długolistnaD. anglica i pośredniaD. intermedia. Rosiczki zasiedlają rozmaite siedliska, zwykle ubogie i przynajmniej okresowo wilgotne. Gatunki europejskie są charakterystycznym elementem flory torfowisk. Rośliny te mają liście pokryte włoskami gruczołowymi, wydzielającymi lepką ciecz wabiącą i unieruchamiającą drobne zwierzęta, które następnie są trawione.
Rośliny tego rodzaju są uprawiane jako ciekawostki botaniczne, wykorzystywane jako lecznicze, a niektóre australijskie gatunki mające spichrzowe organy podziemne spożywane przez aborygenów.
Rozmieszczenie geograficzne
Rosiczki rosną na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, ale brak ich także na rozległych obszarach w strefie klimatu suchego – w północnej Afryce, południowo-zachodniej i środkowej Azji, w południowo-zachodniej części Ameryki Północnej. Centrum zróżnicowania rodzaju stanowi Australia, gdzie rośnie co najmniej 165 gatunków, z czego 153 są jej endemitami. Ogromna większość tych roślin (113 gatunków) skupia się w południowo-zachodniej części kraju, pozostałe rosną głównie na obrzeżach kontynentu – 26 gatunków występuje w środkowej części północnego wybrzeża, 7 w północnej części stanu Queensland, 12 na południowym wschodzie, 11 na Tasmanii. W Nowej Zelandii obecnych jest 7 gatunków (w tym 1 endemit). Liczne gatunki występują także w Ameryce Południowej (42, z czego 39 to endemity tego kontynentu), z lokalnymi centrami zróżnicowania w Brazylii, gdzie obecne są 32 gatunki (największe ich zróżnicowanie jest we wschodniej części kraju) oraz na Wyżynie Gujańskiej, gdzie rośnie 16 gatunków. Kolejnym obszarem wyróżniającym się bogactwem gatunków jest południowa Afryka, gdzie obecnych jest 29 gatunków, z czego 24 są endemitami regionu. Na Madagaskarze rośnie 12 gatunków, z czego 7 jest endemitami tej wyspy. Pojedyncze gatunki rosną w strefie tropikalnej w Afryce i Azji, w Ameryce Centralnej, na Antylach i w południowej części Ameryki Południowej[5]. W Chinach rośnie 6 gatunków[6], w północnych Filipinach 5, na Tajwanie i w Japonii po 4. Dwa gatunki rosną w północnej Azji, a w Europie trzy[5]. W Ameryce Północnej (w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie) obecnych jest 8 gatunków, występujących głównie we wschodniej części tego regionu[7][5].
Do flory Polski należą wszystkie trzy gatunki europejskie (oraz naturalny mieszaniec rosiczki okrągłolistnej i długolistnej)[8]:
Nie podano dotąd z Polski mieszańca rosiczki okrągłolistnej i pośredniej – Drosera × eloisiana, obecnego w różnych krajach Europy i Ameryki Północnej[9] i opisywanego jako częsty w miejscach występowania obu gatunków rodzicielskich[10].
Byliny, rzadko rośliny jednoroczne[11], zwykle ze skróconym pędem i rozetą liści przyziemnych[12] osiągające do ok. 15 cm wysokości[11] (najmniejsze rozety do 2 cm ma D. callistos[13]), ale czasem też (głównie gatunki australijskie) z pędami wzniesionymi i rozgałęzionymi, osiągającymi 1 m wysokości (np. D. gigantea[14]) i mającymi pokrój krzaczasty, albo też z pędami płożącymi lub wspinającymi się i osiągającymi do 1,5 m długości (np. D. magnifica[14])[12][15], a wyjątkowo nawet ponad 3 m wysokości (D. erythrogyna)[16]. Organem podziemnym są zwykle cienkie i krótkotrwałe korzenie[17][18], rzadko mięsiste[17], niektóre gatunki wykształcają kłącza i bulwy pędowe[6][17], o średnicy zwykle 1–3 cm[17], rzadko do 6 cm[18] (przy czym bulwy D. gigantea mogą rozwijać się na głębokości nawet do 1,5 m)[15].
Skupione w rozetę przyziemną lub wyrastające skrętolegle na łodydze (u niektórych gatunków występują zarówno różyczkowato skupione liście odziomkowe, jak i łodygowe)[15][5]. Liście są ogonkowe, przy czym u części gatunków ogonki są w różnym stopniu zredukowane[5], często też są niewyraźnie oddzielone od blaszki[17] (zwykle wyróżniają się brakiem maczugowatych gruczołów)[15]. U większości gatunków występują przylistki (brak ich tylko u najstarszych podrodzajów – Regiae i Arcturia – oraz wtórnie zanikły u niektórych innych)[5]. Przylistki w dolnej swej części zwykle zrastają się z ogonkiem, w górnej są strzępiasto porozcinane[19][20]. Czasem przylistki są zredukowane do postrzępionej na brzegach szczecinki (sekcja Psychophila i część Ptycnostigma), albo z kolei są silnie rozrośnięte i pełnią funkcję ochronną dla rozwijającego się pędu (sekcja Bryastrum i część Brasiliae). Blaszka liści jest zwykle niepodzielona i całobrzega, tylko u D. binata liść jest raz lub kilka razy rozwidlony. Blaszki są równowąskie, wrzecionowate, łopatkowate, jajowate, zaokrąglone, nerkowate do półksiężycowatych[5]. Największe liście występują u D. regia – ich długość sięga do 46 cm (u roślin rosnących w cieniu nawet do 71 cm)[17]. Za młodu liście są zwykle zwinięte[11][6]. Blaszka liściowa od spodu jest zielona, na brzegach i na górnej powierzchni pokryta jest czerwonymi, maczugowatymi gruczołkami, których główki pokryte są lepkim śluzem[18]. Trzoneczki brzeżne są dłuższe od środkowych[17].
Wyrastają mniej lub bardziej licznie w wydłużonych kwiatostanach typu wierzchotka, zwykle jednoramienna, rzadziej dwu- lub wieloramienna, rzadko też kwiatostany są zredukowane do jednokwiatowych głąbików. Kwiaty są obupłciowe, promieniste[5], zwykle drobne, do 1 cm średnicy (najmniejsze nie przekraczają 2,5 mm średnicy[17], a największe – u D. cistiflora – osiągają do 5 cm średnicy). Każdy kwiat rozwija się tylko na jeden dzień, przy czym rozwijają się kolejno od dołu kwiatostanu ku górze[15]. Kwiaty są pięciokrotne, rzadko w poszczególnych ich okółkach występują po 4 elementy lub więcej, od 8 do 12[5][6]. Działek kielicha jest (zazwyczaj) 5, są one zrośnięte u nasady i trwałe[5]. Płatki korony są kształtu odwrotnie jajowatego i mają bardzo różnorodne barwy[15] (czasem w ramach jednego gatunku – jak np. u D. cistiflora[14]), najczęściej białą, różową lub czerwoną. Pręcików jest tyle co płatków. Pylniki skierowane są na zewnątrz. Zalążnia jest górna, jednokomorowa, powstaje z 2–5 owocolistków[6] (najczęściej trzech[5]). Trwałych szyjek słupka jest tyle ile owocolistków, w różny sposób złączonych i rozgałęzionych[11][6][19][20]. Morfologia szyjek słupka jest istotną cechą diagnostyczną w obrębie rodzaju (np. całkowicie wolne szyjki w liczbie 5 występują w sekcji Thelocalyx i Bryastrum, a całkowicie zrośnięte w jedną szyjkę są w sekcji Stelogyne; szyjki mogą być niepodzielone lub rozwidlone, czasem wielokrotnie jak np. w sekcji Ergaleium)[5].
Suche torebki otwierające się trzema lub pięcioma pęknięciami, rzadziej z rozchylającymi się klapami[5]. Nasiona są bardzo drobne i liczne[6], zwykle eliptyczne do równowąskich[6], ale też kulistawe i niemal nitkowate[21], zwykle z cienką łupiną nasienną, rzadziej wielowarstwową (sekcja Ergaleium, w której nasiona są też relatywnie duże)[5], gładką, siateczkowatą, brodawkowatą i z dołeczkowaną[21]. Nasiona zawierają obfite bielmo[21]. Łupina nasienna może być luźna bądź ściśle przylega do tkanki odżywczej[19][20]. Rzadko nasiona bywają oskrzydlone[6].
Rodzaje podobne
Podobne do rosiczek gruczołki oblepione lepką substancją mają zbliżone wyglądem rośliny z rodzajów byblisByblis i rosolistnikDrosophyllum (w języku angielskim bywają zbiorczo określane mianem sundew, tj. nazwą zwykle tłumaczoną jako „rosiczka”)[15]. Ze względu na podobną biologię (owadożerność) z rosiczkami bywa mylona muchołówka amerykańska[22].
Biologia
Rozwój
Drosera erythrorhiza może żyć kilka dekadPrzetrwalna rozetka liści rosiczki okrągłolistnej formująca się w końcu sezonu wegetacyjnego
Większość rosiczek to byliny, tylko 16 gatunków to rośliny jednoroczne (są nimi gatunki z sekcji Coelophylla, Thelocalyx i Arachnopus oraz dwa gatunki z sekcji Lasiocephala). Około 1/3 bylin to geofity. Grupa ta obejmuje rosiczki z podziemnymi, bulwiastymi pędami (ok. 70 gatunków z sekcji Ergaleium), z podziemnymi bulwkami tworzonymi ze spichrzowych nasad ogonków liściowych (ok. połowy gatunków z sekcji Lasiocephala) oraz z mięsistymi korzeniami palowymi (ok. 20 gatunków południowo- i północnoamerykańskich z sekcji Ptycnostigma, Brasiliae i Drosera)[5]. Pozostałe gatunki mają wierzchołki wzrostu spędzające cały rok nad powierzchnią gruntu i klasyfikowane są jako hemikryptofity (należą do nich wszystkie rosiczki rosnące w Polsce[23]) lub chamefity. Większość z nich wchodzi w fazę spoczynku tworząc specyficzne organy przetrwalne w niekorzystnym do wegetacji okresie suchym lub zimie – mające postać pąków przetrwalnych lub silnie zredukowanych, przetrwalnych rozetek liściowych[5]. Czas życia poszczególnych roślin wynosić może dziesiątki lat (w przypadku D. erythrorhiza stwierdzono wiek ponad 50 lat)[14]. Wzrost rosiczek jest generalnie wolny, co wynika z zajmowanych przez nie siedlisk ubogich w substancje odżywcze i mineralne[24].
Europejskie rosiczki tworzą pod koniec okresu wegetacji szczytowe pąki przetrwalne w środkowej części rozetek, chronione okrywą z nasad liści. Po zimie z pączków tych rozwija się nowy pęd rosnący w górę, który po osiągnięciu powierzchni darni mszystej wytwarza nową rozetkę liściową. Zeszłoroczne rozetki, przerośnięte zwykle przez torfowce, ulegają rozkładowi[25][18].
Występujące w Europie rosiczki kwitną w okresie letnim, mając w pełni rozwinięte liście[25]. Kwiaty otwierają się przed południem i zamykają późnym popołudniem[15], nieliczne gatunki rosiczek zakwitają jednak nocą[21]. Przynajmniej u części gatunków kwitnienie jest indukowane przez wcześniejsze schwytanie i strawienie ofiar[14]. Kwiaty 2/3 gatunków rosiczek są wyniesione na stosunkowo wysokich głąbikach, co często tłumaczone jest potrzebą zapewnienia bezpieczeństwa dla owadów zapylających. Bardzo prawdopodobne jest jednak to, że przynajmniej dodatkowo chodzi o ekspozycję kwiatów w celu zwiększenia szans ich zapylenia – wyższe kwiatostany mają bowiem często rośliny rosnące w gęstej darni. Około 1/3 gatunków ma kwiaty w pobliżu liści pułapkowych, czasem siedzące tuż przy nich. Unikanie łowienia owadów zapylających związane jest często z różnicami chemicznymi bodźców wabiących owady do kwiatów i liści pułapkowych. Nierzadko (np. u bulwiastych rosiczek) występuje rozdzielenie kwitnienia od fazy rozwoju liści pułapkowych. Około 50 gatunków rosiczek ma kwiaty samopylne. Do samozapylenia dochodzi pod koniec kwitnienia, gdy nie dojdzie do zapylenia krzyżowego, rzadko (u gatunków strefy umiarkowanej półkuli północnej, w tym występujących w Polsce przedstawicieli rodzaju) wykształcają się kwiaty klejstogamiczne – do zapylenia dochodzi w kwiecie zamkniętym w pąku[21]. Na ogół jednak kwiaty rosiczek zapylane są przez owady. Zapach je wabiący wydzielany jest przez pyłek i u nielicznych tylko gatunków jest on wyczuwalny dla człowieka. Nie jest wydzielany nektar. Zapylaczami są bardzo różnorodne owady, głównie: błonkoskrzydłe (zwłaszcza smuklikowate), muchówki (zwłaszcza bzygowate), chrząszcze. Dla różnych gatunków rosiczek potwierdzono, że owady zapylające rzadko są ich ofiarami[21].
Rosiczki mają drobne nasiona rozprzestrzeniane barochorycznie, poza tym przez wiatr (zwłaszcza część gatunków o nasionach nitkowato wydłużonych) i wodę, w tym u niektórych gatunków z rozchylającymi się klapami owocu ombrochorycznie – za pomocą uderzających kropli deszczu[5][21]. Nasiona rosiczek z klimatu umiarkowanego półkuli północnej dla przerwania spoczynku wymagają stratyfikacji chłodnej, zaś u wielu gatunków z Australii – stratyfikacji ciepłej. Nasiona tworzą trwały bank nasion[21].
W obrębie rodzaju bardzo dużą rolę odgrywa rozmnażanie wegetatywne. Gatunki z sekcji Bryastrum tworzą ze zmodyfikowanych liści drobne bulwki (gemmy). Gatunki z sekcji Ergaleium tworzą bulwki potomne. Różne gatunki z różnych sekcji tworzą nowe rośliny potomne rozwijające się z korzeni lub liści[5], u niektórych gatunków rozmnóżki powstają nawet w obrębie kwiatostanu[18].
Anatomia i fitochemia
Gruczołki z liścia rosiczki okrągłolistnej pokryte kropelkami śluzu
Liście rosiczek pozbawione są miękiszu palisadowego, chloroplasty występują we wszystkich komórkach liścia (włącznie ze skórką), a aparaty szparkowe występują po obu stronach blaszki liściowej[18]. Na całej powierzchni liści (także na ogonku i spodniej stronie blaszki) występują siedzące gruczoły wydzielnicze – na skraju blaszki i wzdłuż jej brzegów znajdują się długie włoski gruczołowe zdolne do ruchu, podczas gdy w środkowej części górnej strony blaszki liściowej usytuowane są krótsze i nieruchome włoski gruczołowe[18].
Włoski składają się z wielokomórkowego trzonka i główki z gruczołami wydzielniczymi. Lepka wydzielina pokrywająca główkę powstaje w aparatach Golgiego komórek wydzielniczych. W obrębie rodzaju występuje zróżnicowanie budowy i funkcji włosków, włącznie z redukcją funkcji wydzielniczej (np. u D. glanduligera występują gwałtownie składające się włoski)[26]. Przez trzonek włoska przebiega wiązka przewodząca stanowiąca odgałęzienie użyłkowania blaszki, otoczona komórkami miękiszowymi i skórką okrytą grubą warstwą kutykuli. W obrębie główki wiązka kontaktuje się ze skupieniem cewek, pochwiasto okrytych warstwą komórek miękiszowych, poprzez które zaopatrywane są komórki wydzielnicze tworzące zewnętrzne warstwy główki. Komórki te cechują się dużymi jądrami. Od zewnątrz otoczone są kutykulą z licznymi otworami, przez które z zewnątrz docierają do nich bodźce, a na zewnątrz trafiają ich wydzieliny[18]. Lepkość wydzielanej cieczy powodowana jest przez kwaśne polisacharydy, głównie D-glukurono-D-mannan[27]. Wydzieliny trawiące ofiary zawierają pakiet enzymów rozkładających ich ciała: deoksyrybonukleazy i rybonukleazy, proteazy cysteinowe i aspartylowe, fosfatazę kwaśną, chitynazy, esterazy, glukozydazy i galaktozydazy[28]. Badanie roślin karmionych owadami zawierającymi znakowane izotopy azotu pozwoliło stwierdzić, że od kilkunastu do 64, czy nawet 87% (w zależności od gatunku) azotu w różnych organach rosiczek ma pochodzenie zwierzęce. W przypadku rosiczki okrągłolistnej najwięcej azotu pochodzenia zwierzęcego wykorzystywanego jest w kwiatach (63%), a najmniej w korzeniach (29%)[29].
Większość gatunków rosiczek zawiera chromosomy w liczbie 2n = 20 lub 40 (podstawowa liczba chromosomów x = 10), do wyjątków należy bazalny gatunek D. regia, u którego 2n = 34, co nawiązuje do blisko spokrewnionych rodzajów Dionaea (2n = 30 lub 32) i Aldrovanda (2n = 38)[32]. W australijskich kladach rosiczek częste są aneuploidia i poliploidalność, co tłumaczone jest obecnością w tych grupach chromosomów holocentrycznych, o rozproszonych centromerach[32] (rejestrowanych w całej rodzinie rosiczkowatych[33]).
Rosiczki rosną na różnych glebach, aczkolwiek ogromna ich większość rozwija się na glebach bardzo ubogich troficznie i kwaśnych. Na zasadowych glebach węglanowych (choć także oligotroficznych) rozwijać się mogą tylko trzy gatunki: D. linearis (Ameryka Północna), D. anglica (Ameryka Północna i Europa) oraz D. schmutzii (Wyspa Kangura). Gleby powstające z serpentynów zasiedlają dwa gatunki D. neocaledonica i D. ultramafica, z kolei D. arcturi rozwijać się może na glebach zasobnych w metale ciężkie[5]. Większość gatunków jest światłolubna, część jest cienioznośna, a cieniolubne są nieliczne gatunki rosnące w runie równikowych lasów deszczowych (D. adelae, D. prolifera, D. schizandra)[34].
W centrum zróżnicowania rodzaju, w południowo-zachodniej Australii, rosiczki rosną w bardzo różnorodnych siedliskach – na stałych lub okresowych mokradłach, na nieprzepuszczalnych glebach gliniastych, ale i na glebach piaszczystych, żwirowych i torfowych, na wychodniach skał granitowych, glebach szkieletowych, na zboczach wzniesień i równinach, w rynnach dawnych odpływów wód i na brzegach słonych jezior – zawsze jednak w miejscach przynajmniej okresowo wilgotnych, często z deszczami panującymi w okresie zimowym. W południowej Afryce liczne gatunki zasiedlają siedliska stale zwilżane przez mgły wzdłuż wybrzeży morskich kształtujące się na glebach przepuszczalnych i nieprzepuszczalnych, a nawet na wychodniach skalnych, inne rosną na trwałych lub okresowych mokradłach, na brzegach strumieni i rzek, wzdłuż obniżeń z okresowymi spływami wód i w okresowo wysychających gliniastych nieckach przy wychodniach piaskowców. Rosiczki strefy międzyzwrotnikowej rosną w miejscach stale lub okresowo wilgotnych na glebach laterytowych, na glebach gliniastych na nizinach zalewanych w porze deszczowej, wzdłuż strumieni, przy wodospadach i na siedliskach efemerycznych przy brzegach jezior, także w wilgotnych lasach równikowych. W Ameryce Południowej rosiczki występują głównie w górskich formacjach zaroślowych i trawiastych campos rupestres, na ubogich glebach powstających z piaskowców i granitów przy okresowych lub stałych strumieniach, źródłach oraz na zboczach, gdzie głównym źródłem wilgoci poza okresem deszczowym są mgły. Część gatunków rozwija się także w miejscach zacienionych w lasach nadrzecznych. Na Wyżynie Gujańskiej rosiczki rosną na stoliwach, gdzie deszcze padają regularnie i obficie przez cały rok, zasiedlając w takich warunkach niemal nagie skały i kieszenie skalne. W Andach rosiczki związane są z glebami torfowymi i powstającymi na piaskowcach, gdzie rosną wśród dominujących tam roślin poduszkowych. Na półkuli północnej w strefie umiarkowanej rosiczki występują na stale lub okresowo wilgotnych mokradłach w pobliżu wybrzeży oraz na torfowiskach, z reguły mszarnych, z torfowcami, rzadziej (D. anglica) źródliskowych i nawapiennych[5].
Drapieżnictwo
Owadożerność rekompensuje braki składników odżywczych w ubogich glebach – w szczególności w zakresie przyswajalnego azotu, fosforu i potasu[35].
Rosiczki wabią swoje ofiary błyszczącymi kroplami lepkiej cieczy, która jest wydzielana przez maczugowate włoski porastające górną powierzchnię i brzegi liści – połyskujące krople wyglądają jak rosa i krople nektaru. Poza zwabionymi owadami latającymi ofiarami rosiczek padają też owady poruszające się na powierzchni ziemi, bowiem rozetkowate liście u wielu gatunków rozpostarte są na jej powierzchni[18]. Liście niektórych gatunków rosiczek wydzielają też (z osmoforów u nasad liści lub bezpośrednio z blaszki) zapach wabiący owady, podobny do aromatu miodu lub cytrusów[35]. Wabieniu owadów służyć ma według niektórych autorów czerwone zabarwienie antocyjanami włosków wydzielniczych na liściach[18]. Badania eksperymentalne nie potwierdziły, by pułapki koloru czerwonego przyciągały więcej owadów niż inaczej zabarwione. Przypuszcza się, że czerwone zabarwienie może pełnić funkcję odstraszającą od pułapek owady zapylające, ewentualnie jest wynikiem ekspozycji na silne światło i skutkiem stresu związanego z ubogim podłożem – w analogicznych warunkach wiele roślin zwiększa produkcję antocyjanów[35].
Ofiara po znalezieniu się na liściu jest unieruchamiana przez lepką substancję wydzielaną z gruczołów. Próbując się uwolnić, dotyka kolejnych gruczołów i coraz bardziej oblepia ją śluz[15]. U niektórych rosiczek włoski marginalne (na obrzeżach liścia)[15] w ciągu 3–20 minut[14] dodatkowo pochylają się w stronę podrażnienia, pokrywając ofiarę swoją wydzieliną i dociskając ją do gruczołków znajdujących się w środkowej części blaszki (ruch w kierunku bodźca wywołuje każdy obiekt o masie ponad 0,0008 g, aczkolwiek przy braku dodatkowego bodźca chemicznego tj. obecności białek, tylko przy podrażnieniu mechanicznym, włoski ponownie się prostują). Ruch włosków powodowany jest różnym tempem wzrostu komórek różnych stron trzonka, co regulowane jest przez hormony roślinne. Przy większych ofiarach wpukla się także sama blaszka liściowa, zwiększając kontakt gruczołów z owadem[18], a u niektórych gatunków liść zwija się[15]. Pozwala to nie tylko na skuteczniejsze strawienie ofiary, ale też przy okazji chroni wydzieliny liścia przed spłukiwaniem lub rozcieńczaniem przez deszcz[17]. U D. glanduligera występują włoski nie pokryte wydzieliną, które składają się w sposób nieodwracalny i gwałtowny (w czasie krótszym niż 0,1 s), przerzucając owada w kierunku środka blaszki liściowej[26].
Schwytany owad oblepiony cieczą dusi się[18] z powodu pozatykania przetchlinek[14]. Z gruczołów (zarówno w główkach włosków, jak i siedzących w blaszce liścia) zaczynają być wydzielane kwasy (zwłaszcza mrówkowy), które, częściowo rozpuszczając owada, dają sygnał chemiczny (w postaci uwolnienia białek) powodujący silniejsze wygięcie włosków i wydzielanie enzymów trawiennych zmieniających ciało owada w pożywny płyn, wchłaniany następnie przez gruczoły. W przypadku braku bodźca chemicznego – np. z powodu samego tylko podrażnienia mechanicznego liścia – do procesu trawienia nie dochodzi i włoski się prostują[18], zwykle jeszcze tego samego dnia[15]. Proces trawienia trwa około 3 godzin[36]. Liść po strawieniu ofiary otwiera się, a jej pozostałości zwykle są zdmuchiwane przez wiatr[18]. Prostowanie włosków gruczołowych i ich powrót do pełni funkcji wydzielniczych trwa po udanych łowach od jednego do dwóch tygodni[15]. Poszczególne włoski gruczołowe mogą 3–4 razy wykonać cykl wabienia, chwytania i trawienia ofiar, natomiast cały liść pułapkowy może schwytać kilka owadów więcej, ponieważ nie wszystkie włoski uczestniczą w chwytaniu poszczególnych ofiar[15]. Ponieważ ruchy włosków związane są z przyrastaniem ich na długość, po każdej akcji chwytania owada włoski wydłużają się, aczkolwiek stopniowo coraz wolniej (po raz pierwszy o 0,43 mm, po raz drugi o 0,37, a za trzecim razem już tylko o 0,24 mm)[37].
Ofiarami rosiczek padają zwykle niewielkie owady – muchówki, w tym komary, i mrówki, większe zwykle potrafią się oderwać od lepkich liści[18]. Czasem jednak do liści przylepiają się także motyle – np. na 1 ha siedliska zajmowanego przez rosiczkę długolistną naliczono 6 milionów bielinków rzepników schwytanych tylko jednego rana[14]. Motyle chwytane są przez najbardziej okazałe rosiczki, na przykład takie jak rosiczka rozłogowa[18].
Systematyka
Drosera regiaDrosera arcturiDrosera glanduligera
Pozycja systematyczna i pochodzenie
W ujęciu współczesnych systemów klasyfikacyjnych (np. systemu APG IV z 2016) rodzaj należy do rodziny rosiczkowatych, która wraz z kilkoma rodzinami roślin owadożernych tworzy klad bazalny w obrębie rzędu goździkowcówCaryophyllales należących do dwuliściennych właściwych[2]. Podobnie lub tak samo rodzaj był ujmowany w starszych systemach, aczkolwiek dawniej do tej rodziny włączano zwykle także rodzaj rosolistnikDrosophyllum (np. w systemie Cronquista z 1981), a całą grupę taksonów drapieżnych wyłączano w rząd Nepenthales[38] (co zachowane zostało jeszcze w systemie Takhtajana z 2009[39] i postulowane jest przez niektórych współczesnych autorów)[40].
W materiale kopalnym znajdowany jest charakterystyczny pyłek rosiczkowatych, przy czym najstarsze znaleziska z eocenu i miocenu identyfikowane są jako wymarłe rodzaje Fischeripollis, Droseridites, Droserapollis i Droserapites. Pyłek z rodzaju Drosera znaleziony został w skałach z młodszego miocenu w Nowej Zelandii[40].
Podział rodzaju
Podrodzaje i sekcje występujące we współczesnej florze w obrębie Drosera różnicowały się od 46,5 milionów lat temu, przy czym duże grupy wyodrębniły się 10–13 milionów lat temu[40].
W roku 2021 znanych było ok. 250 gatunków rosiczek[4], przy czym gwałtowny wzrost ich liczby nastąpił pod koniec XX wieku i na początku XXI wieku. Jeszcze w latach 80. XX wieku znano tylko ok. 100 gatunków[15], przy 84 opisanych do początków XX wieku[41].
Podział rodzaju na podrodzaje i sekcje oraz gatunki do nich klasyfikowane[42][4][18]:
podrodzaj Regiae Seine & Barthlott – obejmuje jeden gatunek z południowej Afryki, wyróżnia się m.in. pyłkiem z aperturami przykrytymi wieczkiem jak w rodzajach Aldrowanda i Dionaea;
podrodzaj Ergaleium DC. – obejmuje ok. 140 gatunków związanych głównie z Australią, tylko pojedyncze gatunki z niektórych sekcji występują w Nowej Zelandii, na Nowej Gwinei, w Ameryce Południowej lub Azji; mają pyłek bez wieczek;
podrodzaj Drosera – obejmuje ok. 110 gatunków; większość przedstawicieli sekcji bazalnych w obrębie podrodzaju związanych jest z Australią; sekcja Drosera obejmuje 28 diploidalnych gatunków występujących w Eurazji i Ameryce Północnej, sekcja Brasiliae skupia 21 południowoamerykańskich gatunków tetraploidalnych, sekcja Ptycnostigma liczy 38 gatunków rosnących w Afryce i na Madagaskarze. Pyłek tych roślin nie ma wieczek[5].
Rosiczki łatwo tworzą mieszańce i znanych jest ich wiele dziesiątek, tak z natury, jak i zwłaszcza z hodowli. Poniższe zestawienie obejmuje mieszańce spotykane w naturze, noszące własne nazwy naukowe[10].
Ze względu na dużą liczbę gatunków, zróżnicowanie biologii rozwoju, wymagań ekologicznych i pochodzenia rosiczki dzielone są ze względów praktycznych na kilka sztucznych grup[18][17][15]. Poza niżej wymienionymi, częściej wyróżnianymi grupami, w niektórych ujęciach wyróżnia się także: rozetkowe rosiczki południowoafrykańskie (D. aliciae, D. cuneifolia, D. natalensis), łodygowe rosiczki południowoafrykańskie (D. cistiflora, D. regia)[17], rosiczki Ameryki Południowej i Środkowej[43]. Za osobną grupę uznawana bywa rosiczka dwudzielnaD. binata wraz z szeregiem swych odmian[17] oraz D. petiolaris z kompleksem gatunków o podobnych liściach z niewielkimi blaszkami, tworzącymi niewielkie bulwy[43].
Rosiczki strefy umiarkowanej tworzące pąki przetrwalne
Należą tu wszystkie gatunki europejskie (D. rotundifolia, D. anglica, D. intermedia) i północnoamerykańskie (poza ww. D. brevifolia, D. capillaris, D. filiformis, D. linearis, D. tracyi[7])[17]. U roślin tych wraz z jesiennym spadkiem temperatur i skróceniem długości dnia[18] nowe liście w środku rozety pozostają w początkowej formie rozwoju, tworząc pąki przetrwalne, przyczepione do zamierających zimą korzeni, podobnie zamierają liście letnie[17] (zwane są one hibernaculum[15]). Do grupy tej bywają zaliczane niektóre gatunki strefy umiarkowanej południowej, także o zamierających pędach zimą w przypadku wyraźnego spadku temperatur (D. arcturi, D. binata[15]).
Rosiczki bulwiaste
Rośliny spędzają okres spoczynku – w tym wypadku suszy letniej, często też pożarów – w postaci bulw z zamierającymi pędami nadziemnymi[18] (do wyjątków należą rośliny bulwiaste z pędem rosnącym przez cały rok – D. peltata, D. auriculata)[15]. Rośliny te często mają mniejszą liczbę liści, ale za to o większych rozmiarach od innych rosiczek. Poza bulwami często tworzą zgrubiałe kłącza, z których w kolejnych sezonach mogą wyrastać nowe pędy nadziemne i bulwy potomne[17]. Występują w Australii, w Azji i południowej Afryce[18]. Nie są łatwe w uprawie, do stosunkowo najmniej wymagających zalicza się D. peltata[15][43], D. macrantha, D. whittakeri[43], D. auriculata i D. stolonifera[15]. Należą tu poza tym z gatunków uprawianych: D. erythrorhiza, D. gigantea[15], D. hamiltonii[17], D. heterophylla, D. huegelii, D. macrophylla, D. menziesii, D. modesta, D. platypoda, D. ramellosa, D. sulphurea[15], D. zonaria[18][15].
Rosiczki lasu równikowego z Queenslandu
Trzy gatunki (D. adelae, D. schizandra, D. prolifera) rosnące w wilgotnym lesie równikowym w północnym Queenslandzie. Mają nieduże wymagania świetlne, przez cały rok wymagają jednak dużej wilgotności i stałej temperatury. Rozmnażają się głównie wegetatywnie za pomocą rozetek potomnych[18]. W niektórych ujęciach grupa jest rozszerzana o inne gatunki strefy tropikalnej, które mogą być uprawiane cały rok bez wyraźnego spadku temperatury w okresie zimowym: D. burkeana, D. burmannii, D. schizandra, D. spathulata[15].
Rosiczki maleńkie
Pochodzą z Australazji, rosną w warunkach klimatu okresowo suchego i są niewielkimi roślinami o liściach tworzących zwykle drobne rozety, przy czym nierzadko mają względnie okazałe kwiaty. Charakterystyczne dla tej grupy jest tworzenie rozmnóżek (gemm), co ma miejsce zwykle pod koniec sezonu suchego. Rozmnóżki często są łuskowate, zwężone u nasady (rozwijają się na liściach, zwłaszcza ogonkach) i łatwo są odrywane od rośliny macierzystej, np. przez krople deszczu[17]. Grupa ta obejmuje m.in. D. androsacea, D. dichrosepala, D. drummondii, D. glanduligera, D. leucoblasta, D. miniata, D. nitidula, D. occidentalis, D. omissa, D. palacea, D. platystigma, D. pulchella, D. pycnoblasta, D. pygmaea, D. scorpioides, D. sewelliae[15].
Nazewnictwo i historia
Nazwę naukową Drosera utworzył w końcu XVI wieku Matthias de l’Obel (Lobelius) z greckiego δροσιά (drosiá) znaczącego „rosa” lub δροσερός” (droserós) znaczącego „zroszony”[18]. Nazwa ta została adaptowana przez Karola Linneusza w Species Plantarum – w publikacji stanowiącej pierwszy ważny opis taksonomiczny rodzaju[3]. Nazwa rodzaju nawiązuje do charakterystycznych kropelek płynu na włoskach gruczołowych przypominających rosę. Stąd też pochodzi m.in. nazwa polska (rosiczka), angielska (sundew), niemiecka (Sonnentau)[18] oraz łacińska – Ros Solis[17]. Znamienne jest to (i utrwalone w tych nazwach), że dawniej uznawano, że rosiczka pokrywa się rosą pod wpływem słońca – tak tłumaczył wygląd rosiczki m.in. inny XVI-wieczny botanik – Henry Lyte. Charakterystyczne liście rosiczek uznawano za obronę przed żerowaniem owadów – tak m.in. Erasmus Darwin uzasadniał obecność włosków pokrywających się „lepką rosą”. William Bartram opisał jako jeden z pierwszych owady chwytane przez liście rosiczek, ale dopiero wnuk wspomnianego Erasmusa – Charles Darwin – udowodnił, że rośliny te żywią się owadami, co opisał w dziele Insectivorous Plants wydanym w 1875 roku[17]. Odkrycie owadożerności rosiczek nie od razu i nie przez wszystkich zostało zaakceptowane. Między innymi Eduard von Regel pisał o odkryciu Darwina, że „teoria ta należy do tych, z których śmiałby się każdy rozumny botanik”[44].
Przed ustaleniem zwyczajowej nazwy rodzajowej w starszych źródłach w języku polskim obecne są też nazwy „rośnik”, „rosieniec”, na Mazowszu używano nazwy „rosicka”. Eliza Orzeszkowa odnotowała nazwę ludową „zahartuszka”[45].
Zagrożenia i ochrona
Osuszanie torfowisk i eksploatacja torfu to największe zagrożenia rosiczek strefy umiarkowanej
Wiele gatunków ze względu na rozległe zasięgi nie jest uznawanych w skali globalnej za zagrożone[46][5] (status gatunków najmniejszej troski LC mają m.in. wszystkie trzy gatunki spotykane w Polsce[46]). Bardzo liczne gatunki występują jednak na bardzo niewielkich obszarach i na specyficznych, rzadko występujących siedliskach. Należy do tej grupy wiele gatunków zachodnioaustralijskich i występujących w Queenslandzie, na Madagaskarze, w Ameryce Południowej, także D. linearis w Ameryce Północnej. Gatunki te wymierają z powodu utraty i przekształcania siedlisk, wkraczania gatunków inwazyjnych i zmian warunków wodnych[5]. Wiele gatunków jest zagrożonych z powodu pozyskiwania ich do upraw z natury. Podobnie m.in. z powodu zapotrzebowania na torf ze strony ogrodnictwa (w tym do uprawy rosiczek) eksploatowane są torfowiska, stanowiące siedliska rosiczek strefy umiarkowanej[13].
Na wielu obszarach rozpoznanie rodzaju nie jest pełne i liczne gatunki nie są dostatecznie reprezentowane na regionalnych i krajowych listach gatunków zagrożonych i objętych ochroną. Do priorytetów ochrony należy pełniejsze rozpoznanie rozmieszczenia, zasobów, ekologii gatunków, identyfikacja zagrożeń i określanie statusu gatunków[5].
W skali regionalnej status gatunków niezagrożonych globalnie może być istotnie odmienny. Na przykład w Polsce rosiczka długolistnaD. anglica i pośredniaD. intermedia oceniane są jako zagrożone, a okrągłolistnaD. rotundifolia za bliską zagrożenia[47]. Wszystkie gatunki rodzime w Polsce podlegają ochronie prawnej od 1946 roku[48][49][18].
Zastosowanie
Rośliny lecznicze
Rosiczki wykorzystywane są jako rośliny lecznicze, głównie do leczenia dolegliwości układu oddechowego z powodu zawartości chinonów[14]. Lokalnie stosowane były w ziołolecznictwie tradycyjnym do różnych celów, np. w leczeniu brodawek[14], stanów zapalnych oczu, kiły, miażdżycy, stosowano je przy bólach wątroby, zębów i uszu, wykorzystywano jako afrodyzjak[50], stanowiły też istotny składnik „Aqua auri” uważanej za panaceum (lek na wszelkie choroby)[18]. Najbardziej znanym i udokumentowanym gatunkiem o leczniczym wykorzystaniu jest rosiczka okrągłolistnaD. rotundifolia[51][31], ale także inne są użytkowane w Indiach, Tybecie i Chinach[51] (głównie D. peltata)[31] oraz we wschodniej Afryce i na Madagaskarze (głównie D. madagascariensis[52] i D. ramentacea[31]). Surowcem leczniczym są wysuszone całe rośliny, przy czym z powodu często problematycznej identyfikacji materiału surowiec zbiorczo określany jest mianem Droserae herba[31]. Surowiec stosowany jest zwykle do wytwarzania preparatów złożonych, np. z tymiankiem i anyżem[52].
Aczkolwiek pierwotnie to oryginalny wygląd wiązano z mistycznymi właściwościami leczniczymi tych roślin, to z czasem stwierdzono w nich szereg substancji czynnych faktycznie mających działanie lecznicze, takich jak: naftochinony, flawonoidy i pochodne kwasów fenolowych (przy czym nie są one specyficzne dla tego rodzaju – spotykane są także w wielu innych roślinach)[51]. Rosiczki wpisane są w efekcie do Farmakopei i poświęcono im monografię pozytywną Komisji Europejskiej[31]. Ekstrakty, głównie wodne i alkoholowe, z wielu gatunków rosiczek mają zbadane i dowiedzione in vivo lub in vitro działania: antybakteryjne, przeciwgrzybicze, antyoksydacyjne, przeciwskurczowe i przeciwzapalne[51]. Naftochinony mają działanie przeciwkaszlowe, broncholityczne i sekretolityczne[52][31]. Najbardziej rozpowszechniony spośród nich – plumbaginina – w małych dawkach działa antybiotycznie, a w dużych cytotoksycznie[31]. Mimo to stopień poznania wpływu na zdrowie substancji czynnych zawartych w rosiczkach oceniany jest jako daleki od dobrego, podkreśla się w szczególności brak badań nad działaniem synergicznym różnych związków[51]. Preparaty z rosiczki współcześnie stosowane są głównie w leczeniu dzieci w przypadku zapalenia oskrzeli i krztuśca[52].
Ze względu na ograniczone zasoby naturalne postulowane jest uprawianie rosiczek do celów produkcji surowca wykorzystywanego do celów leczniczych[31].
Rośliny uprawne
Liczne gatunki rosiczek są uprawiane (co najmniej 100 gatunków[14], a według innego źródła prawie wszystkie[13]), głównie jako botaniczne ciekawostki[14]. Często stanowią część kolekcji obejmujących różne gatunki roślin mięsożernych, fascynujących ze względu na swą biologię, która została poznana i zaakceptowana z dużymi oporami i niedowierzaniem dopiero w końcu XIX wieku. Zaskakujące właściwości tych roślin skutkowały ogromnym zainteresowaniem nimi trwającym przez cały początek XX wieku, przygaszonym w czasie II wojny światowej. Powolny rozwój uprawy kolekcjonerskiej rosiczek i innych roślin mięsożernych bardzo przyśpieszył od końca XX wieku w wyniku ułatwienia kontaktów i wymiany materiału roślinnego za pomocą Internetu[53].
Biotechnologia
Elastyczne właściwości śluzu wytwarzanego przez gruczoły rosiczek spowodowały zainteresowanie tymi roślinami badaczy poszukujących nowych, atrakcyjnych biomateriałów. Badana jest struktura przestrzenna i skład chemiczny śluzu, w szczególności sieć jego nanowłókien i nanocząstek decydujących o jego lepkości. Wskazuje się na doskonałe właściwości klejące śluzu w kontakcie z żywymi komórkami, co może być wykorzystane w inżynierii tkankowej, do zwiększania przyczepności implantów chirurgicznych i przeszczepianych narządów. Jego wykorzystanie mogłoby ułatwić i przyśpieszyć powrót do zdrowia pacjentów zmniejszając ryzyko odrzucenia takich implantów i narządów. Biomateriały na bazie śluzu rosiczek mogą znaleźć zastosowanie także przy leczeniu ran i produkcji klejów syntetycznych[54].
Inne zastosowania
Alchemicy w czasie średniowiecza upatrywali w wydzielinie gruczołów z liści rosiczek surowca do wytwarzania złota i eliksiru młodości[18].
Spichrzowe organy podziemne niektórych gatunków zachodnioaustralijskich są spożywane przez aborygenów australijskich[14].
Z rosiczek od XIV wieku wyrabiane są nalewki zwane rosolisami od łacińskiej nazwy tych roślin – ros solis[55]. W Polsce prawa do wytwarzania wódek pod tą marką posiada Fabryka Wódek „Polmos Łańcut”[56]. W Niemczech z rosiczek wyrabia się likier „Sonnentau Likör” (surowcem są rosiczki z gatunków D. capensis, D. rotundifolia i D. spatulata)[57].
Rosiczki ze względu na duże zróżnicowanie wymagań siedliskowych dzielone są na kilka grup ekologicznych istotnie różniących się warunkami uprawy[18]. Do stosunkowo łatwych w uprawie należą: rosiczka maleńkaD. pygmaea, indyjskaD. indica, BurmannaD. burmanni. Do bardziej rozpowszechnionych w uprawie należą także: rosiczka tarczowataD. peltata i nadobnaD. pulchella[18].
Różne gatunki mają zbliżone wymagania świetlne, wilgotnościowe i w odniesieniu do podłoża. Niemal wszystkie wymagają stanowisk słonecznych i doświetlania zimą. Wyjątkiem są gatunki z lasów równikowych i te ze stref umiarkowanych, z reguły spędzające okres zimowy w postaci pąków przetrwalnych. Wszystkie rosiczki wymagają podłoża wilgotnego, z wyjątkiem gatunków bulwiastych, wymagających przesuszenia w okresie spoczynku. Podobnie wszystkie wymagają dużej wilgotności powietrza wynoszącej od 60 do 80%, a gatunki z lasów równikowych od 80 do 100%. Wszystkie rosiczki uprawiane są w podłożu torfowym, ew. torfowym z domieszką gruboziarnistego piasku[18].
Gatunki stref umiarkowanych wymagają w okresie zimowym spadku temperatur do 3–7 °C. Szczególnie wrażliwa i wymagająca równomiernego skracania okresu dostępu do światła w ciągu dnia i spadku temperatur jesienią oraz odpowiednio ich wzrostu wiosną jest D. linearis[15].
Gatunki tworzące bulwy przetrwalne wymagają wysokich pojemników – minimum 20 cm[43] lub 25 cm[15], niekoniecznie natomiast szerokich[43]. Nie mogą być przesadzane w okresie wzrostu. Wymagają zwykle podłoża o odwróconych proporcjach piasku i torfu w stosunku do innych grup rosiczek – z przewagą piasku w stosunku 2:1[43], tylko nieliczne, rzadziej spotykane w uprawie wymagają podłoża mniej przepuszczalnego, z większym udziałem torfu[15]. Podłoże w okresie spoczynku, który w naturze następuje w okresie suchego, gorącego lata, musi być przesuszone, aczkolwiek pojemniki dobrze jest utrzymywać w wilgotnym powietrzu[43] (niektórzy hodowcy umieszczają bulwy w tym czasie w temperaturze pokojowej w workach foliowych[15]). Wyjątkiem jest alpejski gatunek – D. whittakeri – rosnący latem i odpoczywający zimą[15]. W okresie zimowym rosiczki bulwiaste wymagają słonecznego stanowiska i ciepła[43]. Okres wegetacji powinien trwać 6 miesięcy, w tym okresie rośliny muszą być utrzymywane w wilgoci, doświetlane i w razie potrzeby zasilane nawozami[15].
Grupa gatunków z lasów tropikalnych może być utrzymywana cały rok w temperaturze pokojowej, aczkolwiek za optymalne wskazywane są temperatury 16–21 °C w okresie zimowym i 21–35 °C w okresie letnim[15].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑ abcdeDrosera L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-09-01].
↑ abcdefghijklmnopqrstuvwxAndreas Fleischmann, Adam T. Cross, Robert Gibson, Paolo M. Gonella, Kingley W. Dixon: Systematics and evolution of Droseraceae. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 44–57.
↑ abDrosera Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-09-01].
↑ZbigniewZ.MirekZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 72, ISBN 978-83-62975-45-7.
↑Drosera × eloisiana T.S.Bailey. [w:] Plants of the World Online [on-line]. Kew, Royal Botanical Gardens. [dostęp 2021-09-10].
↑Phil Mann: The world’s largest Drosera. [w:] Carnivorous Plant Newsletter. T. 30, Nr. 3, 22.10.2001, s. 79 [on-line]. 2001. [dostęp 2021-09-10]. [zarchiwizowane z tego adresu].
↑ abcI.I.KucowaI.I., Rodzina: Droseraceae, Rosiczkowate. W: W. Szafer, B. Pawłowski (red.). Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. 7. PWN, Warszawa: 17-21, 1955. Brak numerów stron w książce
↑ abcM.M.SychowaM.M., K.K.ZarzyckiK.K., Nasze rosiczki. Chrońmy Przyrodę Ojczystą, 24/2: 16-26., 1968. Brak numerów stron w książce
↑ abcdefghAdam T. Croos, Arthur R. Davis, Andreas Fleischmann, John D. Horner, Andreas Jurgens, Davis J. Merritt, Gillian L. Murza, Shane R. Turner: Reproductive biology and pollinator-prey conflicts. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 294–313.
↑L.L.RutkowskiL.L., Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 812 ss., 1998. Brak numerów stron w książce
↑Lubomir Adamec, Andrej Pavlovic: Mineral nutrition of terrestrial carnivorous plants. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 221–231.
↑ abBartosz J. Płachno, Lyudmila E. Muravnik: Functional anatomy of carnivorous traps. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 167–179.
↑Ulrike Bauer, Reinhard Jetter, Simon Poppinga: Non-motile traps. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 194–206.
↑Ildiko Matusikova, Andrej Pavlovic, Tanya Renner: Biochemistry of prey digestion and nutrient absorption. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 207–220.
↑Lubomír Adamec, Andrej Pavlovic: Biochemistry of prey digestion and nutrient absorption. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 221–231.
↑ abcdefghiBen-Erik VanB.E.V.WykBen-Erik VanB.E.V., MichaelM.WinkMichaelM., Rośliny lecznicze świata: ilustrowany przewodnik naukowy po najważniejszych roślinach leczniczych świata i ich wykorzystaniu, Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 128, ISBN 978-83-60466-51-3, OCLC749816856.
↑Thomas J. Givnish, K. William Sparks, Steven J. Hunter, Andrej Pavlovic: Why are plants carnivorous? Cost/benefit analysis, whole-plant growth, and the context-specific advantages of botanical carnivory. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 232–255.
↑ abcJohn D. Horner, Bartosz J. Płachno, Ulrike Bauer, Bruno Di Giusto: Attraction of prey. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 157–166.
↑ZbigniewZ.PodbielkowskiZbigniewZ., Przystosowania roślin do środowiska, MariaM.Podbielkowska (red.), Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 276–277, ISBN 83-02-04299-4, OCLC749770708.
↑A. Cronquist 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York, s. 374.
↑Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 161. ISBN 978-1-4020-9609-9.
↑ abcdAndreas Fleischmann, Jan Schlauer, Stephen A. Smith, Thomas J. Givnish: Evolution of carnivory in angiosperms. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 32.
↑Ludwig Diels: Droseraceae. W: Engler: Das Pflanzenreich. T. H. 26, IV. 112. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1906, s. 61.
↑ abAppendix. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 411–417.
↑Zbigniew Podbielkowski: Rośliny owadożerne. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1967, s. 6.
↑Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: 1894, s. 290–291.
↑ abcDrosera L.. [w:] The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-3 [on-line]. IUCN. [dostęp 2021-09-06].
↑R. Kaźmierczakowa, J. Bloch-Orłowska, Z. Celka, A. Cwener, Z. Dajdok, D. Michalska-Hejduk, P. Pawlikowski, E. Szczęśniak, K. Ziarnek: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016, s. 27. ISBN 978-83-61191-88-9.
↑Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384 – Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin.
↑Dz.U. z 2014 r. poz. 1409 – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin.
↑James i Patricia Pietropaolo: Carnivorous plants of the world. Portland: Timber Press, 1986, s. 12. ISBN 0-88192-356-7.
↑ abcdeLaurent Legendre, Douglas W. Darnowski: Biotechnology with carnivorous plants. W: Carnivorous Plants: Physiology, ecology and evolution. Aaron M. Ellison, Lubomir Adamec (red.). Oxford University Press, 2018, s. 167–179.
↑ abcdDietrichD.FrohneDietrichD., Leksykon roślin leczniczych: przewodnik naukowy, wyd. 1, Wrocław: MedPharm Polska, 2010, s. 207–208, ISBN 978-83-60466-40-7, OCLC751097851.
↑Barry A. Rice: Growing carnivorous plants. Portland: Timber Press, 2006, s. 12–19. ISBN 978-0-88192-807-5.
_(27013939704).jpg)
.jpg)
_close-up_(9410374310).jpg)
.jpg)
