Die Wasserschläuche (Utricularia) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Mit ihren rund 250 Arten[1] ist sie die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.
Sowohl der deutsche als auch der botanische Name der Gattung, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.
Die Morphologie der Wasserschlauch-Arten ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.
Erscheinungsbild
Wasserschlauch-Arten sind einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie Utricularia humboldtii können jedoch Wuchshöhen bis zu 130 Zentimetern erreichen.
Rhizoide
Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschlauch-Arten mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten – mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia – sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.
Stolonen
Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschlauch-Arten betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei Utricularia alpina, letzteres bei Utricularia vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art Utricularia violacea.
Aquatische Wasserschlauch-Arten gemäßigter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (Turionen) – kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben.
Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur 1 Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.
Blätter von Utricularia reniformis
Blätter
Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei Utricularia longifolia. Einige wenige Arten wie Utricularia menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus Augen heraus. Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.
Fallen
Falle von Utricularia humboldtiiWenn Beute die Härchen der Klappe reizt, öffnet sie sich. Durch Unterdruck wird die Beute in die Falle gespült.
Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei Utricularia vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch den die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die EnzymeEsterase, Phosphatase und Protease. Parallel dazu beginnt die Falle, das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang. Dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen können.
Die Blütenstände sind die einzigen Pflanzenteile, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die Blüten stehen meistens wechselständig in traubigenBlütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die gespornten Blüten bestehen in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und 7 Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick Orchideenblüten.
Die Früchte der Wasserschlauch-Arten sind kleine, meistens runde oder eiförmige Kapselfrüchte. Die Kapselfrüchte sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche Samen. Die Samen sind 0,2 bis 1 Millimeter lang.
Ökologie
Je nach Wasserschlauch-Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.
Wasserschlauch-Arten sind (mit Ausnahme von ariden Gebieten, der Antarktis und der ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugen sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.
Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (etwa 60 %) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten sumpfigen Böden, rund 15 % sind aquatisch, teils verankert, teils frei flottierend. Die verbleibenden 25 % sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer (z. B. Utricularia rigida), besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe oder leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z. B. in Moosen, an rauen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z. B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet.
Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.
Systematik
Die Gattung Utricularia wurde durch Carl von Linné aufgestellt.
Die Gattung Utricularia wurde durch den britischen Botaniker Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt. Auf einem Supertree aus zwei molekulargenetischen Studien basierend (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) wurden 2006 Taylors Sektionen in großen Teilen bestätigt und neue Untergattungen vorgeschlagen, dieser modifizierten Fassung wird hier weitgehend gefolgt.[2] Da einige monotypische Sektionen im Rahmen dieser Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, wurde hierbei auf Taylors Arbeit zurückgegriffen, die Sektion Minutae wurde erst 2008 erstbeschrieben, ihre Einordnung in der Untergattung Bivalvia gilt als vorläufig.[3] Ergänzungen und Regionsangaben folgen der World Checklist of Selected Plant Families.[1]
Utricularia resupinataB.D.Greene ex Bigelow: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den nördlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, von Mexiko bis Nicaragua und auf Kuba vor.
Utricularia spruceanaBenth. ex Oliv.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis zum nördlichen und nordöstlichen Brasilien vor.
Sektion Utricularia
Goldgelber Wasserschlauch[4] (Utricularia aureaLour.): Er kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis ins nördliche und östliche Australien vor.
Utricularia benjaminianaOliv.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika in Madagaskar, von Mittelamerika bis zur Insel Trinidad und dem nördlichen Brasilien vor.
Utricularia inflataWalter: Sie kommt im westlichen Washington und in den östlichen und östlich-zentralen Vereinigten Staaten vor.
Utricularia inflexaForssk.: Sie kommt in Afrika und auf dem Indischen Subkontinent vor.
Mittlerer Wasserschlauch (Utricularia intermediaHayne): Er kommt in den gemäßigten Gebieten der nördlichen Halbkugel vor.
Utricularia macrorhizaLeconte: Sie kommt von Sibirien bis zu Russlands Fernem Osten und dem nördlichen China vor, dazu im nördlichen Japan und im nördlichen Nordamerika.
Kleiner Wasserschlauch (Utricularia minorL.): Er kommt von der Subarktis bis zu den gemäßigten Zonen der nördlichen Halbkugel vor und außerdem auf Neuguinea.
Utricularia muelleriKamienski: Sie kommt vom südlichen Neuguinea bis ins nördliche Australien vor.
Blaßgelber Wasserschlauch (Utricularia ochroleucaR.W.Hartm.): Er kommt von Europa bis Afghanistan, von Russlands Fernem Osten bis Japan und von subarktischen Nordamerika bis zu den nördlichen und westlichen Vereinigten Staaten vor.
Utricularia olivaceaC.Wright ex Griseb.: Sie kommt in der südöstlichen USA, von der Insel Trinidad bis Bolivien, in Kuba und Nicaragua vor.
Utricularia radiataSmall: Sie kommt vom südöstlichen Kanada bis zu den östlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten und dem mexikanischen Bundesstaat Tabasco vor.
Utricularia reflexaOliv.: Sie kommt vom tropischen Afrika bis zum nördlichen Botswana und im zentralen Madagaskar vor.
Utricularia stellarisL.f.: Sie kommt in Afrika vor, vom Indischen Subkontinent bis Indochina und im nördlichen Australien vor.
Utricularia striataLeconte ex Torr.: Sie kommt in den östlichen und östlich-zentralen Vereinigten Staaten vor.
Dunkelgelber Wasserschlauch (Utricularia stygiaG.Thor): Er kommt in Nord- und Mitteleuropa, in Russlands Fernem Osten, in Alaska und im nördlichen und östlichen Kanada vor.
Utricularia purpureaWalter: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den östlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, vom südlichen Mexiko bis Costa Rica, von den Bahamas bis Kuba und auf Jamaika vor.
Sektion Foliosa
Utricularia amethystinaSalzm. ex A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im südwestlichen Florida, von Mexiko bis zum tropischen Südamerika und auf der Insel Trinidad vor.
Utricularia tricolorA.St.-Hil.: Sie kommt von Kolumbien bis Venezuela und von Bolivien bis Brasilien und dem nordöstlichen Argentinien vor.
Utricularia tridentataSylvén: Sie kommt vom südlichen und südöstlichen Brasilien bis zum nordöstlichen Argentinien vor.
Utricularia calycifidaBenj.: Sie kommt vom östlichen Kolumbien bis Suriname und Brasilien vor.
Utricularia manniiOliv.: Sie kommt von Nigeria bis Kamerun und auf den Inseln im Golf von Guinea vor.
Sektion Stylotheca
Utricularia guyanensisA.DC.: Sie kommt von Belize bis Nicaragua, vom südlichen Venezuela bis Französisch-Guayana und dem östlichen Bolivien und auch auf der Insel Trinidad vor.
Utricularia appendiculataE.A.Bruce: Sie kommt vom westlich-zentralen und südlichen tropischen Afrika bis Tansania und im nördlichen und zentralen Madagaskar vor.
Sektion SpruceaP.Taylor
Utricularia viscosaSpruce ex Oliv.: Sie kommt von Belize und Nicaragua bis Trinidad und Brasilien vor.
Utricularia caeruleaL.: Sie kommt im nördlichen Madagaskar, vom tropisch-subtropischen Asien bis zum südlichen Teil von Russlands Fernem Osten und im nördlichen und östlichen Australien vor.
Utricularia sandwithiiP.Taylor: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Suriname und Brasilien vor.
Utricularia simulansPilg.: Sie kommt vom westlichen tropischen Afrika bis Tschad und Sambia, vom südlichen Florida bis Kuba, von Mexiko bis Belize und im tropischen Südamerika vor.
Utricularia rostrataA.Fleischm. & Rivadavia[7] Sie wurde 2009 aus dem brasilianischen Bundesstaata Bahia erstbeschrieben.
Sektion Enskide(Raf.) P.Taylor
Utricularia chrysanthaR.Br.: Sie kommt vom südlichen Neuguinea bis zum nördlichen Australien vor.
Utricularia fulvaF. Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Sektion OligocistaA.DC.
Utricularia adpressaSalzm. ex A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis Brasilien sowie Belize und auf der Insel Trinidad vor.
Utricularia erectifloraA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
Utricularia foveolataEdgew.: Sie kommt vom westlichen tropischen Afrika bis Tansania und Sambia, von Indien bis Hainan, auf den Philippinen, Madagaskar, im östlichen Java und im nördlichen Australien vor.
Utricularia scandensBenj.: Sie kommt vom tropischen bis südlichen Afrika, vom Indischen Subkontinent bis China und zur Malaiischen Halbinsel, in Madagaskar und in Neuguinea vor.
Utricularia cornutaMichx.: Sie kommt vom zentralen und östlichen Kanada bis zu den zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, auf den Bahamas und im westlichen Kuba vor.
Utricularia junceaVahl: Sie kommt in den US-Bundesstaaten von New York bis Texas, auf Karibischen Inseln von Kuba bis Puerto Rico und von Mexiko über Zentralamerika bis zur Insel Trinidad und in Brasilien.
Sektion BenjaminiaP.Taylor
Utricularia nanaA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis Paraguay vor.
Utricularia lowrieiR.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Queensland erstbeschrieben.
Utricularia naikiiS.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2000 aus Indien erstbeschrieben.
Utricularia uxorisGómez-Laur.: Sie wurde 2005 aus Costa Rica erstbeschrieben.
Utricularia wannaniiR.W.Jobson & Baleeiro: Sie wurde 2015 aus Western Australia erstbeschrieben.
Phylogenetik
Das folgende Kladogramm der Gattung Utricularia ist ein sogenannter „Supertree“, der – wie obige Systematik – auf zwei molekulargenetischen Studien basiert (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) und gibt die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung bis auf Sektionsebene wieder.[2] Da die Sektionen Vesiculina bzw. Aranellapolyphyletisch sind, tauchen sie mehrfach innerhalb des Kladogramms auf (*), einige monotypische Sektionen fanden im Rahmen dieser Untersuchung keine Berücksichtigung und sind daher hier nicht dargestellt.
Die Wasserschlauch-Arten haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Wegen ihrer Karnivorie und ihrer ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.
Literatur
Peter Taylor: The Genus Utricularia. A Taxonomic Monograph (= Kew Bulletin. Additional Series. 14). Royal Botanic Gardens – Kew, London 1989, ISBN 0-947643-72-9.
Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2.
Weiterführende Literatur
Richard W. Jobson, Julia Playford, Kenneth M. Cameron, Victor A. Albert: Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 1, 2003, ISSN0363-6445, S. 157–171, JSTOR:3093945.
Kai Müller, Thomas Borsch: Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates. In: Plant Systematics and Evolution. Band 250, Nr. 1/2, 2005, ISSN0378-2697, S. 39–67, JSTOR:23654255.
↑ abUtricularia. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 24. Dezember 2018.
↑ ab
Kai F. Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott: Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales). In: Plant Biology. Band 8, Nr. 6, 2006, ISSN1435-8603, S. 748–757, doi:10.1055/s-2006-924706.
↑ ab
Allen Lowrie, Ian D. Cowie, John G. Conran: A new species and section of Utricularia (Lentibulariaceae) from northern Australia. In: Telopea. Band 12, Nr. 1, 2008, ISSN0312-9764, S. 31–46, (online)
↑Sergio Zamudio, Martha Olvera: A new species of Utricularia (Lentibulariaceae) from Guerrero, Mexico. In: Brittonia. Band 61, Nr. 2, 2009, ISSN0007-196X, S. 119–125, JSTOR:40648096.
↑Guang-Wan Hu, Chun-Lin Long, Ke-Ming Liu: Utricularia mangshanensis (Lentibulariaceae), a new species from Hunan, China. In: Annales Botanici Fennici. Band 44, Nr. 5, 2007, ISSN0003-3847, S. 389–392, ((Digitalisat, PDF; 508,76 KB)).
↑Andreas Fleischmann, Fernando Rivadavia: Utricularia rostrata (Lentibulariaceae), a new species from the Chapada Diamantina, Brazil. In: Kew Bulletin. Band 64, Nr. 1, 2009, ISSN0075-5974, S. 155–159, JSTOR:20649635.
↑ abc
Piyakaset Suksathan, John A. N. Parnell: Three new species and two new records of Utricularia L. (Lentibulariaceae) from Northern Thailand. In: Thai Forest Bulletin (Botany). Band 38, 2010, ISSN0495-3843, S. 23–32, online.
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