Брюхоресничные черви, или гастротрихи[2](лат.Gastrotricha), — тип первичноротых животных (Protostomia). Мелкие (0,1—1,5 мм) морские и пресноводные, преимущественно донные животные, большинство видов обитает в интерстициали. Около 350 морских[3] и около 250 пресноводных видов[4].
Микрофотографии брюхоресничных червей из родов Pseudostomella (A, B) и Ptychostomella (C, D, E)
У хетонотид тело короткое, с обособленным головным отделом и раздвоенной вилочкой на заднем конце. У макродазиид тело более вытянутое, у некоторых видов с тонким хвостовым придатком.
Покровы
Тело одето нехитинизированной растяжимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. Под кутикулой находится однослойный покровный эпителий, который у макродазиид имеет клеточное строение, а у хетонотид частично синцитиальное. У макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выделяющие слизь. Имеются также прикрепительные трубочки — у хетонотид они расположены на хвостовой вилке, а у макродазиид — на заднем конце и боковых сторонах тела. В состав трубочки входят две клетки — одна выделяет клей, а другая растворитель. Секрет этих клеток выделяется через отверстие кутикулярной трубочки. В состав органа может входит моноцилиарная чувствительная клетка.
У хетонотид и некоторых макродазиид кутикула на спинной стороне образует чешуйки, щетинки и другие выросты причудливой формы, строение которых играет важную роль в систематике. Подвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками. Клетки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.
Lepidochaetus zelinkai
Нервная система и органы чувств
Нервная система лежит прямо под покровным эпителием, ЦНС состоит из групп нервных клеток, лежащих вокруг окологлоточного нервного кольца, и двух продольных нервных стволов, расположенных по бокам тела у брюшной стороны. Мышцы, как и у нематод, посылают иннервационные отростки к нервам.
Из органов чувств развиты одноклеточные механо- и хемосенсорные сенсиллы, у немногих видов — парные глазки из 1—2 клеток, лежащие на поверхности «мозга». Нередко имеются ресничные ямки, напоминающие по строению обонятельные ямки турбеллярий и амфиды нематод. У некоторых видов имеются также головные щупальца, содержащие до 20 чувствительных клеток.
Опорно-двигательная система
Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из отдельных лент продольных и кольцевых мышц. Продольные мышцы сосредоточены на боковых сторонах тела рядом с нервными стволами. Выросты кольцевых мышц образуют тонкие спинно-брюшные мышцы. У видов с коротким телом и толстой кутикулой кольцевые мышцы слабо развиты или отсутствуют. Мышцы косоисчерченные или поперечнополосатые. Опорой для мышц служит кутикула, а у некоторых макродазиид — также парный Y-орган — два тяжа крупных опорных клеток, расположенных по бокам от кишечника. У двух родов (Xenodasys и Chordodasys) в задней части тела (сзади от анального отверстия) имеется состоящий из специализированных клеток хордоподобный орган.
Пищеварительная система
Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону. Имеется ротовая полость и глотка с трёхгранным просветом (её непарный луч у макродазиид обращён к спинной стороне, а у хетонотид, как и у нематод — к брюшной). Стенка глотки состоит из одного слоя миоэпителиальных клеток. У макродазиид есть пара боковых глоточных пор, ведущих из глотки во внешнюю среду (признак сходства с хордовыми и полухордовыми). Средняя кишка состоит из однослойного эпителия. Короткая задняя кишка, выстланная кутикулой, есть только у хетонотид.
Полость тела
Хотя гастротрих и относят к первичнополостным червям, как таковая полость тела у них отсутствует. Ранее за неё принимали пространства, заполненные клетками Y-органа. У гастротрих нет также дыхательной и кровеносной систем.
Выделительная система
Органы выделения — парные протонефридии. У хетонотид их всегда одна пара, у макродазиид — от одной до шести пар. Каждый протонефридий оканчивается одной или несколькими клетками мерцательного пламени (циртоцитами) и открывается наружу отдельным отверстием.
Половая система
Некоторые виды представлены, видимо, исключительно партеногенетическими самками, остальные — гермафродиты. Встречающиеся в литературе указания на раздельнополость гастротрих, видимо, связаны с тем, что у многих из них гермафродитизм протерандрический.
Парные семенники расположены в передней части тела, парные яичники — в задней. У некоторых видов есть семяприёмники и копулятивные органы. Зрелые яйца располагаются в средней части тела, рядом с кишечником, и обычно выводятся через разрыв в стенке тела.
Движение
Движутся за счет биения ресничек, расположенных на брюшной стороне тела. У некоторых видов в головной области реснички сливаются в пластинки (мембранеллы), а в брюшной — в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Некоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабжённых собственной мускулатурой. В передвижении интерстициальных видов с длинным змеевидным телом принимают участие попеременные сокращения кольцевых и продольных мышц. У некоторых видов важную роль в движении играет Y-орган (взаимодействуя с мышцами, обеспечивает резкие сокращения тела). В передвижении участвуют также прикрепительные трубочки, которые обеспечивают прикрепление к песчинкам (и открепление от них); некоторые виды с помощью прикрепительных трубочек осуществляют «шагающее», «пяденицеобразное» движение.
Питание и пищеварение
Гастротрихи питаются бактериями, мелкими частичками детрита, морские виды — также диатомовыми водорослями. По крайней мере у некоторых видов реснички создают токи воды, загоняющие пищевые частицы в ротовую полость. Видимо, у макродазиид попавшая в глотку вода выводится через боковые поры. Глотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. Пищеварение полостное и внутриклеточное.
Размножение и развитие
У разных видов описаны одножгутиковые, двужгутиковые и безжгутиковые нитевидные спермии. Амебоидные спермии, характерные для нематод, не встречаются. Оплодотворение внутреннее или сперматофорное, у хетонотид не изучено. Самка откладывает одно яйцо или несколько относительно очень крупных яиц. Развитие прямое. Дробление билатеральное, полное, детерминированное. Для хетонотид характерно постоянство клеточного состава (эутелия), у макродазиид клетки продолжают делиться и после завершения эмбрионального развития, некоторые их виды способны к регенерации заднего конца тела.
У хетонотид летние партеногенетические яйца образуются без мейоза, а про зимние яйца не известно, требуют ли они оплодотворения.
Филогения
Ранее гастротрих считали близкими родственниками нематод и иногда объединяли с ними в один тип круглые черви (исключая из его состава остальных «первичнополостных» червей). Современные молекулярные данные опровергли близкое родство гастротрих и нематод и показали, что гастротрихи — более близкие родственники плоских червей, гнатостомулид и немертин, чем нематод и других экдизозоев[5].
Классификация
A, B — Macrodasyida C, D, E, F — Chaetonotida
Выделяют два отряда[1] (по другим источникам — класса[6]):
Просвет глотки в виде буквы Y, глоточные поры отсутствуют. Прикрепительных трубочек одна пара на вилочке. Гермафродиты или партеногенетические самки, размножение партеногенетическое. В основном пресноводные, некоторые морские.
Macrodasyida
Просвет глотки в виде перевернутой буквы Y, есть пара глоточных пор. Прикрепительные трубочки многочисленные, есть по бокам тела. Гермафродиты, яйца требуют оплодотворения. Только морские.
↑Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. — СПб., 1994.
↑Petrov N. B., Pegova A. N., Manylov O. G., Vladychenskaya N. S., Mugue N. S., Aleshin V. V. Molecular phylogeny of Gastrotricha on the basis of a comparison of the 18S rRNA genes: rejection of the hypothesis of a relationship between Gastrotricha and Nematoda (англ.) // Molecular Biology. — 2007. — Vol. 41, no. 3. — P. 445—452. — doi:10.1134/S0026893307030107.
Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщённый подход. — М.: Мир, 1992.
Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных в 2-х томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — М.: Т-во научных ихданий КМК, 2008.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.
Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.
.jpg)
