Il nome del genere deriva dalla forma a campana del fiore; in latino il vocabolo significa piccola campana.[3] Dai documenti risulta che il primo ad usare il nome botanico di “Campanula” fu il naturalista belga Rembert Dodoens, vissuto fra il 1517 e il 1585. Tale termine comunque era in uso già da tempo, anche in versioni locali, in molte lingue europee: nel francese arcaico queste piante venivano chiamate “campanelles” (oggi “campanules” o “clochettes”), in tedesco vengono dette “Glockenblumen”, in inglese “bell-flower” o “Blue-bell”, in italiano “campanelle”[4] Dal punto di vista scientifico il nome del genere fu pubblicato per la prima volta da Carl von Linné (1707–1778), biologo e scrittore svedese, considerato padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, in "Species Plantarum – 1:. 163 1753"[5] del 1753.[6]
Le specie del genereCampanula sono piante erbacee, raramente legnose, normalmente perenni (esistono anche quelle annuali e bienni), alte da pochi centimetri (5 cm) fino a 2 m con portamento variabile da specie a specie. Quasi tutte contengono delle sostanze lattiginose.[7][8][9]
Radici
Le radici sono quasi sempre grosse, rizomatose, ricche di lattice; spesso sono commestibili.
Fusto
Il fusto in genere è eretto, non molto foglioso e poco ramoso; quasi sempre è pubescente e a volte può essere tomentoso (raramente glabro).
Fogliebasali: le foglie radicali sono più grandi di quelle cauline e sono più lungamente picciolate; spesso hanno un portamento a rosetta; a volte sono transitorie (non persistenti alla fioritura). Il margine della foglia può essere intero o dentato.
Foglie cauline: a disposizione alterna lungo il fusto, generalmente sono più strette e con forme differenti rispetto alle radicali; verso la parte alta del fusto diventano progressivamente sessili, a volte anche amplessicauli.
L'infiorescenza è ricca di fiori colorati di bianco, celeste, rosa-lilla, viola-blu, giallo, sessili o peduncolati, solitari o riuniti in racemi (lassi o densi) o spighe generalmente terminali. A volte si presentano in capolini privi di brattee.
Calice: ha un tubo più o meno lungo con 5 denti (prolungamento dei sepali), il più delle volte a forma di laciniepatenti o appressate alla corolla. I sepali possono avere delle appendici fogliacee riflesse oppure no.
Corolla: è un corpo unico (gamopetala); la forma può essere più o meno campanulata, o imbutiforme, svasata o a forma di coppa o cono; nella parte terminale ha 5 lobi (denti) o divisioni che generalmente sono più brevi del tubo corollino.
Androceo: gli stami sono 5 liberi, a volte diseguali fra di loro; i filamenti staminali sono membranosi alla base e lievemente dilatati; le antere sono libere (raramente sono connate). Il polline è 3-porato e spinuloso.
Gineceo: l'ovario è generalmente infero con 3 loculi opposti ai lobi calicini e senza disco (corpo carnoso ricettacolare dell'ovario); lo stilo è cilindrico, semplice e poco sporgente, mentre lo stimma è trilobo (solamente nella specie Campanula medium sono presenti 5 stimmi). Lo stilo possiede dei peli per raccogliere il polline. I dischi del nettare sono assenti.
Frutti
I frutti sono generalmente capsule ovate, erette o pendule, contenenti numerosi semi. Le logge possono essere 3 o 5 (in C. medium) corrispondentemente all'ovario e sono deiscenti per pori (capsula poricida: i pori di deiscenza si aprono inferiormente ai denti del calice che è persistente al frutto).
Riproduzione
La fecondazione avviene fondamentalmente attraverso l'impollinazione dei fiori. L'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle, anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo, nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno.[9] Nella fase della dispersione i semi, che sono molto minuti e leggeri, cadendo a terra dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento (disseminazione anemocora), vengono poi dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria).
Habitat: le campanule sono considerate piante pioniere in quanto compaiono in zone particolarmente impervie, dove cresce solo il muschio, aprendo la strada ad altre specie. Hanno bisogno di terreni freschi o appena umidi. Alcune specie sono calcifughe (ad esempio la C. barbata), altre preferiscono gli scisti calcarei soleggiati (ad esempio la C. alpestris), oppure ricercano terreni ricchi di calce (come C. medium, C. thyrsoides o C. cochleariifolia). In generale non amano molto i terreni asciutti ed ombrosi.
Distribuzione e habitat delle specie alpine italiane
Delle circa 50 specie spontanee della flora italiana buona parte vivono sull'arco alpino. La tabella seguente riporta i dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle principali specie o gruppi alpini:[10]
Substrato con “Ca/Si”: si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali. Ambienti: B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze di corsi d'acqua; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; H1 = ontaneti verdi, saliceti subalpini; H2 = boscaglie di pini montani; H4 = arbusteti, siepi, margini di boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa: 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, soprattutto nelle zone temperate. Il genere di questa voce appartiene alla sottofamigliaCampanuloideae (una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae) comprendente circa 50 generi. Il genere Campanula a sua volta comprende 449 specie (51 nella flora italiana) a distribuzione soprattutto circumboreale.[11][12][13] Il Sistema Cronquist assegna al genereCampanula la famiglia delle Campanulaceae e l'ordine delle Campanulales, mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Asterales (stessa famiglia). Sempre in base alla classificazione APG IV sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella all'inizio a destra).
SottotribùCampanulinae definita da R. Schonland in Engl. & Prantl nel 1889.
TribùCampanuleae definita da Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) in una pubblicazione del 1827.
SottofamigliaCampanuloideae definita da Gilbert Thomas Burnett (1800-1835) in una pubblicazione del 1835.
FamigliaCampanulaceae definita da Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) in una pubblicazione del 1789 (secondo altri testi, da Michel Adanson nel 1763).
Storicamente la sistematica all'interno del genereCampanula si basa su alcune caratteristiche morfologiche, quali la forma delle foglie, la struttura esterna del fiore oppure la presenza o no nel calice di appendici fogliacee riflesse, ma anche caratteristiche biologiche in genere come la posizione di deiscenza della capsula: superiore, al centro o inferiore; oppure su come un frutto libera i suoi semi: per pori, per fenditure o altro. In base a questi e altri caratteri si usa dividere il genere in quattro sezioni principali:[4]
Sezione I: specie con calice provvisto di appendici fogliacee riflesse (C. medium – C. barbata – ecc.).
Sezione III: specie con fiori pedicellati (peduncolo) e capsule pendule (C. latifolia – C. rapunculoides – C. trachelium – ecc.).
Sezione IV: specie con fiori pedicellati (peduncolo) e capsule erette (C. cenisia – C. garganica – C. patula – C. rapunculus – C. persicifolia – ecc.).
La circoscrizione e la classificazione infragenerica di Campanula e molto controversa. Attualmente in base a ricerche di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto e del nucleo si è cercato di fare luce sulla classificazione interna di questo genere certamente non monofiletico. L'esame di diversi campioni del Nord America (circa il 75% delle specie presenti in questo territorio) ha individuato due cladi principali: Campanula s.s. clade (distribuzione principale: Nord Africa, Europa e Macaronesia) e Rapunculus clade (distribuzione principale: Nord America, Mediterraneo e Est asiatico), all'interno del quale sono annidati altri due sub-cladi (Rapunculus 1 e Rapunculus 2).[15] I dati raccolti sul suolo nordamericano confermano più o meno precedenti studi analoghi fatti su campioni europei.[16] Questi ultimi includono anche un piccolo clade Musschia clade affine alle campanule e comprendente la Campanula primulifolia Brot. (sinonimo: C. alata Desf.), Campanula peregrina L., Campanula lactiflora M. Bieb. e Musschia aurea (L. f.) Dumort.. I due cladi principali comprendono diverse specie attualmente descritte in generi diversi da Campanula: Edraianthus, Michauxia, Azorina e Trachelium in Campanula s.s. clade; Asyneuma, Phyteuma, Legousia e altri in Rapunculus clade.
Per risolvere il problema della tassonomia, sono state proposte alcune soluzioni: una prevede di considerare come sinonimi tutti i generi che rientrano nei tre cladi sopra descritti (Campanula s.s. clade – Rapunculus clade – Musschia clade); in questo caso il genere sarebbe monofiletico. Un'altra proposta è quella di lasciare nel genere Campanula solamente il clado Campanula s.s. e ascrivere le altre specie a generi diversi. In tutti i casi l'attuale tassonomia del genere Campanula andrebbe stravolta.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[16] e semplificato (della Campanula sono descritte solamente le specie presenti sul territorio italiano), dimostra chiaramente l'attuale parafilia del genere.
Specie presenti in Italia
Sul territorio italiano sono presenti le seguenti specie di Campanula:[7][13][17]
La pianta ha un habitus glabro o sparsamente peloso; il fusto, legnoso alla base e quindi erbaceo, ha un portamento prostrato o pendulo; i denti del calice sono ripiegati.
La pianta ha un habitus bianco-lanoso; il fusto, a consistenza più o meno carnosa, ha un portamento eretto o ascendente; i denti del calice sono stretti.
I fusti hanno un portamento dicotomico, spesso sono prostrato-ascendenti; la corolla è lunga 3–5 mm con un tubo allungato; la deiscenza della capsula è alla base.
I fusti principali terminano in rosette sterili, all'ascella delle quali sono inseriti lateralmente i fusti fioriferi; le foglie inferiori sono persistenti e sono più grandi di quelle superiori; l'infiorescenza è formata da pochi fiori; i denti del calice sono stretti (1-2,8 mm).
L'infiorescenza è formata da capolini raccolti in gruppi; la lamina delle foglie inferiori è 2-4 volte più lunga che larga e i bordi sono crenulati; la forma dei denti del calice è lanceolata.
I fusti fioriferi sono centrali rispetto alle rosette fogliari; le foglie inferiori sono più piccole di quelle superiori e scompaiono alla fioritura; l'infiorescenza è formata da numerosi fiori raccolti in pannocchia corimbosa; i denti del calice sono larghi 3–4 mm.
I fiori sono eretti e disposti in lunghi grappoli a forma di spiga; le foglie basali hanno la base subcordata e scompaiono alla fioritura, le altre hanno forme arrotondate o sono ristrette alla base; la corolla ha dimensioni maggiori di 15 mm × 40 mm.
Le foglie sono lanceolate (spatolate quelle basali e sessili quelle cauline); i suoi fiori, pochi e isolati, dal colore violetto – bluastro, sono penduli e molto vistosi.
Forma dei cespi radicali ramosi e un po' striscianti; le foglie cauline sono linenari – lanceolate molto strette e simili a quelle del pesco (da qui il nome della specie). I fusti sono pauciflori, mentre i fiori sono a forma di campana ampia di colore azzurro violaceo.
I fusti non sono dicotomi, il portamento è eretto o ascendente; la corolla è lunga 10–30 mm con un breve tubo; la deiscenza della capsula è nella metà apicale.
L'infiorescenza è pauciflori (pochi fiori sciolti; il più delle volte un solo fiore); il colore è blu chiaro, esistono anche varietà bianche; le antere hanno un delicato colore blu lavanda; alla base del fusto è disposta una rosetta basale di foglie rotonde o reniformi.
I fiori, di colore lillacino o bianco, sono penduli o reclinati verso il basso; l'infiorescenza è formata da grappoli di 20 o più fiori disposti strettamente.
L'infiorescenza è di tipo lineare, acuta all'apice; i denti del calice sono 2-3 volte più lunghi che larghi; il colore della corolla è azzurro violaceo.
Le foglie e fiori sono sessili; questi ultimi sono raccolti in numero di 40-50 in una spiga dal colore giallastro detta anche “infiorescenza di tirso”.
I fiori sono raccolti in un'infiorescenza semplice ma a volte anche ramosa; la base delle foglie inferiori è cordata e la superficie è ruvida; corolla larga 14–15 mm, lunga 30–40 mm.
Oltre alle specie sul suolo italiano nel resto dell'Europa (e areale del Mediterraneo) sono presenti le seguenti specie di Campanula (a lato è indicata la distribuzione europea/mediterranea):[17]
Il genere ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni sinonimi più frequenti:[8]
Annaea Kolak., 1979
Astrocodon Fes., 1957
Brachycodon Fed., 1957
Brachycodonia Fed., 1961
Campanulastrum Small, 1903
Diosphaera Feer, 1894
Echinocodonia Kolak., 1994
Echinocodon Kolak., 1986
Gadellia Shulkina, 1979
Hemisphaera Kolak., 1984
Hyssaria Kolak., 1981
Mzymtella Kolak., 1981
Neocodon Kolak. e Serdyuk., 1982
Popoviocodonia Fed., 1957
Pseudocampanula Kolak., 1980
Roucela Dumort., 1822
Symphyandra A. DC., 1830
Tracheliopsis Buse, 1894
Generi simili
Molti generi, che appartengono sempre alla famiglia delle Campanulaceae, si avvicinano a Campanula per una o più caratteristiche morfologiche. Di seguito un breve ed incompleto elenco dei generi simili:[7]
Adenophora Fisch. – Campanella (nome comune del genere): vi appartiene la specie Adenophora lilliifolia (L.) DC. (nome comune: Campanella odorosa), unica del genere Adenophora presente in Italia; si trova al nord sulle Alpi dai 300 ai 800 ms.l.m.. Può essere facilmente presa per una specie del genere Campanula.
Phyteuma L. – Raponzolo (nome comune del genere): i fiori sono spesso a forma campanulata, mediamente molto piccoli, tubolari e sempre raccolti in dense infiorescenze a spiga.
Legousia Durande (sinonimo = Specularia DC.) – Specchio di Venere (nome comune del genere): ci sono 4 specie spontanee in Italia; si differenziano dal genere Campanula in quanto le corolle sono espanse ed appiattite, con i denti del calice vistosamente patenti e più lunghi della corolla.
Wahlenbergia Schrader – Wahlenbergia (nome comune del genere): un'unica specie presente in Italia, Wahlenbergia nutabunda (Guss.) DC. (nome comune: Wahlenbergia), vive al sud. È molto simile ad alcune specie del genere Campanula.
Trachelium L. – Trachelio (nome comune del genere): due sono le specie presenti in Italia. Si distinguono soprattutto per l'infiorescenza che è tipicamente corimbosa.
Platycodon DC.: anche queste sono piante esotiche (Cina, Manciuria, Siberia e Giappone) e quindi difficilmente presenti in Italia; sono caratterizzate dalle corolle campanulate molto sviluppate ed appariscenti. In Italia sono importate come piante decorative.
La specie commestibile più conosciuta è la C. rapunculus. Si consumano le radici carnose raccolte prima dell'inizio della fioritura. Altre specie alimentari sono C. rapuncoloides e C. persicifolia. Le notizie dell'impiego in cucina di queste piante si trovano nel “Théàtre d'agriculture” dell'agronomo francese Oliviero de Serres (1539-1619). Altri autori europei, come lo scrittore e umanista François Rabelais (1494-1553) nel suo Gargantua e Pantagruel, ne consigliavano l'uso come insalate estive o autunnali.
In Inghilterra molte specie giunsero importate inizialmente per la coltivazione orticola, poi diventate ornamentali. È il caso della C. medium e della C. persicifolia, individuate in Inghilterra alla fine del Cinquecento dal botanico inglese John Gerard (1545-1612): sono proprie della flora spontanea mediterranea, e quindi del tutto ignote al clima insulare inglese. Ancor più eloquente è il caso della C. pyramidalis (sempre raccolta in Inghilterra da Gerad) che è reperibile allo stato spontaneo solamente nella pianura veneta e friulana.
Giardinaggio
Esistono illustrazioni del XV secolo che mostrano senza dubbio che le campanule erano già al tempo coltivate in vasi o conche. Nel XVIII secolo nei giardini e nelle coltivazioni orticole si riscontrava una ventina di specie; il numero aumentò nel secolo successivo grazie allo sviluppo delle importazioni europee da altri continenti. Oggi, soprattutto nei giardini, si coltiva una sessantina di specie. Varie sono le specie coltivate come piante ornamentali che si prestano per formare aiuole e bordure nei giardini, per crescere in vaso sui terrazzi, e industrialmente per la produzione del fiore reciso[19].
Tra le annuali e biennali più utilizzate, la C. longystila a fiore blu-lilla cupo di origine caucasica, la C. ramosissima con grandi fiori colorati di violetto, celeste-lilla e bianco di origine europea, la C. medium con fiori variamente colorati e spesso doppi.
Le perenni, coltivate come annuali, scartando quindi le piantine sfiorite, sono la C. barbata spontanea, con fiori azzurro pallido, la C. thyrsoides dai fiori gialli e la C. isophylla, nota volgarmente come stella d'Italia, con grandi fiori bianchi o azzurri numerosissimi, che ricoprono il fogliame verde chiaro; raggiunge i 30 cm e può essere coltivata in vasi pensili.
Tra le perenni coltivate come biennali la C. medium, molto decorativa con grandi fiori vistosi, varietà come la calycanthea dai colori rosa, viola, ecc. Tra le specie perenni ricordiamo la C. fragilis dai fiori bianchi e celesti, la C. persicaefolia, spontanea in varie parti del mondo con fiori colorati di blu, azzurro chiaro o bianco, di grande sviluppo, con steli alti fino a 1 m, coltivata per la produzione del fiore reciso, la C. portenschlagiana (sinonimo di C. muralis) con fiori azzurro brillante, la C. pyramidalis coltivabile in vaso, la C. carpatica, la C. fragilis e la C. alliariifolia per decorare giardini rocciosi.
Coltivazione
Le piante di questo genere preferiscono posizioni a mezzo sole, con terreno soffice, ricco di sostanze organiche e fresco, in zone con buona umidità ambientale. Le Campanula perenni coltivate in vaso vanno rinvasate in primavera, utilizzando terriccio universale; è da fare la regolare potatura della chioma cimando i getti apicali per favorire un aspetto più compatto e per stimolare la fioritura. Concimazioni ogni due settimane, con fertilizzante liquido nel periodo della fioritura. Annaffiature generose e frequenti nebulizzazioni nel periodo più caldo. Le annuali si seminano all'inizio della primavera o in autunno facendo svernare le piantine sottovetro, le biennali o le perenni coltivate come annuali vengono seminate entro giugno per la fioritura nella primavera successiva. Le perenni si moltiplicano con la semina, o per via agamica con la divisione dei cespi, separando i numerosi germogli che la pianta emette attorno al vecchio ceppo dopo la fioritura, come nella specie C. persicifolia.
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