Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Athroisma la cui etimologia potrebbe derivare dalla parola greca"athro" (= affollato).[1] Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo José L. Panero (1959-) nella pubblicazione "Proceedings of the Biological Society of Washington - 115(4): 917 (2002)" del 2002.[2]
Descrizione
Le specie di questa tribù hanno un habituserbaceo, arbustivo o di piccoli alberi; il ciclo biologico è annuale o perenne. Alcune specie sono aromatiche. Il portamento in genere è eretto ma a volte anche prostrato (Centipeda).[3][4]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno o in alcuni casi sono fascicolate. Possono essere picciolate o sessili. Le facce abassiali delle foglie possono essere provviste di peli tricomi ghiandolari. La forma può essere sia di tipo intero che pennatifida o anche pennata con contorni da lanceolati a ovali.
Le infiorescenze sono formate da capolini solitari (raramente in posizione ascellare), o raccolti in gruppi (tipo glomeruli o cime panicolate). I capolini possono essere sessili o peduncolati con forme da radiate a discoidi. Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (quelli periferici del raggio e quelli interni del disco). Gli involucri hanno una forma da campanulata a emisferica. Le squame sono disposte su più serie (da 1 a 4); talvolta sono assenti; la consistenza in genere è erbacea con dimensioni più o meno uguali oppure graduate con differenti lunghezze. Il ricettacolo è convesso o conico (in qualche specie può essere globoso o sub-globoso) con pagliette o senza pagliette a protezione della base dei fiori.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio a forma ligulata, sono femminili, qualche volta con androceo. I fiori del disco periferici sono femminili o ermafroditi oppure funzionalmente maschili. La forma è tubolare, raramente zigomorfa (altrimenti è attinomorfa). Quelli centrali sono ermafroditi con corolle campanulate e superfici glabre o pubescenti con peli ghiandolari tricomi.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: i fiori del raggio hanno le corolle colorate di giallo; i fiori del disco hanno le corolle provviste di 4 – 5 lobi e sono colorate di bianco, giallo o raramente sono porporine.
Androceo: l'androceo è formato da 4 - 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[6] Le antere possono essere calcarate oppure no e talvolta possono avere delle code ramificate.
Gineceo: il gineceo è formato da un ovarioinferouniloculare composto da 2 carpelli.[6] Gli stigmi dello stilo si presentano con superfici stigmatiche divise e con papille ottuse o sub-acute e con tricomi. Le linee stigmatiche sono marginali[7]
I frutti sono degli acheni con pappo. Il colore è nero o marrone. La forma è ob-compressa o fusiforme. In alcune specie la superficie è percorsa da coste longitudinali, mentre in altre nella parte apicale del frutto proliferano delle celle spugnose, glabre o con ciglia anche ghiandolari tipo tricoma. Il pappo dei fiori fertili consiste in una coroncina di copie di tricomi, talvolta con gli apici incurvati, in altri casi il pappo è formato da poche scaglie libere oppure è assente.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[8] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[9]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Athroismeae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Athroismeae a sua volta è suddivisa in 3 sottotribù.
Filogenesi
Cladogramma della posizione filogenetica della tribù
Il gruppo è di recente costituzione tassonomica. Alcuni generi (soprattutto della sottotribùAthroisminae ) in passato erano descritti nella tribùHeliantheae, e prima ancora nella tribù Inuleae, questo in base ad alcune caratteristiche dell'achenio e del ricettacolo. Questa passata posizione tassonomica, in seguito ad alcuni studi molecolari del DNA, non viene più supportata ed anzi tali studi hanno dimostrato per questo gruppo una posizione di tipo “gruppo fratello” rispetto alle tribù sopraindicate.[3] In particolare la tribù Athroismeae risulta “gruppo fratello” del gruppo “Heliantheae Alliance” (chiamato anche Phytomelanic cipsela caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina), mentre al livello superiore insieme al “Heliantheae Alliance” è “gruppo fratello” della tribù Inuleae.[4]
Attualmente la giustificazione di questa tribù è data quasi unicamente da analisi molecolari di tipo filogenetico.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[10] e semplificato, descrive l'attuale posizione della tribù nell'ambito della sottofamiglia.
Gruppo 1B: i frutti acheni sono colorati di marrone (o marrone scuro), non si presentano carbonizzati ed hanno una forma più affusolata che ob-compressa;
Gruppo 2A: i capolini hanno una forma discoide; i ricettacoli sono privi di pagliette; le corolle dei fiori più interni sono tetramere; le foglie sono sessili;
Gruppo 2B: i capolini hanno una forma radiata (molto raramente sono discoidi); i ricettacoli sono provvisti di pagliette; le corolle dei fiori più interni sono pentamere; le foglie lungo il caule sono per lo più picciolate (raramente sono sessili);
Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti, esclusa l'Europa, e prediligono le zone tropicali. Le maggiori concentrazioni si hanno nella parte australe dell'emisfero terrestre. L'habitat più frequente sono i prati secchi, i boschetti ma anche i densi boschi. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie sottotribù:
^abcd Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 395-400, Berlin, Heidelberg, 2007.
^ Santiago Ortiz, Cardosoa, a new genus of the subtribe Anisopappinae (Athroismeae, Asteraceae), in Anales del Jardín Botánico de Madrid - Vol. 67(1): 7-1.
Bibliografia
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 9 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 25 settembre 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
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