Caulerpa ialah genus rumpai laut dalam keluarga Caulerpaceae (di antara alga hijau). Ia adalah istimewa kerana ia hanya terdiri daripada satu sel yang mempunyai banyak nukleus dan menjadikannya antara sel tunggal terbesar di dunia.
Merujuk kepada tabiat merangkak thallusnya, nama itu bermaksud 'batang (yang) menjalar' daripada kaulos Yunani Purba (καυλόςcode: grc is deprecated , 'tangkai') dan herpo (ἕρπωcode: grc is deprecated , 'merayap').[1]
Diskriminasi spesies melalui pengenalan berasaskan morfologi sering dihalang oleh tahap variasi yang tinggi di antara ciri-cirinya. Oleh itu, beberapa spesies sering tersilap dikenalpasti tanpa menggunakan analisis molekul.[5] Sehingga tahun 2019, terdapat 101 spesies yang diterima dengan 40 jenis dan 67 bentuk.[6][7]
Biologi
Spesies Caulerpa menyokong saiz selnya yang besar dengan cara mempunyai sitoplasma yang beredar secara berterusan dan disokong oleh rangkaian mikrotubulus. Tingkah laku ini diketahui pada tahun 1967.[8]
Sitoplasma tidak bocor keluar apabila sel dipotong. Penjanaan semula mempunyai hala tuju dengan rhizoid di bahagian bawah dan pelepah di bahagian atas.[9]
Genus ini menghasilkan beberapa metabolit sekunder yang dianggap berkaitan dengan ketoksikan dan rasa ladanya. Ini termasuk kaulerpin alkaloid pigmen merah dan kaulerklorin terbitannya dan kaulerpikin campuran amina.
Morfologi
Ciri-ciri luaran
Genus Caulerpa mempamerkan beberapa bentuk pertumbuhan yang berbeza. Mereka mempunyai stolon dengan rhizoid yang tumbuh ke bawah, menambat tumbuhan ke substrat. Stolon menyokong pelepah tegak atau daun yang dikenali sebagai asimilator. Struktur asimilator mungkin ligulate (seperti daun, contoh: Caulerpa prolifera), atau mereka mungkin mempunyai paksi pusat yang dikenali sebagai rachis. Rachis mungkin mempunyai cabang-cabang sisi yang dikenali sebagai ramuli yang sendiri datang dalam bentuk yang berbeza (terete, turbinate, clavate, peltate, falcate, vesiculate) dan susunan: distichous - ramuli disusun secara sama rata bertentangan antara satu sama lain (contoh: Caulerpa taxifolia), ramuli tidak teratur - vesiculate tanpa susunan yang jelas (contoh: Caulerpa racemosa), ramuli berpusing verticillate (contoh: Caulerpa cuppresoides).[10]
Anatomi dalaman
Caulerpa adalah coenocytic. Ini bermakna ia mempunyai organisasi thallus multinucleate. Ia juga siphonous, bermakna tidak seperti alga lain, thallus dan nukleus tidak dipisahkan oleh dinding sel. Mereka sebaliknya adalah satu jisim panjang protoplasma yang dikelilingi oleh dinding sel tunggal.[11] Genus ini juga mempunyai trabekula, yang merupakan lanjutan dinding sel yang tumbuh ke dalam yang melalui lumen pusat sifon. Adalah dihipotesiskan bahawa ini menyediakan thallus dengan sokongan struktur, memudahkan resapan ke sitoplasma dalaman, dan mungkin boleh membantu dalam menentukan bentuk sel - yang mungkin menyumbang kepada kepelbagaian bentuk pertumbuhan yang terdapat dalam genus.[12]
Pengagihan
Caulerpa kebanyakannya ditemui di kawasan tropika, namun pengedarannya juga boleh meluas sehingga ke lokasi sederhana. Kepelbagaiannya adalah tertinggi di kawasan Caribbean dan rantau Indo-Melayu, serta di selatan Australia, di mana majoriti spesies Caulerpa adalah endemik.[13][10]
Ekologi
Genus ini biasanya ditemui di zon cetek pasang surut dan boleh mencapai kedalaman 100 meter. Mereka juga diketahui untuk mampu menyesuaikan diri dan berkembang maju dalam keadaan persekitaran yang berbeza, yang menyumbang kepada potensi mereka untuk menjadi spesies invasif. Beberapa sifat mereka termasuk mempunyai toleransi yang tinggi untuk julat suhu yang luas, kapasiti mereka untuk pembiakan tampang melalui lanjutan dan pemecahan rizoid, kadar pertumbuhan yang cepat, serta kapasiti mereka untuk pengambilan nutrien daripada sedimen melalui rizoid mereka.[10][14] Ciri terakhir ini memberikan mereka kelebihan daya saing berbanding spesies makroalga lain yang terutamanya menyerap nutrien daripada lajur air.[15]
Sejarah hidup
Banyak kajian tentang kitaran hidup Caulerpa didapati bercanggah antara satu sama lain, menyebabkan penyelidik membuat kesimpulan bahawa ianya berbeza mengikut spesies dan kawasan geografi.[10] Kajian terdahulu mendedahkan bahawa Caulerpa mempunyai kitaran hidup diplontik dengan fasa vegetatif diploid dan gamet biflagellat haploid. Walau bagaimanapun, kemudiannya didapati bahawa status ploidi dan saiz genom boleh berbeza-beza di dalam dan antara spesies.[16][17]
Eksploitasi dan penanaman
Sesetengah spesies Caulerpa boleh dimakan. Dua yang paling biasa dimakan ialah Caulerpa lentillifera dan Caulerpa racemosa, kedua-duanya dipanggil "anggur laut" dalam bahasa Inggeris (sea grapes). Kedua-duanya secara tradisional dituai di alam liar dan dijual di pasaran tempatan di Asia Tenggara, Oceania dan Asia Timur. Mereka dimakan mentah dalam salad dan mempunyai ciri rasa "laut" dan tekstur yang rangup.[18]
Kedua-dua spesies juga ditanam secara akuakultur. Penanaman mereka bermula pada tahun 1950-an di Cebu, Filipina, selepas pengenalan C. lentillifera secara tidak sengaja ke dalam kolam ikan.[19] Penanaman C. lentillifera diteruskan di Jepun pada tahun 1986, di mana ia ditanam dalam tangki di perairan tropika Okinawa.[20] Penanaman komersial telah merebak ke negara lain, termasuk Vietnam, Taiwan dan China (di Fujian dan Hainan). Kebanyakannya adalah untuk kegunaan domestik, tetapi ia juga dieksport ke Jepun.[21]
Penanaman Caulerpa adalah mudah kerana ia boleh membiak melalui pemecahan. Terdapat beberapa teknik pertanian yang digunakan untuk menanam Caulerpa, yang biasanya melibatkan mengikat serpihan pada pelbagai jenis infrastruktur . Banyak negara Pasifik seperti Jepun, Filipina, Vietnam, dan Samoa menggunakan kaedah luar bawah, di mana rumpai laut ditanam beberapa meter di atas tanah di atas sangkar atau dulang.[22] Kaedah penanaman bawah juga digunakan di Filipina, dan melibatkan penanaman Caulerpa pada substrat.[23] Laluan lumba berasaskan darat dalam kemudahan jenis penetasan menawarkan persekitaran yang lebih terkawal untuk budaya, dan telah digunakan lebih banyak dalam beberapa tahun kebelakangan ini.[10][24]
Komposisi kimia
Caulerpa mengandungi sejumlah besar zat besi (sehingga 81.3 mg setiap 100 g bahan kering dalam C. racemosa ),[25]magnesium, dan kalsium.[24] Kandungan air adalah khusus spesies dan secara amnya berkisar antara 75 - 94%.[24] Genus ini diketahui mempunyai kadar bioakumulasi yang tinggi,[26][27][28] yang boleh menjadikannya kurang ideal untuk dimakan secara tetap. Kandungan karbohidrat boleh berkisar antara 3.6 - 83.2% bahan kering bergantung kepada spesies.[24] Pigmen utama Caulerpa ialah klorofil a dan b.[27] Ia mempunyai kepelbagaian tinggi sebatian kimia yang mempunyai potensi farmaseutikal. Walaupun genus ini diketahui menunjukkan ketoksikan yang tinggi, ia didapati berisiko rendah kepada manusia.[29]
Penggunaan
Selain sebagai sumber makanan, Caulerpa mempunyai beberapa kegunaan daripada bioremediasi, kepada baja, dan kesihatan dan kesejahteraan.[10] Sebatian anti-oksidan Caulerpa telah dikaji dengan baik, dan ini digunakan dalam merawat pelbagai penyakit dan keadaan kesihatan seperti kanser dan gangguan kardiovaskular.[30][31][32][33]Caulerpa telah terbukti berkesan dalam menapis air yang digunakan dalam mengkultur ikan, moluska, dan udang[34] (khususnya C. lentillifera[35]). Penggunaan Caulerpa sebagai baja bio juga telah dikaji terutamanya di India, di mana baja yang terdiri daripada 25% ekstrak Caulerpa meningkatkan pertumbuhan dan mengurangkan jumlah kandungan gula, antara lain, Vigna mungo.[36][37][38]
Tingkah laku invasif
Satu lagi spesies, Caulerpa taxifolia, telah menjadi spesies invasif di Laut Mediterranean, Australia dan selatan California (di mana ia telah dihapuskan sejak itu). Di perairan Amerika Syarikat, strain Mediterranean Caulerpa taxifolia disenaraikan sebagai rumpai berbahaya persekutuan, di bawah Akta Perlindungan Tumbuhan. Pasukan Petugas Spesies Gangguan Akuatik juga telah mencipta Pelan Pengurusan Kebangsaan untuk Genus Caulerpa. Negeri California juga melarang pemilikan sembilan spesies Caulerpa yang berbeza.
Ia adalah dipercayai bahawa spesies Caulerpa mempunyai sifat invasif sedemikian di kawasan ini kerana keupayaan mereka untuk berkembang maju di perairan sederhana bersama-sama dengan kebebasan mereka daripada pemangsa semulajadi. Kebanyakan spesies Caulerpa berkembang di perairan tropika, di mana herbivor mempunyai imuniti terhadap sebatian toksik (terutamanya caulerpicin) dalam alga. Herbivor air sederhana tidak mempunyai imuniti semula jadi terhadap toksin ini, membolehkan Caulerpa berkembang tanpa kawalan jika diperkenalkan ke perairan sederhana.
C. racemosa baru-baru ini ditemui di perairan sekitar Crete, di mana ia dianggap telah menyumbang kepada pengurangan ketara dalam perikanan. Alga telah menyerang kawasan itu dari perairan Laut Merah yang lebih panas.
C. cylindracea, yang berasal dari Australia, juga telah menjadi spesies invasif di Mediterranean.[39]
Di perairan New Zealand, spesies caulerpa eksotik invasif telah ditemui di Great Barrier Island, Great Mercury Island dan Goat Island Marine Reserve.[40][41]
Penggunaan dalam akuarium
Caulerpa biasa dijumpai dalam hobi akuarium sebagai penyerap nitrat kerana pertumbuhannya yang pesat dalam keadaan yang agak buruk. Ia juga boleh digunakan dalam refugium untuk penyerap nitrit jangka panjang. Banyak pengenalan Caulerpa invasif ke alam liar dianggap telah berlaku melalui lambakan akuarium walaupun tidak ada bukti bahawa ini benar. Atas sebab ini, sesetengah penggemar akuarium telah mula menggunakan Chaetomorpha atau penyental alga sebagai gantinya.[42][43]
Spesies
Spesies berikut kini dikenali dalam genus Caulerpa:
^Dumilag, Richard; Aguinaldo, Zae-Zae (2019). "DNA Barcodes of Caulerpa Species (Caulerpaceae, Chlorophyta) from the Northern Philippines". Philippine Journal of Science. 148 (2): 343–353 – melalui researchgate.net.
^Guiry, MD; Guiry, GM (2019). "Algaebase". Algaebase. Diarkibkan daripada yang asal pada 2001-08-04.
^Sabnis, DD; Jacobs, WP (December 1967). "Cytoplasmic streaming and microtubules in the coenocytic marine alga, Caulerpa prolifera". Journal of Cell Science. 2 (4): 465–72. doi:10.1242/jcs.2.4.465. PMID6080540.
^Jacobs, William P. (December 1994). "Caulerpa". Scientific American. 271 (6): 100. Bibcode:1994SciAm.271f.100J. doi:10.1038/scientificamerican1294-100. This tropical alga is the world’s largest single-celled organism. Yet it di›erentiates into a complex structure of leaves, stems and roots.
^Hoddle, Mark (2021). "Caulerpa Taxifolia or Killer Alga". Center for Invasive Species Research, University of California Riverside. Diarkibkan daripada yang asal pada 2020-09-29. Dicapai pada 14 January 2022.
^Paul, Nicholas A.; Neveux, Nicolas; Magnusson, Marie; de Nys, Rocky (21 December 2013). "Comparative production and nutritional value of "sea grapes" — the tropical green seaweeds Caulerpa lentillifera and C. racemosa". Journal of Applied Phycology. doi:10.1007/s10811-013-0227-9.
^Trono, Gavino C. Jr. (December 1988). Manual on Seaweed Culture. ASEAN/UNDP/FAO Regional Small-Scale Coastal Fisheries Development Project.
^Trono, G.C. Jr. "Caulerpa lentillifera (PROSEA)". Pl@ntUse. PROSEA (Plant Resources of South East Asia). Dicapai pada 26 October 2020.
^ abPaul, Nicholas A.; Neveux, Nicolas; Magnusson, Marie; de Nys, Rocky (21 December 2013). "Comparative production and nutritional value of "sea grapes" — the tropical green seaweeds Caulerpa lentillifera and C. racemosa". Journal of Applied Phycology. doi:10.1007/s10811-013-0227-9.Paul, Nicholas A.; Neveux, Nicolas; Magnusson, Marie; de Nys, Rocky (21 December 2013).
^Kalaivanan, C; Venkatesalu, M (2012). "Effect of sea Caulerpa scalpelliformis weed liquid extract on growth and biochemical constituents of black gram (Vigna mungo (L.) Hepper)". Phycos. 42: 46–53.
^Mahadevi, B; Paul, JP (2014). "Influence of seaweed liquid fertilizer of Caulerpa peltata Lamour (green seaweed) on Pennisetum glaucum (L.) R. Br., in Indinthakarai Tamil Nadu, India". International Journal of Phytotherapy Research. 4: 139–143.
^Montefalcone, Monica; Morri, Carla; Parravicini, Valeriano; Bianchi, Carlo Nike (26 May 2015). "A tale of two invaders: divergent spreading kinetics of the alien green algae Caulerpa taxifolia and Caulerpa cylindracea". Biological Invasions. 17 (9): 2717–2728. Bibcode:2015BiInv..17.2717M. doi:10.1007/s10530-015-0908-1.