Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante (Inula L.) che a sua volta potrebbe derivare da un vocabolo latino usato dai Romani per indicare proprio queste piante (Plinio (23 - 79) e Dioscoride (40 - 90) usano questo nome che è considerato una corruzione del termine greco"helenion"[2]). Altri Autori propongono un'altra etimologia: la derivazione da un vocabolo grecoenàein (= purificare) facendo riferimento ovviamente alle presunte proprietà mediche della pianta.[3]
Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88." del 1819.[4]
La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati o tuberosi (genere Jasonia). La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi Doellia, Limbarda, Telekia e altri) oppure no. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.
Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da più o meno forme da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami con forme sia radiate che discoidi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).
Fiori: i fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori esterni (quelli del raggio), se presenti sono disposti in una o più righe, sono femminili o raramente neutri. I fiori del disco sono molto numerosi e sono ermafroditi o funzionalmente maschili.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame.[9]
Corolla: le corolle radiate sono minute e la forma varia da tubolare a filiforme; terminano generalmente con tre denti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora, viola o bianco. I fiori del disco (tubulosi) terminano con 4 - 5 lobi generalmente corti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora o qualche volta bianco.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[9] Le antere normalmente sono prive di sperone (raramente sono calcarate). La base può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'endotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei filamenti sono piatte o di tipo mammelloso.
Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[9]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginali[11]). Il polline è spinuloso.
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di grandi cristalli di ossalato di calcio, oppure di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva.[11] Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.
Distribuzione e habitat
L'areale di questa tribù è principalmente in Eurasia, nell'Africa (est e sud) e in parte nell'America (soprattutto del sud); alcuni generi però hanno una distribuzione mondiale (Pluchea).[12] Il clima preferito è quello caldo.
Per la distribuzione dei singoli generi vedi sotto.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[13] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[14]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Inuleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Inuleae a sua volta è suddivisa in 2 sottotribù.
Filogenesi
All'interno della famigliaAsteraceae, Inuleae è descritta nella sottofamigliaAsteroideae. In particolare Inuleae risulta “gruppo fratello” della sottotribù Athroismeae e del gruppo denominato Heliantheae alliance.[15] Recentemente in questa tribù è stata inclusa la tribù Plucheeae che insieme alle Inuleae s.s. formano un clademonofiletico. La monofilia si evidenzia da analisi molecolari di tipo filogenetico.[16]
All'interno della tribù si individuano quindi due linee monofiletiche, un “gruppo fratello” dell'altra. Una linea corrisponde al nucleo delle Inuleae s.s. (sottotribù Inulinae) con corolle soprattutto di colore giallo, con stili provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione e acheni provvisti di un grande cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide. L'altra linea (coincidente con la sottotribù Plucheinae) ha corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con stigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.[6]
Non tutti i generi di questa tribù sono ben definiti. Il genere Blumea è un assemblaggio eterogeneo di specie con caratteristiche (specialmente micromorfologiche) anche molto diverse. Anche il genere Pulicaria per il momento non è considerato monofiletico; generi come Jasonia e Dittrichia hanno dimostrato un forte grado di parentela con questo genere. Inula, il genere tipo, non è monofiletico com'è attualmente circoscritto; probabilmente generi come Telekia, Pentanema, Amblyocarpum e Chrysophthalmum sono imparentati con Inula. Anche per i generi Pentanema e Epaltes sono stati sollevati dei dubbi sulla loro monofilia. La descrizione delle due specie di Adelostifma non è stata ancora molto approfondita per cui potrebbero rappresentare due generi diversi. Il genere Pluchea non è monofiletico e probabilmente è imparentato con i generi Coleocoma e Streptoglossa e forse altri generi. Nel genere Pseudoblepharispermum sono state inserite due rare e poco conosciute specie e probabilmente non sono imparentate tra di loro. Inoltre il genere Nanothamnus non ha ancora trovato una collocazione precisa nella tribù.[6]
La tribù comprende 62 generi e circa 683 specie distribuiti su due sottotribù: Inulinae con 33 generi e circa 266 specie e Pulcheinae con 29 generi e circa 417 specie.[6][8]
Il genere Blumeopsis Gagnep., 1929 con una specie (B. falcata (D. Don) Merr.) e il genere Merrittia Merr., 1910 con una specie (M. benguetensis (DC.) Anderb..), recentemente sono stati inclusi nel genere Blumea.[8]
Il genere Caesulia Roxb. generalmente viene descritto nella sottotribù Inulinae anche se è privo del cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide.
A questo elenco va aggiunto il genere "incertae sedis" Nanothamnus Thoms., 1876 (1 sp.: N. sericeus Thoms.) - Distribuzione: India. I grandi cristalli nell'epidermide dell'achenio suggeriscono una posizione nella tribù Inuleae, forse vicino al genere Blumea. Ma altri caratteri come le corolle bilabiate, le anterecalcarate e altri ancora rendono incerta la descrizione di questo genere nella presente tribù.
Fino a poco tempo fa un altro genere (Feddea Urb., 1925 (1 sp.: F. cubensis Urb. - Distribuzione: Cuba) era considerato "incertae sedis" per questa tribù. In realtà una recente ricerca[17] ha stabilito la descrizione di questa specie in una diversa tribù (Feddeeae Pruski, P.Herrera, Anderb. & Franc.-Ort.).
Chiavi per i generi
Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)[18] SEZIONE A: (sottotribù Inulinae) ogni cellula dell'epidermide dell'achenio contiene un grande cristallo di ossalato di calcio; il colore dei fiori è spesso giallo (raramente è bianco); i fiori del raggio sono lunghi o corti;
Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;
Gruppo 2A: le brattee dell'involucro sono concrescenti e formano una specie di tazza a forma di spirale; il ricettacolo è fortemente concavo;
Gruppo 9B: l'habitus delle piante è erbaceo; la lamina delle foglie è piatta (e non sono simili ad aghi);
genere Pallenis: i capolini sono sottesi da una riga di brattee fogliacee.
genere Buphthalmum: i capolini alla base sono privi di una riga di brattee.
Gruppo 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;
Gruppo 10A: il pappo è formato da setole, oppure da setole capillari e piccole scaglie;
Gruppo 11A: il pappo è formato solamente da setole;
Gruppo 12A: le setole del pappo sono di lunghezze diverse e disposte su più righe;
genere Iphiona (parte delle specie): la forma delle foglie è trifida, pennatifida, aghiformi o cilindrico-affusolata; l'epidermide della corolla dei fiori del disco è ricoperta da lunghi cristalli a forma di ago; le pareti cellulari sono sinuose.
genere Vieraea: a forma delle foglie è semplice, piatta e ellittica; l'epidermide della corolla dei fiori del disco è priva di cristalli; le pareti cellulari sono diritte.
Gruppo 12B: le setole del pappo sono di lunghezze più o meno uguali e disposte su una o alcune righe;
Gruppo 13A: le foglie hanno una consistenza carnosa, con forme semicircolari e qualche volta tridentate all'apice; gli acheni sono provvisti di 5 condotti secretori;
Gruppo 17B: le foglie hanno una lamina piatta e non sono carnose;
genere Varthemia: i capolini sono omogami con fiori ermafroditi e fertili; le piante hanno un portamento eretto con rami divaricati; le foglie hanno la lamina da lanceolata a strettamente oblunga.
genere Pentanema: i capolini sono generalmente eterogami con all'esterno fiori femminili da radiati a quasi tubolari; se tutti i fiori sono ermafroditi, allora le piante hanno un portamento compatto con foglie ellittiche.
Gruppo 16B: i capolini sono grandi con molti fiori; il pappo è formato da molte setole;
Gruppo 20B: il tessuto dell'endotecio delle antere è polarizzato;
genere Jasonia: i capolini sono radiati; le brattee interne dell'involucro non sono scariose e non sono cigliate all'apice.
genere Chiliadenus: i capolini sono discoidi; le brattee interne dell'involucro sono scariose e cigliate all'apice.
Gruppo 10B: il pappo è assente;
genere Amblyocarpum: i capolini sono provvisti di piccoli fiori del raggio; gli acheni non sono contratti in un becco.
genere Carpesium: i capolini sono provvisti di fiori femminili tubolari; gli acheni sono contratti in un becco.
SEZIONE B: (sottotribù Plucheinae) le cellule dell'epidermide dell'achenio sono prive di gradi cristalli di ossalato di calcio, oppure sono presenti molti piccoli cristalli; il colore dei fiori è spesso purpureo, qualche volta giallo o bianco; i capolini sono provvisti o privi dei fiori del raggio;
Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;
Gruppo 2A: i capolini sono radiati con fiori radiati femminili gialli;
Gruppo 6B: le brattee dell'involucro non sono percorse da strisce scure;
Gruppo 7A: le piante hanno un delicato habitus erbaceo (con ciclo biologico perenne), sono inoltre provviste di una rosetta basale, scapo spoglio (afillo) e capolini terminali raggruppati in corimbo;
genere Sachsia: i capolini hanno una forma discoide.
genere Rhodogeron: i capolini hanno una forma radiata.
Gruppo 7B: i fusti non sono scaposi e le foglie non sono raggruppate in rosette basali;
Gruppo 8A: lo stilo è ricoperto di peli acuti dalla fine fino circa alla biforcazione;
Gruppo 9A: i capolini sono forniti di grandi fiori del raggio colorati di giallo;
genere Geigeria: le pagliette del ricettacolo sono numerose.
genere Calostephane: il ricettacolo è nudo, senza pagliette.
Gruppo 19B: le piante sono alberi, arbusti o erbacee; i capolini non sono raggruppati in densi corimbi; le foglie sono egualmente distribuite lungo i rami e gli steli;
Gruppo 20A: le piante sono alberi; i capolini sono eterogami con solo un fiore funzionalmente maschile;
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 4 gennaio 2013 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 400-405, Berlin, Heidelberg, 2007.
Kathleen A. Cariaga, John F. Pruski, Ramona Oviedo, Arne A. Anderberg, Carl E. Lewis and Javier Francisco-Ortega, Phylogeny and Systematic Position of Feddea (Asteraceae: Feddeeae): a Taxonomically Enigmatic and Critically Endangered Genus Endemic to Cuba, in Systematic Botany (2008), 33(1): pp. 193–202.
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