Коловра́тки[1](лат.Rotifera) — тип первичноротых животных, ранее относимых к группе первичнополостных червей. Основным характерным признаком является наличие так называемого коловращательного аппарата — ресничного образования на переднем конце тела, который используется для питания и движения.
Известно около 1500 видов коловраток, в России — около 600 видов[2]. В основном это пресноводные обитатели, но также они водятся в море и влажных почвах. Большинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменсалы.
По размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). Представитель этого типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, размер его составляет около 40 микрон. В связи с малыми размерами ткани часто приобретают синцитиальное строение.
Для типа в целом характерна эутелия — постоянство клеточного состава, то есть постоянное число клеток у всех особей одного вида.
Некоторые коловратки способны впадать в длительный криптобиоз и пребывать в таком состоянии тысячи лет[3].
На переднем конце тела расположен коловращательный аппарат. Он в простейшем варианте состоит из двух венчиков ресничек (трохус (передний) и цингулюм (задний)) и ресничного поля между ними. Головной отдел может втягиваться с помощью специальных мышц-ретракторов.
Туловище содержит большую часть внутренних органов. На его конце, над основанием ноги расположено отверстие клоаки.
Нога — это мускулистый вырост тела, позволяющий коловраткам ползать. На конце ноги располагается пара «пальцев», в основании которых открываются цементные железы: таким образом, с их помощью животное может прикрепляться к субстрату.
Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна.
Пищеварительная система
Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата. Оно ведёт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным для коловраток жевательным аппаратом, образованным «зубами» из полисахаридов (у хищных форм они могут выдвигаться). В глотку открываются слюнные железы. За глоткой идёт пищевод, а за ним — энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываются пищеварительные железы. Желудок соединяется со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. Дальше располагается задняя кишка с анальным отверстием (фактически она является клоакой, поскольку в неё впадают протоки половой и выделительной системы). Некоторые коловратки (2 рода) могут вторично терять заднюю кишку.
Выделительная система
Выделительная система представлена протонефридиями (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку.
Нервная система
Присутствует один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но также могут быть нервные скопления в районе ноги и половой системы.
Основными органами чувств являются головные щупальца — конические бугорки с пучком ресничек на вершине. В общем случае их три: пара вентральных и непарное дорсальное (теменное).
В районе надглоточного ганглия у большинства имеются 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых достаточно примитивно (только у немногих имеется подобие стекловидного тела).
Размножение и развитие
Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным (подкласс Monogononta) или двулопастным (подкласс Bdelloidea=Digononta) яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе.
В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Pararotatoria самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из подкласса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада.
Долгое время считалось, что представители подкласса Bdelloidea полностью отказались от оплодотворения несколько десятков миллионов лет назад, а их размножение идёт только путём партеногенеза, однако в 2020 году было доказано, что это не так[4].
Развитие прямое, без метаморфоза. Дробление очень рано становится билатерально-симметричным. После периода эмбрионального развития клетки перестают делиться — с этим связано постоянство клеточного состава коловраток (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации).
В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например, угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется.
Некоторые классы коловраток (например, бделлоидные — Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно — из-за способности использования генов других мелких существ (горизонтальный перенос генов).
Догель В. А., «Зоология беспозвоночных», 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.
Воздействие катионного амфифильного вещества на коловраток // Доклады Академии Наук (ДАН) 2003. т. 390. № 3. С. 423-426.
Boschetti, C., Carr, A., Crisp, A., Eyres, I., Wang-Koh, Y., Lubzens, E., Barraclough, T. G., Micklem, G., Tunnacliffe, A. (2012). Biochemical diversification through foreign gene expression in bdelloid rotifers. PLoS Genetics8 (11): e1003035. doi:10.1371/journal.pgen.1003035
Gladyshev, E. A., Meselson, M., Arkhipova, I. R. (2008). Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers. Science320: 1210–1213. doi:10.1126/science.1156407
Boschetti, C., Pouchkina-Stantcheva, N., Hoffmann, P., Tunnacliffe, A. (2011). Foreign genes and novel hydrophilic protein genes participate in the desiccation response of the bdelloid rotifer Adineta ricciae. Journal of Experimental Biology214: 59–68. doi:10.1242/jeb.050328
