Савански љускавац

Савански љускавац
савански љускавац док хода на задњим ногама
савански љускавац у одбрамбеној позицији
CITES Appendix I (CITES)[1]
Научна класификација уреди
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Mammalia
Ред: Pholidota
Подред: Eupholidota
Натпородица: Manoidea
Породица: Manidae
Потпородица: Smutsiinae
Род: Smutsia
Врста:
S. temminckii
Биномно име
Smutsia temminckii
Smuts, 1832
  распрострањеност врсте
Синоними
синоними врсте:
  • Manis temminckii (Smuts, 1832)
  • Phatages hedenborgii (Fitzinger, 1872)[2]
  • Phataginus temminckii (Grubb, 1998)[3]

Теминкијев љускавац (лат. Smutsia temminckii, [Смутсија теминки"]), савански љускавац, капски љускавац, јужноафрички љускавац, приземни љускавац или степски љускавац је врста љускаваца из рода Smutsia унутар потпородице Smutsiinae у породици Manidae, која настањује подручје подсахарске Африке.[4][5][6]

Етимологија назива

Врста: Поријекло назива од: Значење назива:
S. temminckii теминкијев љускавац[7]

Опис

лобања саванскoг љускавца
препарирани савански љускавац

Мужјаци саванскoг љускавца су углавном већи и тежи од женки од женки, али очигледни полни диморфизам није присутан.[8][9] Мужјаци достижу дужину од 0,634 до 1,24 m и тежину од 2,5 до 16,1 kg, док су женке дуге од 0,64 до 1,25 m и тежину од 2,5 до 15,8 kg.[6] Лобање код мужјака достижу дужину од 72 до 98,3 mm, до су код женки дуге од 71,8 до 89 mm.[6] Реп је дуг, широк и мишићав. Код мужјака достиже дужину од 29 до 58,5 cm, док је код женки дужине од 22,3 до 44 cm.[6]

Укупно на свом тјелу ова врста има 343 до 422 кератинске љуске које расту из коже под косим углом, распоређене у линеарној мрежи по леђима, на боковима, репу, челу, горњем дјелу дуге њушке, врату, раменима, бутовима, и вањској страни подлактица и поткољеница.[6] Боја љусака варира географски, тако да могу бити сиве, тамносмеђе и жућкастосмеђе боје и могу имати рубове бјеле боје. Тјело саванскoг љускавца је покривено са 12 попречни и 11 до 13 уздужни редова љуски које се преклапају.[6] Рубови репа су ограничени са 11 до 13 редова шиљасти љуски. На глави, подлактицама и поткољеницама су љуске најмање, док су на леђима и на репу највеће на тјелу. Остатак главе, унутрашња страна ногу и стомак су покривен тамносивом кожом. На мјестима на тјелу која су покривена љускама нема длака између њих. Трепавице и длаке на мјестима без љуски код ове врсте су ријетке и кратке (< 0,5 cm).[10][6] Кожа и љуске код саванскoг љускавца чине око 33 до 35% укупне тјелесне тежине код одрасле јединке.[6]

Ова врста љускаваца има укупно 48 пршљенова, и то 7 вратни, 11 или 12 леђни, 5 или 6 слабински, 3 крстачна и 21 до 24 репна.[6] Предње ноге су мишићаве, а задње ноге су стубасте грађе са јастучићима на малим стопалима. И на предњим и на задњим ногама савански љускавац има по пет прстију са канџама. Канџе на првом и петом прсту предњи ногу су кратке (око 2 cm), док су остале канџе дуге (око 6 cm).[6] Канџе на задњим ногама су кратке и тупе. За разлику од други врста љускаваца које се крећу на све четири ноге, савански љускавац хода на задњим ногама.[6] Док хода, своје предње ноге савија ка прсима а реп одиже од земље, користећи га као контрабаланс тјелу и глави. Отисци стопала саванског љускавца по облику подсјећају на мале отиске слонова. Ова врста је добар пливач,[11] а способна је и да се пење преко препрека ходаљјући на све четири ноге, користечи се са репом као упориштем и сидром.[6]

Лобања саванског љускавца је крушкастог облика. Мале црне очи су окружене са добро мишићавим, натеченим капцима, као и са никтитативном мембраном (тзв. "трећим капком") која штити очи од мрава и термита.[6] Ова врста љускавца има славб вид али добро развијено чуло мириса. Њушка овог љускавца је увијек мокра. Ове врста не посједује ушне шкољке, већ само закржљалу ушну хрскавицу око ушног отвора. Унутар ушног отвора се налазе мале чупаве длачице.[6] Као и све друге врсте љускаваца, у вилицама неме прави зуба, и на почетку доње вилице се налази пар коштани структура по облику слични зубима (псеудозуби).[6] Језик је у облику траке, укупно је дуг 40 до 60 cm, и љепљив је због алкалне пњувачке коју луче пљувачне жљезде. Џиновски љускавац може свој језик извући до дужене од 20 до 40 cm.[6] Тјелесна температура саванског љускавца се креће од 29,5 до 34,5°C.[9][6] Наслаге масног ткива код ове врсте љускаваца се стварају на леђима од рамена до репа и на горњој страни репа. Ове поткожне наслаге масноће имају улогу термалне изолације, с обзиром да саме љуске имају малу улогу.[6] Наслаге масног ткива на стомаку су рјетко присутне и имају улогу у складиштењу енергије за периоде оскудице хране. Аналне жљезде које луће смрдљиву и штетну воштану хемијску течност бјеле боје се налазе са лијеве и десне стране аналног отвора.[6] Женке посједују двије подпаздушне брадавице.

Распрострањеност и станиште

Савански љускавац је распрострањен на простору подсахарске Африке, од Чада, Судана и Јужног Суданог на сјеверу, преко Источне Африке до Јужноафричке Републике и Есватинија на југу.[6]

У прошлости је распрострањеност ове врсте била већа, нашто указују фосилни остаци из периода касног Плеистоцена (старости између 18000 до 12000 год.) из покрајине Западни Кејп у Јужноафричкој Републици.[12][13] Други фосилни остаци указују на то да је ова врста у периоду раног Холоцена (старости око 9000 год) била присутна на подручју Есватинија.[14]

Савански љускавац настањује станишта до 1700 m надморске висине,[15] што укључује саване, плавне равнице и широколисне шуме,[8] галеријске шуме и травнате равнице гдје је годишња количина падавина од 250 до 1400 mm,[15][8][16][17][18] те шумска подручја покривена дрвећем (из родова Brachystegia, Combretum и Julbernardia и врстама Colophospermum mopane и Sclerocarya birrea) и трњем (из родова Senegalia и Vachellia),[19][8][6] Ова врста не несаљава густе затворене шуме, пустиње, нити пољопривредна земљишта.[20]

Понашање и екологија

Савански љускавац је углавном ноћу активан сисар,[6] иако се могу сусрести и у току дневног периода. Углавном води усамљенички начин живота, притом не рачунајући на женке са младунцима.[17][6] У току дана овај љускавац већину времена проводи у својој јазбини. Сама активност у току године варира по временским сезонама, количином доступне хране и активности предатора који нападају ову врсту.[20] У току љета и у влажном топлом околишу (као што је источна Јужна Африка) је ова врста је активна у току ноћи, јер на тај начин штеди своју енергију и течност у тјелу, коју би иначе изгубила излажући се високим температурама.[21][17][20] У региону Калахари у току зиме, и одрасли и млади савански љускавци су активни у току дневног периода како би избјегли екстремно ниске ноћне температуре, али и како би сачували своју тјелесну енергију.[20] Сами улазци и излазци из јазбине су уско повезани са смањењем и повечањем температуре околине.[20] Такође, ова активност је везана и са активности мрава са којима се они хране, јер су они више активнији у току дана и налазе се у лако доступним коморама мравињака које су ближе површини тла, док се ноћу повлаче у коморе које су дубље у тлу.[20][22]

Ова врста прави своја сколништа испод пали трупаца дрвећа, у густом растињу, у пећинама, у великим пукотинама у стјенама и у дјелимично отвореним термитњацима. Ова врста љускаваца не копа своје јазбине, већ корист напуштене јазбине други животиња из своје околине, као што су јазбине афричког мравоједа, капског бодљикавог прасета и глодара врсте Pedetes capensis, као и свиња из рода Phacochoerus.[17][6] Ове јазбине љускавци додатно прилагођавају својим условима живота. Овисно од предјела на ком су насељени, јазбине ови љускаваца могу бити дуге од 1,2 до 12 m, и простиру се испод површине тла од 0,5 до 5 m.[23][6]

Поред људи, међу животињским врстама које се хране са овом врстом љускавца се налазе и лав, леопард, пјегава хијена, јазавац медојед, као и нилски крокодил.[15][6] Паразити који нападају ову врсту љускавца су врсте крпеља Manitherionyssus heterotarsus, Ornithodoros compactus, Ornithodoros moubata и Rhipicephalus theileri.[21][6]

Исхрана

Исхрана саванског љускаваца се углавном састоји од јајашаца, ларви, лутки и одрасли јединки различити врста мрава и термита које хватају својим дугим, љепљивим језицима. Утврђено је да ова врста преферира плијен који је већи од 5 mm.[6] Што се тиче мрава, овај љускавац се храни са 30 различити врста, међу којима су: Acantholepsis capensis, Anoplolepis custodiens, Crematogaster amita, Hodotermes mossambicus, Monomorium albopilosum, Myrmicaria natalensis, Pheidole megacephala, Polyrhachis schistacaea, Tapenonia luteum, Technomyrmex albipes, као и врсте из рода Camponotus (као што су врсте Camponotus cinctellus и Camponotus maculatus). На простору Јужноафричке Републике, врсте A. custodiens, C. cinctellus, C. maculatus, H. mossambicus, M. natalensis и P. schistacaea чине укупно 97% исхране саванског љускаваца.[6] A. custodiens чини 77% исхране у току цјеле године, јер су галерије унутар мравињака гдје ова врста мрава леже јајашца налазе близу површине тла.[6] Што се тиче термита, овај љускавац се храни са 10 различити врста, међу којима су: Odontotermes badius и Trinervitermes rhodesiensis.[6]

Размножавање

Вријеме парења није сезонско. Када су женке спремне за парење, оне уз помоћ свог репа остављају мирис са којим привлаче мужјаке у околини.[17] Парење између мужјака и женке се одвија у јазбинама гдје ови љускавци бораве, и оно може трајати између 24 и 48 h.[17] Женка обично окоти по једног младунца којег предходно носи у стомаку између 105 и 140 дана, и ријетки су случајеви да се окоте по два младунца.[17][6]

Угроженост

Ова врста се сматра скоро рањивим таксоном.[1] Популација ове врсте се смањује, судећи по расположивим подацима.[1] Главне пријетње саванском љускавацу представљају губитак станишта и криволов.

Систематика

Класификација

Врста: Распрострањеност:[1]
S. temminckii (Smuts, 1832)[24]
(савански љускавац) 		 Ангола (југоисток Анголе)[25][26][27][28]
 Боцвана[29]
 Бурунди[11][30]
 Есватини
 Етиопија (западни дио уз границу са Суданом и Јужним Суданом)[31][32]
 Замбија[33][19][34]
 Зимбабве[15][8]
 Јужни Судан
 Јужноафричка Република (сјеверни дио)[35][21][36][37][9][18][38]
 Кенија
 Малави[39][19][40]
 Мозамбик[41][42]
 Намибија[43][44]
 Руанда[11][30]
 Судан (југ Судана)[45][23][32]
 Танзанија[46][47]
 Уганда[48]
 Централноафричка Република (сјеверни дио)[49]
 Чад[49]
у прошлости:

 Есватини (у периоду раног Холоцена око 0,009 мил. год.)[14]
 Јужноафричка Република (покрајина Западни Кејп, у периоду касног Плеистоцена од 0,018 до 0,012 мил. год.)[12][13]

Филогенија

Доље приказан кладограм представља филогенетске везе врсте Smutsia temminckii.[50][51][52][53][10]

 Pholidotamorpha 
 ? 

†Pantolesta

 
 Pholidota 
 

†Palaeanodonta

 
 Pholidota 
 

†Euromanis

 
 ? 

†Pholidota sp. (BC 16’08)

 
 
 

†Afredentata

 
 Eupholidota 
 

†Eomanoidea

 
 Manoidea 
 

†Patriomanidae

 
 ? 

†Necromanis

 
 Manidae 
 

Maninae

 
 ? 

†Manidae sp. (DPC 3972 & DPC 4364)

 
 Smutsiinae 
 

Phatagininae

 
 Smutsiinae 
 Smutsia 
 

Smutsia gigantea

 
 ? 

†Smutsia olteniensis

 
 

Smutsia temminckii

 
 
 sensu stricto 
 афричка група 
 sensu lato 
 
 
 
 
 sensu stricto 
 sensu lato 
 

Види још

Референце

  1. ^ а б в г д Pietersen, D.; Jansen, R.; Connelly, E. (2019). „Smutsia temminckii”. Црвени списак угрожених врста IUCN. IUCN. 2019: e.T12765A123585768. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T12765A123585768.en Слободан приступ. 
  2. ^ Fitzinger, L. J. (1872.) "Die naturliche familie der schuppenthiere (Manes)." Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, CI., LXV, Abth. I, 9-83.
  3. ^ Grubb, P., Jones, T. S., Davies, A. G., Edberg, E., Starin, E. D., Hill, J. E. (1998.) "Mammals of Ghana, Sierra Leone and the Gambia." Trendrine Press, Zennor, Cornwall.
  4. ^ Schlitter, D. A. (2005). „Order Pholidota”. Ур.: Wilson, Don E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 531. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  5. ^ D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar (2018.) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716
  6. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ о п р с т ћ у ф х ц ч џ ш аа аб Darren W. Pietersen, Raymond Jansen, Jonathan Swart, Wendy Panaino, Antoinette Kotze, Paul Rankin, Bruno Nebe (2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ур., „Chapter 11 - Temminck's pangolin Smutsia temminckii (Smuts, 1832)”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 175—193, ISBN 9780128155073, S2CID 213602166, doi:10.1016/B978-0-12-815507-3.00011-3 
  7. ^ Gotch, A. F. (1979.) "Mammals - Their Latin Names Explained: A Guide to Animal Classification." Blandford Press, Poole.
  8. ^ а б в г д Heath, Martha; Coulson, IAN (1997). „Home range size and distribution in a wild population of Cape pangolins, Manis temminckii, in north-west Zimbabwe”. African Journal of Ecology. 35 (2): 94—109. doi:10.1111/j.1365-2028.1997.080-89080.x. 
  9. ^ а б в Pietersen, D. W. (2013.) "Behavioural Ecology and Conservation Biology of Ground Pangolins (Smutsia temminckii) in the Kalahari Desert." M. Sc. Thesis, University of Pretoria, Pretoria, South Africa.
  10. ^ а б Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
  11. ^ а б в Kingdon, J. (1971.) "East African mammals. An Atlas of evolution in Africa, Primates, Hyraxes, Pangolins, Protoungulates, Sirenians, vol. I." Academic Press, London.
  12. ^ а б Richard G. Klein (1972.) "The Late Quaternary Mammalian Fauna of Nelson Bay Cave (Cape Province, South Africa): Its Implications for Megafaunal Extinctions and Environmental and Cultural Change", Quaternary Research (N.Y.) 2:135-42
  13. ^ а б Timothy J. Gaudin (2010.) "Pholidota". In Lars Werdelin and William Joseph Sanders (eds.) "Cenozoic Mammals of Africa". University of California Press, Berkeley, London, New York, pp. 599-602
  14. ^ а б Klein, Richard G. (1984). „Later Stone Age Faunal Samples from Heuningneskrans Shelter (Transvaal) and Leopard's Hill Cave (Zambia)”. The South African Archaeological Bulletin. 39 (140): 109—116. doi:10.2307/3888376. 
  15. ^ а б в г Coulson, M. H. (1989). „The pangolin (Manis temminckii Smuts, 1832) in Zimbabwe.”. Ecol. 27 (2): 149—155. .
  16. ^ Skinner, J. D., Chimimba, C. T. (2005.) "The Mammals of the Southern African Subregion." Cambridge University Press, Cambridge.
  17. ^ а б в г д ђ е Swart, J. (2013.) "Smutsia temminckii Ground Pangolin." In: Kingdon, J., Hoffmann, M. (Eds.) "Mammals of Africa, vol. V, Carnivores, Pangolins, Equids, Rhinoceroses." Bloomsbury Publishing, London, pp. 400-405.
  18. ^ а б Pietersen, D., Jansen, R., Swart, J., Kotze, A. (2016.) "A conservation assessment of Smutsia temminckii." In: Child, M. F., Roxburgh, L., Do Linh San, E., Raimondo, D., Davies-Mostert, H. T. (Eds.) "The Red List of Mammals of South Africa, Swaziland and Lesotho." South African National Biodiversity Institute and Endangered Wildlife Trust, South Africa.
  19. ^ а б в Smithers, R. H. N. (1966.) "The Mammals of Rhodesia, Zambia and Malawi." Collins, London.
  20. ^ а б в г д ђ Pietersen, Darren W.; McKechnie, Andrew E.; Jansen, Raymond (2014). „Home Range, Habitat Selection and Activity Patterns of an Arid-Zone Population of Temminck's Ground Pangolins, Smutsia temminckii”. African Zoology. 49 (2): 265—276. S2CID 59036227. doi:10.3377/004.049.0215. hdl:2263/43479. .
  21. ^ а б в Jacobsen, N. H. G., Newbery, R. E., De Wet, M. J., Viljoen, P. C., Pietersen, E. (1991). „A contribution of the ecology of the Steppe Pangolin Manis temminckii in the Transvaal.”. Zeitschrift für Säugetierkunde. 56 (2): 94—100. .
  22. ^ Pietersen, D. W., Symes, C. T., Woodborne, S., McKechnie, A. E., Jansen, R. (2016.) "Diet and prey selectivity of the specialist myrmecophage, Temminck’s Ground Pangolin." J. Zool. 298 (3), 198-208.
  23. ^ а б Sweeney, R. C. H. (1974.) "Naturalist in the Sudan." Taplinger Publishing Co, New York.
  24. ^ Smuts, J. (1832.) "Enumerationem Mammalium Capensium", Dessertatio Zoologica Inauguralis. J. C. Cyfveer, Leidae.
  25. ^ Monard, A. (1935.) "Contribution à la Mammologie d’Angola et Prodrome d’une Faune d’Angola." Arquivos do Museu Bocage 6, 1-314.
  26. ^ Hill, J. E., Carter, T. D. (1941.) "The mammals of Angola, Africa." Bull. Am. Museum Nat. Hist. 78, 1-211.
  27. ^ Meester, J. (1972.) "Order Pholidota." In: Meester, J., Stzer, H. W. (Eds.) "The Mammals of Africa: An Identification Manual, Part 4." Smithsonian Institution Press, Washington, D. C., pp. 1-3.
  28. ^ Beja, P., Pinto, P. V., Veríssimo, L., Bersacola, E., Fabiano, E., Palmeirim, J. M. et al. (2019.) "The Mammals of Angola." In: Huntley, B. J., Russo, V., Lages, F., Nuno-Ferrand, N. (Eds.) "Biodiversity of Angola, Science & Conservation: A Modern Synthesis." Springer, Cham, pp. 357-443.
  29. ^ Smithers, R. H. N. (1971.) "The Mammals of Botswana, 4." Museum Memoirs of the National Museums and Monuments, Rhodesia, pp. 1-340.
  30. ^ а б Dorst, J., Dandelot, P. (1972.) "A Field Guide to the Larger Mammals of Africa." Collins, London.
  31. ^ Schloeder, C. A.; Jacobs, M. J. (1996). „A report on the occurrence of three new mammal species in Ethiopia”. African Journal of Ecology. 34 (4): 401—403. doi:10.1111/j.1365-2028.1996.tb00636.x. 
  32. ^ а б Yalden, D. W.; Largen, M. J.; Kock, D.; Hillman, J. C. (1996). „Catalogue of the mammals of Ethiopia and Eritrea. 7. Revised checklist, zoogeography and conservation”. Tropical Zoology. 9: 73—164. doi:10.1080/03946975.1996.10539304. 
  33. ^ Ansell, W. F. H. (1960.) "Mammals of Northern Rhodesia." The Government Printer, Lusaka.
  34. ^ Ansell, W. F. H. (1978.) "The Mammals of Zambia." National Parks and Wildlife Services, Chilanga, Zambia.
  35. ^ Rautenbach, I. L. (1982.) "Mammals of the Transvaal." Ecoplan Monograph 1. Pretoria, South Africa.
  36. ^ Swart, J. (1996.) "Foraging Behaviour of the Cape Pangolin Manis temminckii in the Sabi Sand Wildtuin." M. Sc. Thesis, University of Pretoria, Pretoria, South Africa.
  37. ^ Kyle, R. (2000.) "Some notes on the occurrence and conservation status of Manis temminckii, the pangolin, in Maputaland, Kwazulu/Natal." Koedoe 43, 97-98.
  38. ^ Pietersen, Darren W.; Fisher, Jolene T.; Glennon, Kelsey L.; Murray, Kimberley A.; Parrini, Francesca (2021). „Distribution of Temminck's pangolin (Smutsia temminckii) in South Africa, with evaluation of questionable historical and contemporary occurrence records”. African Journal of Ecology. 59 (3): 597—604. doi:10.1111/aje.12866. 
  39. ^ Sweeney, R. (1959.) "A Preliminary Annotated Check-List of the Mammals of Nyasaland." The Nyasaland Society, Blantyre.
  40. ^ Ansell, W. F. H., Dowsett, R. J. (1988.) "Mammals of Malawi: An Annotated Check List and Atlas." Trendrine Press, Zennor, Cornwall.
  41. ^ Smithers, R. H. N., Lobão Tello, J. L. P. (1976.) "Check List and Atlas of the Mammals of Mozambique." Trustees of the National Museums and Monuments of Rhodesia, Salisbury, Zimbabwe
  42. ^ Spassov, N. (1990.) "On the presence and specific position of pangolins (Gen. Manis L.: Pholidota) in north Mozambique." Hist. Nat. Bulg. 2, 61-64
  43. ^ Shortridge, G. C. (1934.) "The Mammals of South West Africa." William Heinemann Publishers, London.
  44. ^ Stuart, C. T. (1980.) "The distribution and status of Manis temminckii (Pholidota, Manidae)." Säugetierkundliche Mitteilungen 28, 123-129.
  45. ^ Sweeney, R.C.H. (1956). „CXV.—Some notes on the feeding habits of the Ground Pangolin, Smutsia Temminckii (Smuts)”. Annals and Magazine of Natural History. 9 (108): 893—896. doi:10.1080/00222935608655913. 
  46. ^ Swynnerton, G. H., Hayman, R. W. (1950.) "A check-list of the land mammals of the Tanganyika Territory and the Zanzibar Protectorate." J. East Afr. Nat. Hist. Soc. 20 (6&7), 274-392.
  47. ^ Foley, C., Foley, L., Lobora, A., De Luca, D., Msuha, M., Davenport, T. R. B. et al. (2014.) "A Field Guide to the Larger Mammals of Tanzania." Princeton University Press, Princeton.
  48. ^ Bere, R. M. (1962.) "The wild mammals of Uganda and neighbouring regions of East Africa." In Association With the East African Literature Bureau. Longmans, London.
  49. ^ а б Malbrant, R. (1952.) "Fauna du centre Africain Français (Maniferes et Oiseaux), second ed." Paul Lechevalier, Paris.
  50. ^ Gaudin, Timothy (2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. S2CID 1773698. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Архивирано из оригинала (PDF) 25. 09. 2015. г. Приступљено 14. 06. 2023. 
  51. ^ Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. S2CID 86059673. doi:10.1080/02724634.2012.694319. 
  52. ^ Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040. 
  53. ^ du Toit, Z.; du Plessis, M.; Dalton, D. L.; Jansen, R.; Paul Grobler, J.; Kotzé, A. (2017). „Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae”. BMC Genomics. 18 (1): 746. PMC 5609056 Слободан приступ. PMID 28934931. doi:10.1186/s12864-017-4140-5 Слободан приступ.