この項目では、動物の器官について説明しています。動物の皮膚を加工した素材については「皮革 」を、過去にペンネーム「肌」を用いていた作家については「編乃肌 」をご覧ください。
ヒトの皮膚を表面から見たところ サイ の皮膚皮膚 （ひふ）は、動物 の器官 のひとつで、体 の表面 をおおっている層のこと[ 1] 毛 、爪 、羽毛 、鱗 など、それに付随する構造（器官）[ 1] 感覚器 の働きも持っている場合がある。ヒト の皮膚は肌 （はだ）とも呼ばれる。
高等脊椎動物 では上皮性の表皮 、その下にある結合組織系の真皮 から構成され、さらに皮下組織そして多くの場合には脂肪組織へと繋がってゆく[ 1]
ヒトの皮膚は、上皮部分では細胞分裂から角化し、垢 となって剥がれ落ちるまで約4週間かかる[ 2]
ヒトの皮膚の構造 ヒト の皮膚は体重の6.3〜6.9%を占め[ 1] 面積 は約1.6m2 であり、身体の中で最も大きい器官である[ 2] [ 3] 掌 や足 の裏など場所によって異なる[ 4] [ 4]
組成は水分 約57.7%、タンパク質 約27.3%、脂質 約14.2%、灰分 約0.6%である[ 1] 口唇 ・鼻孔 ・まぶた ・外陰部 ・肛門 では表皮は粘膜 へと移行する[ 1] 汗腺 ・皮脂腺 など）がある[ 1]
外胚葉 由来で胎生2〜3週間で基本的な構造が形成される[ 5] ケラチノサイト という細胞で形成されている[ 3] [ 6] 有棘層 ）・顆粒細胞（顆粒層 ）・淡明層・角質細胞 （角質層 ）へと変化しながら外側に動く[ 7] [ 6] [ 6] 繊維 状のタンパク質の一種ケラチン を生成して保護機能を持たせ、また同様に生成されたメラニン は紫外線 から皮膚を防御し、エルゴステロール は紫外線によってビタミンD へ変化する[ 1] [ 6] 角質 （角層）となり、プログラムされた細胞死を迎えて生命反応を止め[ 8] [ 3] [ 7]
角質部分は、活動を止めた細胞を脂質が取り囲んでおり、モルタルを挟んでレンガが積まれたような構造を取っている。この脂質はセラミド 、コレステロール 、遊離脂肪酸が特定の比率で層状に重なっている[ 8] [ 8] 樹状細胞 にはメラノサイト があり、胎生 3〜6か月の頃に神経堤 から生じて進入し、色素 系と形成する。その他の樹状細胞にはランゲルハンス細胞 やメルケル細胞 等がある[ 7]
皮膚の表面には皮溝 (sulcus cutis) と呼ばれる溝があり、浅い皮溝で囲まれる細かな隆起を皮丘 (crista cutis)、太い皮溝で囲まれる複数の皮丘を含む領域を皮野 (area cutanea) と呼ぶ。毛は太い皮溝の交点に生え、汗腺 は皮野に開口する。指腹、手掌、足底などでは皮溝が平行して走行しており、皮溝の間に形成される稜線が指紋、掌紋、足紋である[ 9]
表皮の下層にある真皮 は中胚葉 由来であり[ 5] [ 10] コラーゲン 繊維の結合体の中に弾性繊維 が網状に分布し[ 11] [ 2] [ 3] [ 1] 水分 を維持する糖類 の一種ヒアルロン酸 も含まれる[ 12]
真皮部分には、他にコラーゲン繊維をつくる繊維芽細胞や、免疫 機能や炎症 などに関係する肥満細胞（マスト細胞）がある[ 3] 神経 は表皮まで到達するが毛細血管 の伸びは真皮内までに止まる[ 3] 汗 を分泌するエクリン腺 とアポクリン腺 がある。どちらも球状に絡まった管状構造があり一端を表皮に伸ばすが、前者は直接表皮に、後者は毛穴の側面に繋がる[ 13] 2 に換算すると300個以上があり、特に額 や掌 および足 の裏に多い[ 13] 汗腺 が全身にあるのは霊長類 以外には見られない[ 13]
皮膚と筋膜など下部の組織を繋ぐ部分は皮下組織と呼ばれ、真皮と比較すると繊維密度が低い結合組織でつくられている。この層には皮下脂肪 と呼ばれる脂肪 の組織が多く含まれており、栄養の貯蔵や体の保温をする機能を持つ[ 14]
指紋 指紋は皮膚紋理という表皮に現れる線状の凹凸がつくる模様の一種であり、滑り止めの機能を持つ。この模様は真皮に由来し、表皮との境界にある真皮乳頭という2列の突起の並びが凸部分になる。そのため、指紋は成長とともに大きくなったり、加齢とともにパターンの明瞭さが失われたりするが、模様そのものは変化しない[ 10]
皮膚紋理は霊長類 の手足にあり、クモザル やオマキザル のように尾 を器用に使う種では尾の内側に持つ場合もある[ 10] コアラ のような樹木に登る動物の指にも指紋がある[ 10] ウシ の鼻にも皮膚紋理（鼻紋）があり、ヒトの個人識別と同様に個体管理に用いられる[ 10]
皺 皮膚の老化 で生じる皺 （しわ）は、真皮の弾力性 が失われて生じる。具体的には弾性の元になる真皮のコラーゲンや弾力繊維またはヒアルロン酸が減少することが原因である。要因は主に加齢と紫外線があり、前者は歳とともに弾性の元になる物質を生む酵素 の働きが低下することが影響し、後者は光老化 と呼ばれ特に長波長の紫外線が活性酸素 を発生させ「マトリックス・メタロ・プロテアーゼ (MMPs)」というコラーゲンや弾性繊維を切断する酵素を生じさせる影響がある[ 12] サイトカイン という物質を生じさせ、これが真皮でMMPs生成を促す事も皺発生に関わる[ 12] 赤外線 も長波長のIR-Aは活性酸素発生を通じてMMPs生成を促し、皺の要因になる[ 12]
動物の種類によって、皮膚の構造や役割は非常に多様性に富んでいる。様々な動物の持っている皮膚の主な機能を以下に挙げる。
皮膚は触覚 の感覚器 であり、外部からの刺激 を伝える役割を持つ[ 1] メルケル盤 （英語版 ） マイスナー小体 、真皮下層の小胞内にある神経末端で引っ張りなど皮膚の変形を感知するルフィニ終末 、真皮の下層や皮下組織にあり高い感度で最初に接触を感じるパチニ小体 がある[ 15]
また、ケラチノサイト細胞膜には刺激を受けるとATP と結びついてイオンチャネルを働かせて内部にカルシウムやナトリウムイオンを透過させ、電気信号を発生させる物質がある。内臓の上皮細胞に見られるこれら物質のうち、P2X3という受容体は表皮細胞でも作られ、接触感知に関与する。
[ 16]
高等動物の皮膚には、感覚性の神経終末が達しており、皮膚感覚と呼ばれる感覚を得る感覚器としても働いている。真皮の神経線維のうち有髄繊維のAδ繊維が、刃物で切られた際などの痛覚を感じ取り、侵害受容器と呼ばれる。絶縁体の鞘構造を持つAδ繊維が傷つくと電気信号が発し、神経を非常に早い速度で伝わり痛覚 と認識される[ 15]
また皮膚は免疫 機能へも関与する。例えば白血球 などで合成される免疫機能の情報伝達を司るタンパク質のサイトカイン は、紫外線の照射や角膜剥離によってケラチノサイトでも合成・分泌される[ 17] ランゲルハンス細胞 という樹状細胞 が散在し、細菌など異物が皮膚内に侵入すると感知し、免疫系 へ情報を伝達する[ 18] 神経伝達物質 のカテコールアミン 類やβ-エンドルフィン なども合成・分解する。これらが持つ役割ははっきりしないが、皮膚内での情報伝達を担うという考えもある[ 19]
ほぼすべての動物の皮膚で共通なのは、体を包み、体の形を維持していることである。細胞が敷石状に並んでお互いがしっかりとつながりあったり、細胞外マトリックスや体表への分泌物などの働きで、体の内側の構造が外に飛び出さないような境界をつくっている。さらに、より厚く発達した皮膚を持つ動物では、皮膚が体を保護し、陸上生物では乾燥から守るという役割を果たす[ 1] 頭髪 や体毛などの毛 、鳥類 の羽毛 、爬虫類 や魚類 の鱗 、節足動物 の外骨格などは皮膚の一部が変化してできたものであり、さらに皮膚に強度を加えている。
境界形成と保護を主に担う部分が表皮の角質である[ 8] セロハンテープ を皮膚に貼って剥がせば簡単に剥離するが、すぐ下のケラチノサイトが脂質を放出して再生が加速され、1日で80%程度が回復する[ 20] たこ のように局所的に厚くなることが知られる[ 20] [ 20] プラスチックフィルム など水を通さない障害物を貼ると修復は行われないが、ゴアテックス では貼っても角質は修復される[ 20] 神経系 や循環器系 から独立した自己適応能力と、保護機能が働く状態をモニターする能力を、どちらも自立的に備えていることを示す[ 20]
これらの自己修復能力は、皮膚の表面電荷 が影響するという説がある。汗 によって電気抵抗 値が変化することは古くから知られ、その原理は嘘発見器 に応用された。しかし近年、唇 など汗腺 がない箇所や無毛マウスでもマイナスの電位差があることが明らかになった[ 21] アジ化ナトリウム でケラチノサイトの呼吸を止めたり、イオンチャネル を止める薬剤に浸漬すると即座になくなる[ 21] カリウム やカルシウム のイオン が偏在することが生じ、この電荷の変動をケラチノサイトが感知することによって修復が働くと考えられる[ 22] [ 22]
皮膚は物質の排泄する役割も持つ[ 1] 海綿 、クラゲ などの比較的単純な動物であれば、体内で細胞外にある液体（体液）は海水 とその成分は同じであるため、皮膚は海水が体内に入るのを遮断する必要がない。こういう動物は、逆に、皮膚を通して酸素を含んだ新しい海水を取り入れたり、老廃物を含んだ体液を排出することも可能である。しかし、海産魚など、より複雑な構造を持つ動物になると、体液の濃度は海水そのものよりも薄いため、この場合には皮膚を通して海水が浸入しないように、同時に、浸透圧の差の関係で、体内の水分がより高い塩濃度の海水に奪われないように、水分をできるだけ通さない構造になっている。逆に、淡水で生活する動物では、体内の塩分が重要であり、これが体外へ奪われないようになっている。淡水魚や両生類もこれに属する。皮膚呼吸 と呼ばれる。
皮膚は外界と体内との熱エネルギーのやり取りをする場所でもある[ 1] 恒温動物 の皮膚では、一定の体温を維持するために重要な役割を担っている。例えば、体温 が上昇しかけると、皮膚を走る血管 へ血液 がより多く運ばれるように調節し、体外へより多くの熱を排出するようにし、逆に体温が下がりかけると、血管は縮み、体外へ血液の熱 が奪われるのを抑える。また、汗腺から汗 を分泌し、汗の蒸発時の気化熱 を利用して体温を下げる働きもある[ 13] ウマ などはアポクリン腺からの汗で体温調整を行う[ 13] イヌ は汗をあまりかかず体温調整はパンティング （英語版 ） ゾウ はその大きな耳からの放射熱 を利用する[ 13]
主な刺激感覚には、温度変化や化学物質との接触などがある。熱や酸などの刺激性化学物質との接触などは、真皮の神経線維のうち無髄繊維（C繊維）に因子が接触する事で感知される。この部分は温度・化学刺激以外にも接触も感知する多能性を持つため、ポリモーダル侵害受容繊維と呼ばれる[ 15]
表皮にも熱や化学刺激を感知する能力がある。ケラチノサイト細胞のイオンチャネルを働かせる受容体の一種TRPVIは、実験から43℃以上の温度、pH 6.6以下の酸性 、トウガラシ に含まれる辛味成分カプサイシン への反応が確認され、逆に遺伝子操作でTRPVI受容体を持たないマウスにこれら因子への反応が見られないことが確認された[ 23] 浸透圧 や機械刺激にも反応するTRPV4受容体、25〜28℃で働きメントール などの爽快さを感じ取るTRPV8受容体、17℃未満で働くTRPA1受容体がケラチノサイトでそれぞれ見つかっている[ 23]
このほか、皮膚が光を感知することは視覚障害者の生理変化や実験から確かめられ、概日リズム の調整に膝の裏に光を当てる治療の効果が報告されている。ただし、このメカニズムははっきり分かっていない[ 24]
皮膚は紫外線を受けてビタミンD を生合成 する。骨 の形成に不可欠なビタミンDを得るため、かつて乳児 には日光浴をさせるべきと母子手帳などにも書かれていたが、現在は削除されている[ 19] [ 19] くる病 の増加が指摘されている[ 25]
上述のように、皮膚は非常に繊細かつ複雑な組織で、かつ自己以外の異物を排除する免疫 の働きによって、基本的に自己自身由来の皮膚しか生着 しない。熱傷 や放射線 被曝 で皮膚の産生機能が失われると命を落とすこともある[ 注釈 1]
大規模な皮膚移植は、移植用にヒトの皮膚を大量に確保しなければならないという難題を伴う。ヒトに近い機能を持った動物皮膚の植皮も研究されているが、まだ本格的な実用化に至っていない。
「人工皮膚」も研究・製造されている。移植医療用としては、患部から一時的に体表を覆う代替として使用し、失われた皮下組織や皮膚の再建を待たなければならない。このほか、真皮まで含めたヒトの皮膚に近い構造を持ち、医薬品や化粧品 などによるヒトの皮膚に対する作用を調べるための人工皮膚も開発されている[ 27]
汗腺と皮脂腺は哺乳類 特有のものだが、他の脊椎動物からも皮膚腺は見つかっている。魚類 の多くは皮膚に粘液 を分泌する細胞があり、保温や保護の役目を果たしている。中には毒 を分泌する腺や発光器 や、より水っぽい漿液 を分泌する細胞を持つ種類もいる。両生類 には粘液を分泌する細胞が集まって嚢のような腺を形成している。また、ほとんどの両生類には皮膚に粒状の腺を持ち、刺激性または毒性の化合物を分泌する[ 28]
魚類や両生類・爬虫類 の皮膚からもメラニンは発見されているが、表皮は比較的無色のものが多い。実際に見えている体の色は真皮の色素胞 のものである場合が多く、メラニン以外にもグアニン やカロテノイド 色素が含まれている事もある。カメレオン やヒラメ など多くの種が、この色素胞の大きさを変えてカモフラージュ をする[ 28]
鳥類 や爬虫類 の表皮は哺乳類に近く、角質 化しケラチンで満たされた細胞が水分の蒸散を防いでいる。これはヒキガエル のような両生類の一部にも見られる。しかし、これらの動物は表皮から真皮に至る細胞分化 がヒトのような明瞭さがなく、あいまいである。哺乳類の表皮には少なくとも一層の基底層と角質層があるが、ヒトが持つような中間層の明らかな区別はつけられない。髪 は哺乳類の表皮に特有のものであり、羽毛 は少なくとも現在まで絶滅していない種に限れば鳥類特有のものである[ 28]
鳥類と爬虫類は比較的わずかな皮膚腺しか持たず、爬虫類のフェロモン 分泌細胞やほとんどの鳥類が持つ尾脂腺のように、決まった機能に特化していると考えられる[ 28]
