Форониды
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Надтип: Щупальцевые Тип: Форониды
Международное научное название
Phoronida Hatschek, 1888[1]
Семейство и роды[1]
Phoronidae Hatschek, 1880 Phoronis Wright[англ.], 1856 Phoronopsis Gilchrist, 1907
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   155456 NCBI   120557 EOL   8867 FW   67152

Форони́ды^[2] (лат. Phoronida) — тип^[1] морских беспозвоночных животных из группы первичноротых (Protostomia).

Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные достигают 50 см в длину. Их кожа не имеет кутикулы, но выделяет жесткие трубки из хитина, похожие на материал, используемый в экзоскелетах членистоногих, и иногда укрепленные частицами осадка и другим мусором. Трубки большинства видов прямостоячие, но у Phoronis vancouverensis трубки горизонтальные и запутанные. Форониды могут перемещаться внутри своих трубочек, но никогда не покидают их. Нижний конец тела представляет собой ампулу (колбообразное вздутие в трубчатой структуре), которая удерживает животное в трубе и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины. Продольные мышцы очень быстро втягивают тело, в то время как круговые мышцы медленно вытягивают тело, сжимая внутреннюю жидкость.

Для питания и дыхания каждая форонида имеет на верхнем конце лофофор, «корону» из щупалец, с помощью которых животное фильтрует пищу. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у видов среднего размера она изогнута в форме подковы с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для питания и дыхания. Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении под давлением жидкости и могут перемещаться индивидуально с помощью мышц.

Рот находится внутри основания короны щупалец, но с одной стороны. Кишечник проходит от рта к одной стороне желудка, в нижней части ампулы. Кишечник проходит от желудка вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже короны щупалец. Кишечник поддерживается двумя брыжейками (перегородками, которые проходят по всей длине тела), соединёнными со стенкой тела, а другая брыжейка соединяет кишечник с кишечником.

Тело разделено на целомы, отделения, выстланные мезотелием. Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется метакоэлом, а щупальца и их основание разделены мезокоэлом. Над ртом находится эпистома, полая крышка, которая может закрывать рот. Полость в эпистоме иногда называют протоцелом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом, а Рупперт, Фокс и Барнс считают, что она образована другим процессом.

Трубка состоит из трехслойного органического внутреннего цилиндра и склеенного внешнего слоя.

Когда лофофор вытянут, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец отводят воду вниз между щупальцами и наружу у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец стряхивают частицы пищи в углубление по кругу под щупальцами и непосредственно внутри них, а реснички в углублении проталкивают частицы в рот. Форониды направляют свои лофофоры в течение воды и быстро переориентируются, чтобы максимально увеличить площадь захвата пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли, диатомовые водоросли, жгутиконосцы, перидинии, личинки мелких беспозвоночных и детрит. Нежелательный материал может быть удален путем закрытия эпистомы (крышки над ртом) или отторгнут щупальцами, реснички которых могут переключаться в обратное положение. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты, которые переваривают часть пищи, но большую часть пищи переваривает желудок. Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков) через кожу, в основном летом. Твердые отходы жизнедеятельности выводятся вверх по кишечнику через задний проход, который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд начинается от брюшины (мембраны, которая неплотно охватывает желудок) со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда по одному слепому сосуду поднимается к каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведут вниз от лофофорного кольца, и у большинства видов они объединяются в один немного ниже лофофорного кольца. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ответвлениям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в крупных сосудах сокращаются волнообразно, чтобы перемещать кровь. В отличие от многих животных, живущих в трубах, форониды не вентилируют свои хоботы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание с помощью лофофора, который простирается над гипоксическими отложениями. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин, что необычно для таких маленьких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis architecta содержит столько кислорода на ³ см, сколько у большинства позвоночных; объём крови в ³ см на г массы тела в два раза больше, чем у человека.

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в основную жидкость кишечника. Две метанефридии, каждая с воронкообразным всасыванием, фильтруют жидкость во второй раз, возвращая все полезные продукты в кишечник и выводя оставшиеся отходы через пару нефридиопор рядом с анусом.

Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора — нервное кольцо. Кольцо снабжает нервами щупальца и, непосредственно под кожей, мышцы стенки тела. У форониса овального под кожей расположены два нервных ствола, в то время как у других видов — один. Туловище (туловища) имеет гигантские аксоны (нервы, которые передают сигналы очень быстро), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.

За исключением втягивания тела в трубку, форониды обладают ограниченными и медленными движениями: частичным выходом из трубки; изгибом тела при вытягивании; и забрасыванием пищи лофофором в рот.

Только Phoronis ovalis естественным образом строит колонии путем отпочковывания или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полноценные тела. В ходе экспериментов другие виды успешно расщеплялись, но только тогда, когда в обеих частях было достаточно гонадной (репродуктивной) ткани. Все форониды размножаются половым путем с весны по осень. Некоторые виды являются гермафродитами (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы), но способны к перекрестному оплодотворению (оплодотворяют яйцеклетки других представителей), в то время как другие являются двудомными (имеют разные полы). Гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) образуются в увеличенных гонадах вокруг желудка. Гаметы проходят через метакоэлом к метанефридиям. Сперматозоиды выходят через нефридиопоры, а некоторые захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона, в то время как виды с более крупными яйцами вынашивают их либо в трубке тела, либо прикрепляют к центру лофофора с помощью клея. Отложенные яйца выпускаются для поедания планктона, когда они развиваются в личинок.

Развитие яиц представляет собой смесь вторичных и протостомных характеристик. Ранние деления яйцеклетки бывают голобластными (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулятивный характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в ходе которых делились ранние эмбрионы, приводили к появлению полноценных личинок. Мезодерма образуется из мезенхимы, происходящей из архентерона. Целома образуется в результате шизоцелии, а бластопор (углубление в эмбрионе) становится ртом. Фотография личинки актинотроха Похожая на слизняка личинка Phoronis ovalis плавает около 4 дней, 3-4 дня ползает по морскому дну, затем зарывается в карбонатный слой. О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки актинотроха, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу, окаймленный ресничками. Вверху находится доля или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединённый с участком ресничек снаружи вершины капюшона; пара протонефридий (меньше и проще, чем метанефридии у взрослой особи); рот; и питающие щупальца, которые окружают рот. После плавания в течение примерно 20 дней актинотрох оседает на морское дно и за 30 минут претерпевает катастрофическую метаморфозу (радикальное изменение): капюшон и личиночные щупальца поглощаются, а вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь направлены вверх; в кишечнике развивается U-образный изгиб, так что задний проход оказывается как раз под лофофором и снаружи от него. Наконец, взрослый форонид строит трубку.

Форониды живут около одного года.

Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Северный Ледовитый и исключая Антарктический океан, и появляются между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкие отложения, такие как песок, ил или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества особей, погребенных в камнях и раковинах или покрывающих их коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов распространены среди планктона, и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона.

Форонис австралийский проделывает отверстия в стенке трубки цериантид анемоны, Ceriantheomorphe brasiliensis, и использует её в качестве основы для строительства собственной трубки. В одной цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравноправных отношениях анемон не получает никакой существенной пользы или вреда, в то время как форонид извлекает выгоду из: основания для своей трубки; пищи (оба животных являются фильтрующими кормушками); и защиты, поскольку цериантид прячется в свою трубку, когда угрожает опасность, и это предупреждает форониду убраться в свою трубку.

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). Форонопсис виридис, плотность которого достигает 26 500 особей на квадратный метр на приливно-отливных равнинах в Калифорнии (США), является неприятным для многих эпибентосных хищников, включая рыб и крабов. Наиболее неприятны на вкус в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников, когда форониды питаются. Когда в ходе эксперимента удаляли лофофоры, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшался в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут быть важны для того, чтобы Phoronopsis viridis могли достигать высокой плотности. Некоторые паразиты поражают форонид: прогенетические метацеркарии и цисты трематод в целомических полостях форонид; неопознанные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и паразит инфузорийанцистрокомид, Гетероцинета, в щупальцах.

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не внес ни одного вида форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.

Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — актинотроха. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.

У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. У Phoronis ovalis при неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит автотомия переднего конца тела с лофофором, который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь^[3].

Известных окаменелостей самих тел форонид нет. Характерные норки, проделанные представителями рода Talpina в таких субстратах, как известняки, раковины моллюсков, панцири иглокожих и ростры белемнитов, известны с конца девона.

• Зезина О. Н., Темерева Е.Н. Биота российских вод Японского моря. Т. 3 Брахиоподы и форониды. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7.
• Малахов В. В., Темерева Е. Н. Кто такие форониды? // Природа (журнал) : Журнал. — 2008. — № 12. — С. 29—38. — ISSN 0032-874X.
• Темерева Е. Н. Синопсис мировой фауны форонид (Phoronida). Научный доклад. — М.: МГУ, 2017. — 72 с. — ISBN 978-5-906906-14-4.

В статье есть список источников, но не хватает сносок. Без сносок сложно определить, из какого источника взято каждое отдельное утверждение. Вы можете улучшить статью, проставив сноски на источники, подтверждающие информацию. Сведения без сносок могут быть удалены. (30 марта 2024)