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視覚に関するレオナルド・ダ・ヴィンチ のスケッチ 。目の中心線を通して、目に到達するものはすべてはっきりと知覚 できることを示した。
視覚 (しかく、英語 : vision [ 1] [ 2] )は、眼 を受容器 とする感覚 のこと[ 3] 。
定義
視覚とは、いわゆる五感 のひとつであり、光 のエネルギー が網膜 上の感覚細胞 に対する刺激 となって生じる感覚のことである[ 3] 。「視覚」という言葉は、形態覚 、運動覚 、色覚 、明暗覚 などの総称 として用いられている[ 3] 。
視覚によって、外界 にある物体の色 、形 、運動 、テクスチャ 、奥行き などについての情報、物体の位置関係のような外界の空間 的な情報などが得られる。また、自己の運動に関する情報も視覚から得られ、時に視覚誘導性自己運動感覚 などを引き起こす原因ともなる[ 4] 。
脊椎動物 の神経系 では、可視光は網膜 において符号 化され、外側膝状体 (LGN) を経て大脳皮質 において処理される。[ 5]
本稿ではヒト を中心に、動物 の視覚のみを扱う。脊椎動物(ヒトを含む)、節足動物 (昆虫 、甲殻類 )、軟体動物 (タコ 、イカ )など、多くの動物が視覚を持つ。
なお、視覚を用いて認識 することを「見る (みる)」といい[ 6] 、転じて、「読む 」「会う」「試す」などの意味もある(「試す」の意味での「見る」は、一般的には仮名書きされる)。遠くから大局を眺める、というニュアンスや、あるいは、深い認識の過程(いわゆる「心の目」)のほうを積極的に使う、といったニュアンスを含む場合は「観る 」とも書く。
視覚の研究史
前史
マカルト 『五感 (フランス語版 ) 』より『視覚』
古代ギリシア のエンペドクレス [ 7] は、目の中に火 のようなものがあって、その火から発射されたビーム (英語版 ) が外界の物にぶつかることにより物が見えるのだと考えた[ 8] 。プラトン [ 9] は、目から放出される射線が日の光と一体化して、対象物に届くとした。この他、ガレノスやプトレマイオスを含め、眼からの能動的な働きかけで視覚が生じるとする考えを外送理論 (英 : emission theory )という[ 10] 。これに対して、古代原子論者 やアリストテレス 、中世イスラム圏 のイブン・ハイサム 、近世ヨーロッパのケプラー 等は、内送理論(英 : intromission theory )、すなわち外界から飛んできた何かを目が受容することにより物が見えるのだと考えた[ 10] 。後述する近現代の神経科学は内送理論にあたる。
プラトンはまた、視覚を聴覚 とともに、対象から離れても成立するため、他の感覚より優れたものと位置付けた。西洋 ではこの見解が継承され、伝統的に、視覚および聴覚に関わるもののみが芸術 とみなされてきた。
イギリス経験論 では、視覚は他の感覚入力との連合 によって説明された。経験論 哲学 における有名な問題として、「球体 と立方体 を触覚 的に判別できる先天盲 者が開眼手術を受けたとき、盲人は視覚的に球体と立方体を判別できるか」というモリニュクス問題 がある。経験論によれば、視覚は他の感覚と連合されていないため、開眼時点では視覚的な判断はできないと結論された。ヘルムホルツ は視覚を感覚入力をもとにした無意識的推論 の過程であると見なした。例えば、小さなものや遠くにあるものは、網膜 上では同じように小さく見える。しかし、我々は小さな顔を見たとしても、顔が小さいと知覚することはなく、顔が遠くにあるように知覚する(「大きさの恒常性」)。このことは、「顔というものは実際にはこの程度の大きさのはずだから、網膜上で顔が小さいということは遠くにあるのだろう」という推論を我々が無意識的に行っているのだと解釈された。
神経科学
1866年にシュルツ は固定染色法 により、形態的に異なる2種類の光受容器(桿体 と錐体 )があることを確認した。1930年代にハートライン は単一視神経 の光応答をカブトガニ より初めて測定し、受容野 の概念を提唱した。1950年代にクフラー は網膜神経節細胞 が拮抗的受容野を持つことを発見した。1950年代後半にヒューベル とヴィーゼル は、大脳皮質 の神経細胞は線分 などの特徴を持つ刺激に対して選択的に応答することを報告した。また、発達期に視覚刺激の入力が遮断されると、遮断された刺激に対して選択的応答を示す神経細胞 の数は減少することを報告した。1970年代後半になりパッチクランプ法 が開発されると、視細胞の光受容機構の研究が進んだ。1990年代には脳機能イメージング 技術が進展した。
視覚情報処理
光学系を通じて網膜に投影される網膜像 は、三次元 世界の物理法則である光学 によって決定される。視覚は、網膜像をもとに外界の三次元構造を復元する情報処理とみなせる。そのため、光学によって三次元世界の構造から網膜像が生じるのに対して、視覚は網膜像から外界の三次元構造の推定という逆問題 を解いていることになる。このことから、視覚情報処理は逆光学とよばれる。ところが、光学は三次元の外界から二次元 の網膜像への対応を決定するため、網膜平面に対して奥行き方向の情報は、網膜像では完全に失われてしまう。したがって、網膜像から外界の構造復元という逆問題は、そもそも理論的に解くことのできない問題である。そのため、視覚情報処理は不良設定問題 である。おおまかには不良設定問題は、正しい解を一意に求めることができない問題のことである。不良設定問題は、何らかの制約条件を設けなければ解くことができない。視覚系は外界の構造に関するさまざまな仮定を設けることで、逆問題を解いている。ところが、そもそも視覚情報処理は不良設定であるため、こうした仮定が常に正しいとは限らない。そのため、視覚系が用いている外界についての仮定が、物理的世界での規則と異なっていた場合には、物理的世界の構造を反映しない知覚が得られることになる(錯視 )。
網膜像は、外界の構造、光源の位置と性質、観察者と外界の位置関係などによって変化する。ところが多くの場合では、網膜像の変化にもかかわらず、外界の構造を反映する一定した知覚が得られる。視覚のこのような性質を恒常性 とよぶ。たとえば照明光の光量が変化して網膜像における平均輝度が上昇しても、物体表面の明るさの知覚は変化しない(明るさの恒常性)。また知覚する色も変化しない(色の恒常性 )。あるいは、物体の網膜像における大きさは、物体と観察者との距離(観察距離)に応じて変化する。しかし、知覚される物体の大きさは、観察距離の影響を受けにくい(大きさの恒常性)。このように、視覚では近刺激 そのものの物理的性質が知覚されるのではなく、遠刺激 の性質を反映した知覚が得られる。
視覚刺激
物体が網膜において結ぶ像の大きさを、視角 によって表現する。視角とは物体の両端から結点に引いた線のなす角度 のことである。中心窩からの視角を偏心度 とよぶ。視覚系に入力した画像の各点の性質は、輝度 と色 によって記述される。輝度と色は、画像の一点のみで決定できる視覚属性であるため、一次属性とよぶ。テクスチャ、運動、両眼視差 のように、空間的・時間的に異なる画像の複数の点において定義される視覚属性を、二次属性あるいは高次属性とよぶ。網膜像が空間的周期 を持つとき、周期の細かさを空間周波数 によって記述する。空間周波数の単位は、c/d(cycle per degree; 視角1度あたりの周期)をとることが多い。時間的周期については、Hz が用いられる。視覚刺激を記述する際には、輝度コントラスト の定義として
L
m
a
x
− − -->
L
m
i
n
L
m
a
x
+
L
m
i
n
{\displaystyle {\frac {L_{\mathrm {max} }-L_{\mathrm {min} }}{L_{\mathrm {max} }+L_{\mathrm {min} }}}}
を用いることが多い。
L
m
a
x
{\displaystyle L_{\mathrm {max} }}
と
L
m
i
n
{\displaystyle L_{\mathrm {min} }}
は、画像中の輝度値の最大値と最小値を表す。この定義をMichelsonコントラストとよぶ。
視感度と錐体分光感度
人間の錐体細胞 (S, M, L)と桿体細胞 (R)が含む視物質の吸収スペクトル
視覚系の感度は、光の波長 によって異なる。ヒト視覚系の視感度 は、明所視 では555 nmでピーク値をとる。このときの感度を基準として、他の波長の光に対する感度を求めると、可視光全体に対する比視感度 が求まる。暗所視 では507 nmの光に対して最も感度がよい。暗所では感度曲線が短波長側にシフトしている。この事実をプルキンエシフト とよぶ。放射輝度 と視感度をかけ合わせた値を輝度 とよぶ。
明所視では色 が知覚される。色覚異常者 の視感度曲線や等色関数 から、分光感度の異なる3種類の光受容器(錐体 )が存在することが示唆される(三色説 )。健常者の等色関数および2色型色覚異常者の混同色中心 から、錐体分光感度を求めることができる。暗所視における光受容器(桿体 )は1種類であるため色覚 は存在しない。桿体分光感度は暗所視視感度に等しい。
視野
視野 とは、視覚刺激が処理できる視角の大きさである。視野は中心窩 を基準として測定する。視野の大きさは動物種によって異なる。ヒト健常者の視野は、垂直方向に上側60度、下側75度程度である。水平方向では、単眼の場合、鼻側60度、耳側100度程度である。したがって、両眼で重複する視野が120度程度存在する。このことにより両眼視差 が生じており、両眼立体視に寄与している。中心窩を基準に、左右や上下の領域を、左視野、上視野のように呼ぶ。各眼の耳側15度程度の位置に盲点 が存在する。中心窩から20度程度の領域を中心視野とよぶ。それ以外の領域を周辺視野とよぶ。一般に中心視野ほど空間分解能が高い。周辺視野では色覚 が失われる。視覚障害者 (ロービジョン )には、視野欠損を示す者が含まれる。
時空間特性
空間周波数特性と視力
視覚系のコントラスト感度を空間周波数ごとに調べたものをコントラスト感度関数 (Contrast Sensitivity Function; CSF) とよぶ。静止刺激に対するヒトのCSFはバンドパス型であり、6 cpd付近で感度が最大になる。低空間周波数での感度低下は神経的原因に由来する。高空間周波数では60 cpdまで感度をもつ。高空間周波数での感度低下は主として光学的原因に由来する。一般にCSFを測定するのは煩雑であるため、光学的異常の検査目的には簡便な視力検査を行う。おおまかには視力は一定のコントラストのもとで刺激が検出できる最大の空間周波数に相当する。
空間周波数チャネル
CSFは単一の機構に由来するのではなく、複数のバンドパス型チャネルによって構成されることが分かっている。各々のチャネルはバンド幅 が等しく中心周波数 が異なる。チャネルは画像中の空間周波数成分の検出をしているとみなせることから、これらのチャネルを空間周波数チャネル とよぶ。空間周波数は視野ごとに存在すると考えられている。そのため、空間周波数チャネルによる処理は、大局的フーリエ変換 のような線型変換 ではなく、擬線型な過程とみなせる。
時間周波数特性とCFF
視覚系のコントラスト感度を時間周波数ごとに調べたものを時間的CSFとよぶ。低空間周波数では、CSFは低時間周波数で感度が低下するバンドパス型である。高空間周波数では、ローパス型である。刺激をコントラスト反転したときにフリッカー が知覚されなくなる時間周波数を臨界融合周波数 (Critical Flicker Frequency; CFF) とよぶ。CFFは一定のコントラストのもとで刺激が検出できる最大の時間周波数に相当する。ヒトのCFFは50 Hz程度とされる。
明るさ
形
奥行きの知覚
網膜は面であるため、網膜に投影される像は二次元である。しかし、人間は三次元空間を知覚している。これは人間が様々な奥行き手がかりをもとに、二次元情報から三次元情報への推定を行っているためである。奥行きの手がかりとして、以下のものが挙げられる。
単眼性のもの
絶対距離
相対距離
網膜像の大きさ(大きいものほど近い)
相対位置(上にあるものは遠く、下にあるものは近い)
重なり(遮蔽されているものが奥にある)
線遠近法
運動視差
空気遠近(遠いものほど色の差が乏しくなり、場合によっては更に青色がかる)
明暗関係(バルール )
色合い(進出色と後退色)
両眼性のもの(単眼性と重複するものは省略)
視覚神経科学
背側皮質視覚路 が緑、腹側皮質視覚路 が紫で示されている。
眼 は、感覚器 のひとつであり、角膜 などの光学系と神経系の一部である網膜 から構成される。光学系は角膜、水晶体 、瞳孔 などから構成され、光量の調整や焦点の調節などの機能を持つ。網膜の光受容細胞 では光の強度と波長の分布が神経信号に符号化される。網膜において符号化された情報は、神経細胞 の間を神経線維 の興奮の伝導の形で伝えられる。以降の一連の神経線維の経路を視覚路 と呼ぶ。反対色 などの視覚特性は網膜内での処理に由来すると考えられている。網膜からは視神経が発しており、外側膝状体 (LGN) に投射している。外側膝状体からは視覚野 への投射がある。視神経は上丘 や視床 の一部にも投射するが、こうした情報伝導路は眼球運動や概日周期 などの非画像的な情報処理に関与するものであり、視覚情報処理の主たる経路は外側膝状体から第一次視覚野に至る経路であると考えられている。第一次視覚野からは、それ以降の高次視覚野に対して投射が存在する。第一次視覚野以降の伝導路は、物体の形状や色を処理する"What"経路と、物体の空間における位置や運動を処理する"Where"経路に二分される。"What"経路は後頭葉 から側頭葉 に向かい、腹側皮質視覚路 と呼ばれる。"Where"経路は後頭葉から頭頂葉 に向かい、背側皮質視覚路 と呼ばれる。こうして処理された情報は、前頭葉 などでさらに高次な処理を受けている可能性がある。
網膜における情報処理
光学系を通過した光は、網膜において網膜像 を結ぶ。網膜像は網膜上の視細胞(網膜 )によってサンプリング され、神経信号として符号化される。視細胞には分光感度特性の異なる桿体細胞 と錐体細胞 がある。視細胞は(ヒトの場合)約1億3000万存在する(視神経 )。錐体は網膜の中心部(黄斑 と呼ばれる)で密に分布し、桿体は中心部に少なく周辺部に多く分布している。光受容細胞は光入力に対して、電気的な信号によって応答する。光受容細胞の応答は、網膜内の網膜神経節細胞 に伝わる。神経節細胞の軸索 は片眼で100万本程度あり、視神経乳頭 より束になって眼球を出て、左右の視神経 を形成し、さらに間脳 の腹側から脳内に進み、間脳の視床の一部である外側膝状体(または外側膝状核)と呼ばれる神経核に達する。そこで、外側膝状体の神経細胞とシナプス を形成する。
皮質下における処理
皮質における処理
外側膝状体の神経細胞の軸索は大脳新皮質 の後頭葉 の一次視覚野に達する。
人工視覚
失明 を含む視力障害者 に、カメラが撮影した画像などを電気信号として脳や視神経に送ることで、不完全ながら視覚を得させる技術・機器が研究されている。1960年代からはまずケーブル で脳を直接刺激する方法が試みられ、1990年代以降は眼球に埋め込んだ機器を経由する「人工網膜」へ移行しつつある。
アメリカ合衆国 のセカンド・サイト社の人工網膜は眼球の内側に電極 を取り付ける仕組みで、既に実用化されている。日本の大阪大学 を中心とするチームが開発中の人工網膜は、眼鏡 フレームに取り付けた小型カメラが写した光景を49個(7×7の正方形 状)の点に変換して無線で送信し、側頭部に埋め込んだコイル からケーブルを伝って眼球外側の電極に伝達する。岡山大学 が研究中の手法は、光を吸収すると電位 差を生じるフィルムを網膜内側に入れ、ケーブルを使わず、より高い解像度を目指している[ 11] 。
視覚における困難
参考文献
関連文献
関連項目
脚注
外部リンク
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