iskelet
Latince isim	systema skeletale, ossa
Sistem	hayvan
Tanımlayıcılar
JSTOR	skeleton
MeSH	D012863

İskelet, çoğu hayvanın vücudunu destekleyen yapısal çerçevedir. Farklı iskelet türleri vardır: bir organizmanın vücut şekline yapısal destek sağlayan sert bir dış kabuk olan dış iskelet; organların ve yumuşak dokuların bağlı olduğu iç sert bir çerçeve olan iç iskelet; ve vücut sıvılarının basıncı ile desteklenen esnek bir iç yapı olan hidroskelet.

Omurgalılar, merkezi bir vertebral kolon etrafında merkezlenmiş, esas olarak kemik ve kıkırdaklardan oluşan bir iç iskelete sahip hayvanlardır. Omurgasızlar ise omurga kolonundan yoksundur ve sert dış iskeletler (eklembacaklılarda ve birçok yumuşakçada görülür), iç kaplamalı kabuklar (örneğin, bazı kafadanbacaklılardaki mürekkepbacaklı kemikleri), çubuk benzeri yapılar (ekinodermlerdeki kemikçikler gibi), hidrostatik basınçla desteklenen vücut boşlukları (çoğu omurgasızda yaygındır) ve spiküller (süngerlerde bulunur) gibi çeşitli iskelet türlerine sahiptir. Sert bir bağ dokusu olan kıkırdak, hem omurgalıların hem de omurgasızların iskelet sistemlerinde bulunur.

İskelet terimi Eski Yunanca σκελετός (skeletós) "kurumuş" sözcüğünden gelmektedir.^[1]

İskeletler çeşitli özelliklerle tanımlanabilir. Katı iskeletler kemik, kıkırdak veya kütikül gibi sert maddelerden oluşur. Bunlar konumlarına göre de ayrılabilir; iç iskeletler iç iskelet, dış iskeletler ise dış iskelettir. İskeletler sertliğe göre de tanımlanabilir; esnek iskeletler sert iskeletlerden daha elastiktir.^[2] Akışkan veya hidrostatik iskeletler katı iskeletler gibi sert yapıya sahip değildir, bunun yerine basınçlı sıvılar aracılığıyla işlev görür. Hidrostatik iskeletler her zaman iç kısımdadır.^[3]

Dış iskeletler, bir hayvanın vücudunu saran, doğal bir zırha benzeyen ve onları potansiyel tehditlerden koruyan dış koruyucu yapılardır. Bir omurgasızlar sınıfı olan eklembacaklılar, büyümelerine uyum sağlamak için periyodik deri değiştirme veya ekdiz gerektiren dış iskeletlere sahiptir. Ayrıca yumuşakçalar da bir tür dış iskelet olarak kabuk kullanırlar. Bu dış iskelet kaplamaları, kasların bağlanması için bir yüzey ve hareketi ve savunmayı kolaylaştıran özelleşmiş uzantılar sunar. Eklembacaklılarda dış iskelet duyusal algıda da rol oynar.^[4]

Dış iskeletlerin karada yaşayan organizmaların toplam vücut kütlesine kıyasla nispeten ağır olabileceğini ve sonuç olarak dış iskeletli canlıların karada genellikle nispeten küçük olduğunu belirtmek önemlidir. Bununla birlikte, suda yaşayan ve su tarafından yüzdürülen hayvanlar daha büyük dış iskeletleri destekleyebilir. Örneğin, Pasifik Okyanusu'nda bulunan devasa bir tuzlu su istiridyesi olan güney dev istiridyesi, büyük ve ağır bir kabuğa sahiptir. Bir başka örnek de, oldukça büyük bir kabuğa sahip bir deniz salyangozu türü olan Syrinx aruanus'tur.

İç iskeletler, omurgalıların çoğunda bulunan kemik iskeletler gibi mineralize dokulardan oluşan bir hayvanın iç destek yapısıdır.^[5] İç iskeletler oldukça özelleşmişlerdir ve hayvanlar arasında önemli farklılıklar gösterirler. Karmaşıklıkları sadece destek işlevi görmekten (süngerler örneğinde olduğu gibi), kaslar için bir bağlanma yeri ve kas kuvvetlerini iletmek için bir mekanizma olarak hizmet etmeye kadar değişir. Gerçek bir iç iskelet Mesodermal dokusundan türetilir. İç iskeletler kordalılarda, ekinodermlerde ve süngerlerde görülür.

Doğal dünyada hayvanlar, genel olarak iki kategoride sınıflandırılabilecek çeşitli iskelet yapıları sergilerler: sert ve esnek iskeletler. Bu farklı iskelet sistemleri farklı amaçlara hizmet eder ve destekledikleri organizmaların özel ihtiyaçlarına uyacak şekilde uyarlanmıştır.

Esnek iskeletler dış strese maruz kaldıklarında deforme olabilirler. Genellikle çift kabuklular ve denizanası gibi sölenterlerin mezogleası gibi bazı omurgasızlarda bulunurlar. Esnek iskeletler avantajlıdır çünkü kaslar kasıldığında bükülebilir ve kaslar gevşediğinde orijinal şekillerini geri kazanabilirler. Kıkırdak, esnek bir iskelet oluşturabilen bir malzeme örneğidir, ancak çoğu esnek iskelet proteinler, polisakkaritler ve su karışımından oluşur. Bazı durumlarda, esnek iskeletler ek destek ve koruma için sert yapılarla takviye edilebilir. Bu tür iskeletler tipik olarak su ortamlarında yaşayan organizmalarda görülür, çünkü suyun kendisi sert bir iskeletin yokluğunda bile yapısal destek sağlar.^[6]

Öte yandan, sert iskeletler strese maruz kaldıklarında deforme olmazlar ve güçlü bir destek sağlarlar. Öncelikle karasal hayvanlarda bulunurlar ve sucul ortamlarda daha az yaygındırlar. Bu iskeletler, özellikle yüzmek için desteğe ihtiyaç duyan hızlı hareket eden hayvanlar için koruma ve yapısal destek gibi amaçlara hizmet eder. Sert iskeletler kitin (eklembacaklılarda bulunur), kalsiyum karbonat gibi kalsiyum bileşikleri (taşlı mercanlarda ve yumuşakçalarda görülür) ve silikat (diyatomlar ve radyolaryalılar tarafından kullanılır) gibi malzemelerden yapılır. Bu sağlam iskelet sistemleri, hayvanların verimli bir şekilde hareket etmesini sağladıkları ve midye ve salyangoz kabuklarında görüldüğü gibi dış tehditlere karşı koruma sağladıkları karasal ortamlarda özellikle değerlidir.^[7]

Hidrostatik iskeletler, denizanası, yassı solucanlar, nematodlar ve solucanlar da dahil olmak üzere bazı yumuşak gövdeli organizma türlerinde görülen, sıvı basıncı yoluyla yapı sağlayan bir hayvanın içindeki esnek boşluklardır. Bu boşlukların duvarları kas ve bağ dokusundan yapılmıştır. Bir hayvanın vücuduna yapı sağlamanın yanı sıra, hidrostatik iskeletler kas kasılma kuvvetlerini ileterek bir hayvanın uzunluğu boyunca kasların dönüşümlü olarak kasılması ve genişlemesiyle hareket etmesini sağlar.^[8]

Hücre iskeleti hücrelerin formunu stabilize etmek ve korumak için kullanılır. Hücre şeklini koruyan, hücreyi koruyan, flagella, cilia ve lamellipodia gibi yapıları kullanarak hücresel hareketi ve kesecikler ve organellelerin hareketi gibi hücreler içinde taşınmayı sağlayan ve hücresel bölünmede rol oynayan dinamik bir yapıdır. Hücre iskeleti, bir hayvanın vücudu için yapısal sistem sağlaması anlamında bir iskelet değildir; daha ziyade hücresel düzeyde benzer bir işlev görür.^[9]

Omurgalıların çoğunun anatomisinde, iskeletin birincil yapısal bileşeni kemiktir.^[10] Bu kemik iskelet, farklı hayvan türleri arasında bileşim ve yapı bakımından değişiklik gösterir. İskelet sistemindeki bir diğer temel unsur da kıkırdaktır ve öncelikle memelilerde eklem bölgelerinde yoğunlaşır. Bununla birlikte, köpekbalıkları gibi kıkırdaklı balıklar gibi bazı hayvanlarda iskeletin tamamı kıkırdaktan oluşur. Tüm omurgalılarda, iskelet yapısını karakterize eden, özellikle omurga ve göğüs kafesi gibi bileşenlerde belirgin olan, tekrar eden bir segment modeli vardır.^[11]

Kemikler, omurgalıların iç iskeletinin ayrılmaz bir parçası olan sert organlardır. Vücudun yapısına destek sağlamak, kaslarla etkileşim yoluyla hareketi kolaylaştırmak ve hayati iç organların etrafında koruyucu kılıflar oluşturmak gibi birçok önemli işleve hizmet ederler. Kemikler ağırlıklı olarak inorganik minerallerden oluşur; hidroksiapatit bunun en belirgin örneğidir, geri kalan kısım ise organik bir matris ve sudan oluşur. İçi boş boru şeklindeki tasarımları, hafif bir kaliteyi korurken sıkıştırmaya karşı önemli bir direnç sağlar. Kemiklerdeki ana hücre tipleri osteoblastlar, osteoklastlar ve osteositlerdir.^[12]

Kemik dokusu yoğun bir bağ dokusu olarak kategorize edilir ve mineralize doku, sertliğine ve üç boyutlu bal peteği benzeri iç yapısına katkıda bulunan bir bileşendir. Yapısal desteğin ötesinde, kemikler aynı zamanda kırmızı ve beyaz kan hücrelerinin üretiminde rol oynar ve hücresel düzeyde kalsiyum ve fosfat için depolama alanları olarak hizmet eder. Kemiklerde ilik, endosteum, periosteum, sinirler, kan damarları ve kıkırdağı kapsayan çeşitli doku türleri bir arada bulunur.

Embriyonik gelişim aşamasında, kemikler hem ektoderm hem de mezoderm germ tabakalarındaki spesifik iskeletojenik hücrelerden köken alır. Bu hücreler farklı kemik, kıkırdak ve eklem bileşenlerine farklılaşır ve nihayetinde olgun iskelet sistemini oluşturmak için birbirleriyle bağlantı kurar. Benzersiz özelleşmiş iskelet dokuları omurgalıların karakteristik özelliğidir. Kıkırdak kemikten daha hızlı büyür, bu da yavaş yavaş kemikle yer değiştirmeden önce bir hayvanın yaşamının erken aşamalarında daha belirgin hale getirir. Omurgalılarda kıkırdak aynı zamanda iskelet içindeki eklem noktalarında strese karşı koymaya yarar ve tipik olarak perikondrium dokusu ile kaplıdır. Bağlar ve tendonlar, sırasıyla kemikleri diğer kemiklere ve kasları kemiklere bağlamaktan sorumlu elastik dokulardır.^[13]

Kaplumbağaların iskeletleri, göğüs kafesinden bir kabuk geliştirerek bir dış iskelet oluşturacak şekilde evrimleşmiştir.^[14] Yılanlar ve keseliler iskeletleri diğer hayvanlara göre önemli ölçüde daha fazla omura sahiptir. Kertenkelelerde tipik olan 65 omurla karşılaştırıldığında yılanlarda genellikle 300'ün üzerinde omur bulunur.^[15]

Kuşların iskeletleri uçuş için uyarlanmıştır. Kuş iskeletlerindeki kemikler, uçuşun metabolik maliyetini azaltmak için içi boş ve hafiftir. Kemiklerin şekli ve yapısının çeşitli özellikleri, yuvarlak ve ince humeral şaft ve iskelet elemanlarının tek kemikleşme halinde kaynaşması dahil olmak üzere uçuşla ilişkili fiziksel strese dayanacak şekilde optimize edilmiştir.^[16] Bu nedenle, kuşlar genellikle diğer karasal omurgalılardan daha az sayıda kemiğe sahiptir. Kuşlar ayrıca dişlerden ve hatta gerçek bir çeneden yoksundur, bunun yerine çok daha hafif olan bir gaga geliştirmişlerdir. Birçok yavru kuşun gagasında yumurta dişi adı verilen ve amniyotik yumurtadan çıkışlarını kolaylaştıran bir çıkıntı bulunur.

Balıkların içindeki destek yapısını oluşturan iskelet ya Chondrichthyes'de olduğu gibi kıkırdaktan ya da Osteichthyes'de olduğu gibi kemikten yapılır. Ana iskelet elemanı, hafif ancak güçlü olan eklemli omurlardan oluşan omurga sütunudur. Kaburgalar omurgaya bağlanır ve uzuvlar ya da uzuv kemerleri yoktur. Sadece kaslar tarafından desteklenirler. Balıkların ana dış özellikleri olan yüzgeçler, kuyruk yüzgeci (kuyruk yüzgeci) hariç, omurga ile doğrudan bağlantısı olmayan ışın adı verilen kemikli veya yumuşak dikenlerden oluşur. Gövdenin ana kısmını oluşturan kaslar tarafından desteklenirler.

Köpekbalıkları, vatozlar, patenler ve kimeralar gibi kıkırdaklı balıkların iskeletleri tamamen kıkırdaktan oluşur. Kıkırdağın daha hafif olması bu balıkların yüzerken daha az enerji harcamasını sağlar.

Deniz memelilerinin suda hareketini kolaylaştırmak için arka ayaklar ya balinalar ve denizayısı'nda olduğu gibi tamamen kaybolmuş ya da yüzgeçayaklılar (foklar)'da olduğu gibi tek bir kuyruk yüzgeci'nde birleşmiştir. Balinada, boyun omurları tipik olarak kaynaşmıştır, bu da yüzme sırasında esnekliği dengeyle takas eden bir adaptasyondur.^[17]

İnsan iskeleti, bağlar, tendonlar, kaslar ve kıkırdak ile birbirine bağlanan ve desteklenen tek tek ve kaynaşmış kemiklerden oluşan karmaşık bir yapıdır. Bu iskelet organları desteklemek, kasları sabitlemek ve beyin, akciğerler, kalp ve omurilik gibi kritik organları korumak gibi hayati işlevler sağlar.

Yetişkin insan vücudunda iskelet, toplam vücut ağırlığının yaklaşık %13,1'ini oluşturur ve bu ağırlığın yarısı sudan oluşur.^[18] Vücuttaki en büyük kemik üst bacaktaki uyluk kemiği iken, en küçüğü orta kulaktaki stapes kemiğidir. Pelvis ve kafatasında olduğu gibi bazı kemikler birbirine kaynaşmışken diğerleri ayrı kalır. Bağlantısız kemiklere örnek olarak, her bir orta kulakta bulunan ve yalnızca birbirleriyle eklemleşen üç kemikçik verilebilir. Boyunda bulunan ve dilin bağlanma noktası olarak görev yapan hyoid kemiği diğer kemiklere bağlı değildir ve kas ve bağ desteğine dayanır.^[19]

Yetişkin insanların iskeletinde tipik olarak 206 kemik bulunur, ancak bu sayı belirli kemiklerin nasıl gruplandığına bağlı olarak değişebilir. Örneğin, her iki taraftaki kalça kemikleri bir veya üç ayrı kemik (ilium, ischium ve pubis) olarak sayılabilir. Benzer şekilde, kuyruk kemiği veya kuyruk sokumu tek bir kemik veya dört ayrı kemik olarak sayılabilir ve kafatası sütürleri arasındaki bazı küçük solucan kemikleri sayıma dahil edilmez. Sakrum, kaynaşmış beş omurdan oluşmasına rağmen genellikle tek bir kemik olarak kabul edilir. Ek olarak, tendonlarda bulunan değişken sesamoid kemikler vardır; patella veya diz kapağı, her zaman sayılan daha büyük sesamoid kemiklere bir örnektir. Kemik sayısı bireyler arasında farklılık gösterebilir ve bazı kemikler zamanla birbirine kaynaştığı için yaşla birlikte değişebilir. İskelet iki ana bölüme ayrılır: vücudun merkezi ekseni boyunca uzanan aksiyal iskelet ve uzuvları ve eklerini içeren apendiküler iskelet.^[20]

İnsan iskeletinin tam gelişime ulaşması yaklaşık 20 yıl sürer ve kemikler kan hücrelerinin üretilmesinden sorumlu olan ilik içerir.

Erkek ve kadın iskeletleri arasında önemli farklılıklar vardır. Erkek iskeleti genellikle kadın iskeletinden daha büyük ve ağırdır. Kadınlarda kafatası kemikleri daha az köşelidir ve daha geniş, daha kısa göğüs kemiğine ve daha ince bileklere sahiptirler. En önemli farklılıklar, dişinin üreme yetenekleriyle ilgili olarak leğen kemiğindedir. Kadın pelvisi erkek pelvisine göre daha geniş ve sığdır, pelvis çıkışı genişlemiş ve pelvis girişi daha geniş, daha daireseldir. Kasık kemikleri arasındaki açı erkeklerde daha keskindir, bu da daha dairesel, daha dar ve kalp şeklinde bir pelvisle sonuçlanır.^[21][22]

Omurgasızlar omurganın olmaması ile tanımlanır ve kemik iskeletleri yoktur. Eklembacaklıların dış iskeletleri, ekinodermlerin ise iç iskeletleri vardır. Denizanası ve solucan gibi bazı yumuşak vücutlu organizmalar hidrostatik iskelete sahiptir.^[23]

Böcekler, kabuklular ve araknidler dahil olmak üzere eklembacaklıların iskeletleri kütiküllü dış iskeletlerdir. Bunlar epidermis tarafından salgılanan kitin'den oluşur.^[24] Kutikula, bir hayvanın vücudunu kaplayan ve sindirim sisteminin parçaları da dahil olmak üzere belirli iç organları kaplayan koruyucu bir dış tabakadır. Eklembacaklıların büyüme sürecinde, yeni bir dış iskelet geliştirdikleri, eski dış iskeletin bir kısmını parçalayıp emdikleri ve geri kalanını geride bıraktıkları, ekdiz olarak bilinen bir prosedür olan deri değiştirme geçirirler. Bir eklembacaklının dış iskeleti çeşitli temel işlevlere hizmet eder: vücudu korumak ve desteklemek için bir bariyer görevi görür, uzantılar aracılığıyla hareket ve savunma için araçlar sağlar ve duyusal algıya yardımcı olur. Kabuklular gibi bazı eklembacaklılar, çevrelerinden kalsiyum karbonat gibi biyomineralleri emerek kütiküllerinin gücünü artırır.^[25]

Deniz yıldızı ve deniz kestanesi gibi ekinoderm iskeletleri, hayvanın vücudunu örtmek için bitişik veya üst üste binen büyük, iyi gelişmiş sklerit plakalardan oluşan iç iskeletlerdir. Deniz hıyarı iskeletleri bir istisnadır, beslenme ve harekete yardımcı olmak için küçültülmüş bir boyuta sahiptir. Echinoderm iskeletleri monokristal bir yapıya sahip kalsit'ten oluşan stereom'dan oluşur. Ayrıca iskeletin bileşiminin %15'ini oluşturan önemli bir magnezyum içeriğine sahiptirler. Stereom yapısı gözeneklidir ve hayvan yaşlandıkça gözenekler bağlayıcı stromal doku ile dolar. Deniz kestanelerinin on kadar stereom yapısı çeşidi vardır. Günümüz hayvanları arasında bu tür iskeletler ekinodermlere özgüdür, ancak benzer iskeletler bazı Paleozoik hayvanlar tarafından kullanılmıştır.^[26] Ekinodermlerin iskeletleri çoğunlukla yumuşak doku ile kaplı olduğu için mezodermdir. İskelet plakaları birbirine kenetlenebilir veya kaslar ve bağlar aracılığıyla bağlanabilir. Ekinodermlerdeki iskelet elemanları oldukça özelleşmiştir ve genellikle bir çeşit simetriyi korumalarına rağmen birçok şekil alırlar. Deniz kestanelerinin dikenleri en büyük ekinoderm iskelet yapısı türüdür.^[27]

Deniz kabukluları, deniz tarakları ve salyangozlar gibi bazı yumuşakçaların dış iskelet görevi gören kabukları vardır. Bunlar hayvanın manto'sundan salgılanan proteinler ve mineraller tarafından üretilir.

Süngerler küçük kalkerli veya silisli spiküllerden oluşan bir iskelete sahiptir. Süngerler arasında demosponglar çoğunluğu oluşturur ve tüm sünger türlerinin %90'ını oluşturur. Bu demosponglar, protein spongin lifleri, mineral silika veya bazen her ikisinin bir kombinasyonu ile inşa edilen spiküllerden yapılmış iskeletlere sahiptir. Silika bazlı spiküller mevcut olduğunda, aksi takdirde oldukça benzer olan cam süngerlerde bulunanlara kıyasla farklı şekiller sergilerler.^[28]

Kıkırdak, hücre dışı matriks içinde kondrosit adı verilen özelleşmiş hücrelerden oluşan bağlayıcı bir iskelet dokusudur. Bu matriks tipik olarak Tip II kolajen lifleri, proteoglikan ve sudan oluşur. Elastik kıkırdak, hiyalin kıkırdak, fibrokartilaj ve lipohiyalin kıkırdak dahil olmak üzere birçok kıkırdak türü vardır.

Diğer bağ dokularının aksine, kıkırdak kan damarları içermez. Kondrositler, eklem kıkırdağının sıkıştırılması veya elastik kıkırdağın bükülmesiyle oluşan pompalama hareketinin yardımıyla difüzyon yoluyla beslenir. Bu nedenle, diğer bağ dokularına kıyasla kıkırdak daha yavaş büyür ve onarılır.