PROFILPELAJAR.COM

Toretocnemus

Como ler uma infocaixa de taxonomiaToretocnemus
Ocorrência: Triássico Superior, 235,0–221,5 Ma[1]
No sentido horário, a partir do canto superior esquerdo: membro posterior, membro anterior, vértebras dorsais e pelve de T. californicus
No sentido horário, a partir do canto superior esquerdo: membro posterior, membro anterior, vértebras dorsais e pelve de T. californicus
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cordados
Classe: Répteis
Ordem: †Ichthyosauria
Família: †Toretocnemidae [en]
Género: †Toretocnemus
Merriam [en], 1903
Espécie-tipo
†Toretocnemus californicus
Merriam, 1903
Outras espécies
  • †Toretocnemus zitelli (Merriam, 1903)
Sinónimos
  • Leptocheirus Merriam, 1903 (preocupado)
  • Merriamia Boulenger, 1904

Toretocnemus (que significa 'tíbia perfurada') é um extinto gênero de ictiossauros que viveu durante o estágio Carniano do Triássico Superior no que hoje é a América do Norte. Duas espécies são conhecidas, T. californicus e T. zitelli, descritas pela primeira vez em 1903 por John Campbell Merriam [en] a partir de fósseis descobertos na formação de calcário Hosselkus [en], condado de Shasta. A segunda espécie foi vista pela primeira vez por Merriam como pertencente a um gênero distinto, mas em 1999 foi reclassificada no táxon original. Fósseis de Toretocnemus são conhecidos principalmente na Califórnia, embora alguns espécimes também sejam relatados no Alasca e no México. Com Qianichthyosaurus [en], o táxon faz parte de Toretocnemidae [en], do qual também é o gênero-tipo.

História da pesquisa

Clavículas e interclavícula [en] (topo) e escápula e coracoides (fundo) de T. zitteli

O espécime que eventualmente seria catalogado como UCMP [en] 8100 foi encontrado ao longo de rio Pit no condado de Shasta, Califórnia, por Annie Montague Alexander [en]. Embora grande parte do espécime tenha sido perdida pela erosão, muitos elementos ainda foram preservados, nomeadamente alguns fragmentos de crânio, cerca de 30 vértebras, incluindo algumas vértebras dorsais (tronco), mas sendo representado principalmente por vértebras caudais (cauda) [en] dianteiras, um grande número de costelas, a pelve, o membro anterior direito e os membros posteriores esquerdo e direito. Outro espécime, UCMP 8099, também foi encontrado por Alexander no condado de Shasta. Este foi descoberto em um rancho e consistia em um crânio parcial, várias vértebras incompletas, costelas mal preservadas, gastrália (costelas abdominais), a cintura escapular, membros anteriores e um membro posterior parcial.[2]:129 Ambos os espécimes vieram da zona de Trachyceras [en] do calcário Hosselkus. Alexander deu-os, além de múltiplos outros répteis fósseis, para a Universidade da Califórnia por volta de 1903.[3]

Foi John Campbell Merriam [en] quem descreveu o gênero e sua espécie-tipo Toretocnemus californicus em um artigo publicado no mesmo ano em que os fósseis foram recebidos, designando também o espécime UCMP 8100 como o holótipo deste táxon.[3] O nome do gênero é derivado do grego antigo τορητός, ("torētós", "perfurado") e κνήμη, ("knḗmē", "osso da canela" ou "tíbia"), significando "tíbia perfurada", enquanto o nome específico refere-se ao estado de sua descoberta.[4] Na mesma publicação, Merriam nomeou outro gênero e espécie, Leptocheirus zitteli, para o UCMP 8099.[3] Por uma razão não explicada por Merriam, o nome específico deste táxon homenageia o paleontólogo alemão Karl Alfred von Zittel.[4] No entanto, o nome Leptocheirus estava ocupado (já em uso para outra coisa), e George Albert Boulenger renomeou-o como Merriamia em 1904.[5] Em 1908, Merriam observou que havia espécimes adicionais da mesma área do holótipo que provavelmente pertenciam a T. californicus, embora estes ainda não tivessem sido preparados [en].[2]:128

Observando as múltiplas semelhanças anatômicas entre Toretocnemus e Merriamia e a proximidade de seus locais de descoberta, Ryosuke Motani sinonimizou os dois gêneros, com o nome mais antigo Toretocnemus tendo precedência. Reestudando os espécimes, ele descobriu que sua preservação não permitia que as características distintivas propostas por Merriam fosse observadas adequadamente. No entanto, ele manteve provisoriamente ambas as espécies (T. californicus e T. zitteli) como válidas, pois havia pouco material sobreposto entre os espécimes, dificultando as comparações.[6] Em 2000, Michael Maisch e Andreas Matzke concordaram com esta sinonímia, mantendo também T. californicus e T. zitteli como espécies separadas.[7]:63–64

Em 2001, vértebras de T. californicus foram encontradas na formação Antimonio [en], perto da cidade mineira de El Antimonio em Sonora, México. Embora vértebras de ictiossauro sejam comumente encontradas aqui, a maioria delas eram vértebras maiores de shastassaurídeos. As encontradas na formação Antimonio eram muito menores, variando em diâmetro de 1,3 a 2,8 cm. Espinhas neurais não estavam presentes, mas havia sulcos claros para sua articulação.[8]

Em uma dissertação de 2019, Katherine Anderson, junto com Patrick Druckenmiller e Jim Baichtal descreveram dois espécimes do Alasca que atribuíram a Toretocnemus. Um deles, UAMES 3599, veio da formação Nehenta [en] na costa da ilha Gravina. Foi encontrado em 1969 e extraído em 2004. O outro espécime, UAMES 34994, foi encontrado nas formações vulcânicas da ilha Hound [en], na ilha Hound.[9]

Descrição

Toretocnemus é classificado dentro de Ichthyosauria,[3] um grupo de répteis marinhos bem adaptados à vida subaquática. Os olhos de ictiossauros eram grandes, e seus crânios geralmente possuem focinhos alongados.[10][11] Seus corpos eram aerodinâmicos e de pele lisa, possuindo escamas muito pequenas ou totalmente desprovidos delas.[12] Os membros de ictiossauros são fortemente modificados em nadadeiras rígidas.[10] Além disso, sabe-se que ictiossauros também possuíam nadadeiras dorsais, bem como nadadeiras caudais, sustentadas por uma curvatura descendente na cauda.[11][13][14] Toretocnemus provavelmente não crescia mais que 2 m,[7]:63 com algumas estimativas de comprimento colocando ambas as espécies em apenas cerca de 1 m, tornando-o um membro menor do grupo.[15] Em 2019, Anderson e colegas estimaram um comprimento total de menos de 1,5 m para o espécime do Alasca UAMES 3599.[9]

Crânio

Crânio (topo) e vértebra caudal (canto inferior direito) do espécime holótipo de T. zitteli

As órbitas (cavidades oculares) de Toretocnemus são muito grandes, com os jugais (um par de ossos que formam a parte inferior de cada órbita) sendo estreitos. As placas ósseas que compõem o anel esclerótico, uma estrutura alojada dentro da órbita, são muito grandes. A exposição dos angulares [en] (osso lateral traseiro exterior da mandíbula inferior) na parte externa da mandíbula é muito limitada em tamanho em Toretocnemus, com a maior parte da superfície externa da parte traseira ocupada pelo surangular.[7]:63[3] Tanto os espleniais [en] (um par de ossos mandibulares internos) quanto os articulares [en] (ossos mandibulares envolvidos na articulação da mandíbula) são aumentados em Toretocnemus, especialmente no caso destes últimos. Os dentes de Toretocnemus têm todos a mesma forma e surgem de um sulco.[3]

Vértebras e costelas

As vértebras dorsais mais traseiras em T. californicus têm espinhas neurais que se curvam para trás e entalhes no lugar das zigapófises (dois pares de projeções direcionadas para a frente ou para trás). Os arcos neurais finos[2]:127 de T. californicus apresentam cristas finas em seus lados.[3] Enquanto os centros dorsais têm comprimentos e alturas semelhantes em T. zitteli, T. californicus tem centros muito menos alongados.[7]:64 Os centros dorsais são mais altos do que largos, e ambas as suas faces, frontal e traseira, são côncavas (anficélicas).[8] As parapófises e diapófises nas vértebras dorsais, projeções que se articulam com as costelas, são pequenas e separadas em T. californicus com um espaço considerável entre elas;[3] uma característica do gênero.[8] Tanto a face frontal quanto a traseira das costelas dorsais de Toretocnemus apresentam sulcos ao longo de grande parte de seu comprimento, exceto em suas extremidades inferiores. A única cabeça de costela dorsal bem preservada de T. zitteli não é bifurcada; inversamente, as cabeças das costelas dorsais de T. californicus são fortemente bifurcadas na parte central a posterior do torso. As cabeças das costelas localizadas mais à frente na coluna vertebral de T. californicus são mais proeminentemente bifurcadas. T. zitteli tem cinco conjuntos de gastrália.[3]

Vértebras caudais de T. californicus

As espinhas neurais (projeções ascendentes nas vértebras) das vértebras caudais são altamente alongadas em Toretocnemus.[7]:63 Em T. californicus, as vértebras caudais têm espinhas neurais mais retas e zigapófises mais longas do que as vértebras dorsais; estas vértebras caudais também têm diapófises muito altas. Todos os centros caudais nesta espécie são anficélicos. As costelas caudais de T. californicus, ao contrário das costelas dorsais, não têm cabeças bifurcadas. T. zitteli tem vértebras caudais longas. O único centro caudal conhecido de T. zitteli em boas condições é da parte frontal da cauda, mais largo do que alto e anficélico. Os lados do centro não são curvados para fora, e o corpo vertebral tem uma seção transversal de seis lados.[3] A curvatura descendente na cauda de Toretocnemus é fraca, e formada por centros caudais com topos mais longos que fundos, dando-lhes uma forma de cunha. Em 2019, Anderson e colegas descobriram que o ângulo da curvatura teria sido de pelo menos 6,45 graus.[9] As diapófises estendem-se para os lados e as facetas para os chevrons [en] são bem demarcadas. Os chevrons alongados[7]:63 de T. californicus têm a forma da letra Y.[3]

Esqueleto apendicular

Os coracoides arredondados de T. zitteli são duas vezes mais longos que largos e não apresentam concavidades ao longo de suas bordas. Seus lados internos são mais robustos que os externos.[3] Uma projeção em forma de gancho está presente nas bordas frontais das escápulas curtas.[3][2]:129 As superfícies nas escápulas com as quais os coracoides e úmeros se articulam são separadas. As extremidades inferiores das escápulas são alargadas. As clavículas, que se contatam, também são bastante largas. Merriam identificou provisoriamente um osso triangular como a interclavícula [en] de T. zitteli.[3] A suposta interclavícula é pequena e sua projeção para trás é muito curta.[2]:130 O longo osso superior do quadril, o ílio, é bastante estreito em T. californicus. Os púbis e os ísquios (ossos inferiores do quadril) de T. californicus são planos[2]:128 e cada par está em contato extensivo ao longo da linha média.[16] Os púbis largos de T. californicus são cada um perfurado por um pequeno orifício conhecido como forame obturador,[3] semelhante a de Cymbospondylus.[2]:128 Os ísquios não são tão largos quanto os de Shastasaurus.[3]

Membro anterior (esquerda) e membro posterior parcial (direita) de T. zitteli

As duas espécies de Toretocnemus têm membros semelhantes.[2]:128 Em 1903, Merriam afirmou que os membros anteriores de T. zitteli são mais longos que os posteriores, enquanto os membros posteriores de T. californicus são pelo menos tão longos quanto os anteriores, se não ainda mais longos.[3] No entanto, em 1999, Motani apontou que, como ambos os espécimes estão desarticulados e incompletos, não se pode confirmar que os membros atribuídos a cada espécime vieram todos do mesmo indivíduo; portanto, essa diferença é de utilidade duvidosa.[6] Os ossos dos membros superiores e inferiores de ambas as espécies são muito alongados.[3] Toretocnemus tem um úmero estreito[7]:63 com uma extremidade inferior larga; este osso é duas vezes mais longo que o rádio. A extremidade superior do úmero está aproximadamente nivelada com a frente do osso, enquanto a borda traseira do úmero é diagonal. Há um entalhe bem definido na metade da borda frontal do úmero; um entalhe também está presente na borda traseira do osso, mas não é tão fortemente demarcado. As superfícies das facetas para os ossos do antebraço são curvadas para dentro. A extremidade superior do úmero em T. zitteli apresenta uma crista com metade do comprimento do úmero tanto na face superior quanto na inferior, embora a da face inferior seja maior. Outra área elevada do úmero é complementada por uma estrutura semelhante na ulna.[3]

Uma abertura está presente entre os ossos dos membros inferiores (epipodiais) de ambas as espécies.[3] Tanto as bordas interna quanto externa do rádio são côncavas, mas apenas a borda interna da ulna é entalhada.[2]:128 Embora pouco conhecidos, os membros anteriores de T. californicus parecem semelhantes aos de T. zitteli, embora o rádio de T. californicus seja moderadamente mais largo que o de T. zitteli e os entalhes nos ossos dos membros anteriores do primeiro sejam mais pronunciados. Os carpais (ossos do pulso e tornozelo) de T. zitteli estão dispostos em duas fileiras de três. Apenas um carpal se conecta à borda inferior do osso do pulso superior médio, o intermédio. O intermédio contata a ulna de forma mais extensa do que o rádio, pois o radiale é mais largo que o ulnale (ossos do pulso superiores frontal e traseiro, respectivamente). Os carpais (ossos dos dígitos) de Toretocnemus que formam as margens externas das nadadeiras apresentam entalhes em pelo menos suas bordas voltadas para fora.[7]:63[3] Tanto a borda frontal quanto a traseira do metacarpal do dígito mais frontal apresentam entalhes.[3]

Cada membro de Toretocnemus tem três dígitos principais e um quarto adicional muito pequeno. Os dois dígitos principais externos dos membros anteriores de T. zitteli consistem cada um em sete falanges, enquanto o do meio tem oito. Devido à natureza muito delicada das falanges nas pontas dos dígitos, Merriam considerou improvável que mais de duas estivessem faltando. Ambos os lados de todas as falanges no dígito mais frontal dos membros anteriores em T. californicus são entalhados, assim como todas as do dígito imediatamente atrás dele, exceto a falange superior. Entre as falanges de T. zitteli, apenas a primeira do dígito primário médio e algumas das falanges terminais não possuem entalhes. Todas as falanges entalhadas no dígito médio da nadadeira anterior de T. zitelli têm exclusivamente entalhes voltados para trás.[3] Algumas das falanges nos dígitos primários externos são duplamente entalhadas e todas apresentam entalhes em suas bordas voltadas para fora.[7]:63[3] Apenas duas falanges muito reduzidas são conhecidas no dígito acessório nos membros anteriores de T. zitteli, embora mais possam ter estado presentes. Essas falanges estão localizadas perto das regiões superiores dos outros dígitos.[3]

A porção alongada (eixo) do fêmur de Toretocnemus é estreita, mas a extremidade inferior do osso é muito larga.[7]:63 A parte média do fêmur é torcida, e o comprimento do osso é cerca de duas vezes o da tíbia e fíbula. A extremidade superior do fêmur apresenta uma grande prateleira saliente em seu lado superior, enquanto a extremidade inferior do fêmur é curvada para dentro onde se liga aos ossos da canela. A tíbia (osso frontal da canela) é mais larga que a fíbula (osso traseiro da canela),[3] e a fíbula não é inclinada para trás além do fêmur.[6][7]:63 A borda traseira da fíbula é reta, ao contrário das margens côncavas da tíbia e da frente da fíbula. As tíbias e fíbulas de T. zitteli apresentam entalhes em ambos os lados, frontal e traseiro; o primeiro destes ossos sendo mais largo. Como os carpais, os tarsais (ossos do pulso e tornozelo) de T. zitteli estão dispostos em duas fileiras de três.[3] Muitos dos tarsais de T. californicus são quadrangulares no contorno, embora o tarsal superior médio seja pentagonal. Os tarsais acima do dígito mais frontal são entalhados em suas bordas frontais. Aqueles acima do dígito III, no entanto, não são entalhados, nem o seu metatarso. A borda traseira do tarsal abaixo da fíbula (fibulare) é muito fracamente entalhada. O tarsal inferior médio de T. zitteli tem bordas convexas, enquanto o imediatamente atrás dele tem um grande entalhe em sua borda traseira. Os metacarpais abaixo deles são semelhantes em forma, embora o mais recuado deles tenha um entalhe voltado para a frente, além de um voltado para trás. O fibulare de T. californicus, além do tarsal abaixo dele, apresenta superfícies para a fixação de um dígito acessório. A configuração digital dos membros posteriores em T. zitteli é semelhante à dos membros anteriores. Os dígitos acessórios nos membros posteriores de T. zitteli são mais bem desenvolvidos do que os dos membros anteriores, sendo compostos por quatro ossos cada e originando-se atrás do tarso.[3]

Classificação

Em 1903, Merriam não tinha certeza de como classificar Toretocnemus. Ele considerou T. zitteli (então Leptocheirus) bastante semelhante a de Mixosaurus [en], mas diferindo acentuadamente na anatomia dentária e apendicular; e observou que T. californicus apresentava semelhanças com T. zitteli, Shastasaurus e Ichthyosaurus.[3] Em 1904, Boulenger acreditava que havia três linhagens principais de ictiossauros; uma levando às espécies de Ichthyosaurus de nadadeiras largas, outra aos Ichthyosaurus de nadadeiras estreitas (referidos como Proteosaurus) e uma terceira a de Ophthalmosaurus. Toretocnemus e Merriamia (T. zitteli) foram considerados como pertencentes à segunda linhagem.[5] Em 1908, Merriam propôs um esquema de classificação provisório para os ictiossauros. Ele considerou que todas as espécies do Triássico pertenciam a Mixosauridae, que foi dividida nas subfamílias Mixosaurinae e Shastasaurinae, com Merriamia colocada dentro do último grupo. T. californicus também foi classificado como shastassauríneo devido aos seus membros serem semelhantes aos de Merriamia, embora Merriam fosse mais cauteloso com esta espécie, pois suas costelas de cabeça dupla pareciam contradizer tal posicionamento.[2]:84–90

Espécime de Qianichthyosaurus zhoui, um parente de Toretocnemus

Em 1923, no entanto, Friedrich von Huene classificou os ictiossauros de uma maneira diferente, dividindo-os em longipinados e latipinados com base no número de dígitos que possuíam, tendo os longipinados menos. Pensava-se que ambas as linhagens tivessem divergido no Triássico e persistido no Cretáceo. von Huene considerou que Toretocnemus pertencia aos longipinados, na linha que leva a de Stenopterygius, Platypterygius [en] e Nannopterygius [en].[17][18]

Em 1999, Motani recuperou Toretocnemus dentro de Euichthyosauria, junto com Californosaurus [en] e Parvipelvia, em vez de entre os shastassaurídeos onde era tradicionalmente colocado.[6] Em 2000, Maisch e Matzke nomearam uma nova família, Toretocnemidae [en], para unir Toretocnemus e Qianichthyosaurus [en]. Eles descobriram que este grupo foi o primeiro a divergir dentro de Longipinnati, um grupo maior que inclui Cymbospondylus e parvipelvianos, entre outros táxons.[7]:95–97 Em 2003, Elizabeth Nicholls [en] e colegas descreveram um esqueleto quase completo de Qianichthyosaurus e encontraram muitas semelhanças com de Toretocnemus. Eles concordaram que os dois eram táxons irmãos dentro de Toretocnemidae.[19] Uma análise de 2016 de Cheng Ji e colegas descobriu que Torteocnemus e Qianichthyosaurus estavam unidos dentro de Toretocnemidae, embora tenham descobriu que este grupo estava dentro de Euichthyosauria.[16] Em 2017, Benjamin Moon conduziu múltiplas análises abrangentes das relações dos ictiossauros. Toretocnemus foi repetidamente encontrado como um clado bem suportado (grupo natural que inclui todos os descendentes de um ancestral), mas embora fosse frequentemente encontrado dentro de Euichthyosauria, não foi recuperado como o táxon irmão de Qianichthyosaurus. Um de seus resultados, no entanto, encontrou Toretocnemus em um clado com Qianichthyosaurus, Californosaurus, Wimanius [en] e Phalarodon major [en], embora este agrupamento não tivesse muito apoio.[14]

Paleobiologia

Restaurações de vida das duas espécies conhecidas de Toretocnemus

Como resultado de seus esqueletos terem perdido grande parte de sua estrutura de suporte, os ictiossauros seriam incapazes de se mover em terra, passando toda a sua vida na água, embora ainda respirassem ar.[10] Ao contrário dos répteis poiquilotérmicos ("de sangue frio") modernos, os ictiossauros tinham metabolismos elevados e eram homeotermos, capazes de manter temperaturas corporais constantes.[22] Como os ictiossauros não podiam ir para a terra para botar ovos (os ovos de répteis morrem submersos), eles davam à luz filhotes vivos debaixo d'água.[10] Os ictiossauros do Triássico podem ter sido predadores de emboscada, pois não eram nadadores tão eficientes quanto seus parentes posteriores.[23] Os grandes olhos de ictiossauros indicam que a visão era um sentido importante,[10] e como suas narinas levavam à boca em vez de aos pulmões, eles podiam sentir o cheiro de presas e outros animais debaixo d'água.[24]

Em 1908, Merriam considerou que os ictiossauros do Triássico, como Toretocnemus, usavam seus membros para propulsão ao nadar, além de suas caudas.[2]:74 No entanto, estudos adicionais e comparações com peixes lançaram dúvidas sobre o uso de membros de ictiossauro como remos. Em vez disso, provavelmente serviam para manter o animal ereto e fazer curvas, com qualquer função propulsora limitada à natação lenta. Ictiossauros teriam se impulsionado para a frente batendo suas caudas para frente e para trás, um método mais eficiente para natação sustentada.[11][10] A borda frontal do membro de T. zitteli teria marginalmente mais potência muscular do que sua borda traseira, graças à colocação da extremidade superior do úmero em relação à sua extremidade inferior.[3]

Paleoambiente

A imagem mostra reconstruções e restaurações paleontológicas da fauna aquática de um sítio de calcário. A fauna em sua maioria lembra golfinhos e tubarões pequenos e achatados.
Restauração paleontológica da fauna de Calcário Hosselkus (Hosselkus Limestone, Califórnia, USA)

Embora outrora proposto como tendo estado intimamente ligado a Nevada, a descoberta de Toretocnemus na formação mexicana Antimonio [en] levou Lucas a argumentar, em 2002, que o Antimonio Terrane outrora estivera ligado ao East Klamath Terrane, um pedaço de placa tectônica sobre o qual o calcário Hosselkus foi depositado. Lucas observou que, ao contrário da maioria da fauna da formação Antimonio, Toretocnemus tinha uma distribuição muito limitada, desconhecida em Nevada. Quanto ao motivo pelo qual Toretocnemus era conhecido apenas em uma área geográfica tão pequena, apesar de ser uma criatura móvel, Lucas especulou que ele pode não ter sido um nadador de oceano aberto muito forte devido ao seu tamanho pequeno. No entanto, Lucas observou que se Qianichthyosaurus fosse sinônimo de de Toretocnemus, então esta suposta ligação paleobiológica seria muito mais fraca.[8]

Referências

  1. ↑ «†Toretocnemus Merriam 1903 (ichthyosaur)». Paleobiology Database. Fossilworks. Consultado em 17 de dezembro de 2021 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k Merriam, J. C. (1908). Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms. Col: Memoirs of the University of California. 1. Berkeley, Califórnia: The University Press. pp. 1–196. OCLC 457714430 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Merriam, J. C. (1903). «New ichthyosaurs from the Upper Triassic of California». Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 3 (12): 249–263 
  4. ↑ a b «Toretocnemus». Paleofile. Consultado em 17 de maio de 2022 
  5. ↑ a b Boulenger, G. A. (1904). «A remarkable ichthyosaurian right anterior paddle». Proceedings of the Zoological Society of London. 1: 424–426 
  6. ↑ a b c d Motani, R. (1999). «Phylogeny of the Ichthyopterygia» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 473–496. Bibcode:1999JVPal..19..473M. doi:10.1080/02724634.1999.10011160. Cópia arquivada (PDF) em 15 de abril de 2012 
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l Maisch, M. W.; Matzke, A. T. (2000). «The Ichthyosauria». Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 298: 1–159 
  8. ↑ a b c d Lucas, S. G. (2002). «Toretocnemus, a Late Triassic ichthyosaur from California, U.S.A. and Sonora, Mexico». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 21: 275–278 
  9. ↑ a b c Anderson, K. L.; Druckenmiller, P. S.; Baichtal, J. F. (2019). «New material of Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic (Norian) of Southeast Alaska». Paleobiology of ichthyosaurs: Using osteohistology to test hypotheses of growth rates and metabolism in a clade of secondarily aquatic marine tetrapods (PhD). University of Alaska Fairbanks. pp. 13–36. hdl:11122/10606Acessível livremente 
  10. ↑ a b c d e f Sander, P. M. (2000). «Ichthyosauria: Their diversity, distribution, and phylogeny». Paläontologische Zeitschrift. 74 (1): 1–35 
  11. ↑ a b c Massare, J. A. (1988). «Swimming Capabilities of Mesozoic Marine Reptiles: Implications for Method of Predation». Paleobiology. 14 (2): 187–205. Bibcode:1988Pbio...14..187M. doi:10.1017/S009483730001191X 
  12. ↑ Eriksson, M. E.; De La Garza, R.; Horn, E.; Lindgren, J. (2022). «A review of ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) soft tissues with implications for life reconstructions». Earth-Science Reviews. 226. Bibcode:2022ESRv..22603965E. doi:10.1016/j.earscirev.2022.103965Acessível livremente 
  13. ↑ Renesto, S.; Dal Sasso, C.; Fogliazza, F.; Ragni, C. (2020). «New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin». Acta Palaeontologica Polonica. 65 (3): 511–522. doi:10.4202/app.00731.2020Acessível livremente 
  14. ↑ a b Moon, B. C. (2017). «A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)» (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 17 (2): 1–27. doi:10.1080/14772019.2017.1394922. Cópia arquivada (PDF) em 18 de março de 2020 
  15. ↑ McGowan, C. (1972). «Evolutionary trends in longipinnate ichthyosaurs, with particular reference to the skull and fore fin». Life Science Contributions, Royal Ontario Museum. 83: 1–38 
  16. ↑ a b Ji, C.; Jiang, D. Y.; Motani, R.; Rieppel, O.; Hao, W. C.; Sun, Z. Y. (2016). «Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China». Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (1). Bibcode:2016JVPal..36E5956J. doi:10.1080/02724634.2015.1025956 
  17. ↑ von Huene, F. (1923). «Lines of phyletic and biological development of the Ichthyopterygia». Bulletin of the Geological Society of America. 34 (3): 463–468 
  18. ↑ McGowan, C. (1972). «The distinction between longipinnate and latipinnate ichthyosaurs». Life Sciences Occasional Papers. 20: 1–8 
  19. ↑ Nicholls, E. L.; Wei, C.; Manabe, M. (2003). «New material of Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic of southern China, and implications for the distribution of Triassic ichthyosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (4): 759–765. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2 
  20. ↑ Bindellini, G.; Wolniewicz, A.S.; Miedema, F.; Scheyer, T.M.; Dal Sasso, C. (2021). «Cranial anatomy of Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications». PeerJ. 9. PMC 8106916Acessível livremente. PMID 33996277. doi:10.7717/peerj.11179Acessível livremente 
  21. ↑ Sander, P. M.; Griebeler, E. M.; Klein, N.; Juarbe, J. V.; Wintrich, T.; Revell, L. J.; Schmit, L. (2021). «Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans». Science. 374 (6575). eabf5787. PMID 34941418. doi:10.1126/science.abf5787Acessível livremente 
  22. ↑ Nakajima, Y.; Houssaye, A.; Endo, H. (2014). «Osteohistology of the Early Triassic ichthyopterygian reptile Utatsusaurus hataii: Implications for early ichthyosaur biology». Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 343–352. doi:10.4202/app.2012.0045Acessível livremente 
  23. ↑ Massare, J. A.; Callaway, J. M. (1990). «The affinities and ecology of Triassic ichthyosaurs». Geological Society of America Bulletin. 102 (4): 409–416. Bibcode:1990GSAB..102..409M. doi:10.1130/0016-7606(1990)102<0409:TAAEOT>2.3.CO;2 
  24. ↑ Marek, R. D.; Moon, B. C.; Williams, M.; Benton, M. J. (2015). «The skull and endocranium of a Lower Jurassic ichthyosaur based on digital reconstructions». Palaeontology. 58 (4): 1–20. Bibcode:2015Palgy..58..723M. doi:10.1111/pala.12174Acessível livremente 

Content Disclaimer

Informasi ini disarikan dari Wikipedia dan disajikan kembali untuk tujuan edukasi. Konten tersedia di bawah lisensi CC BY-SA 3.0. Kami tidak bertanggung jawab atas ketidakakuratan data yang bersumber dari kontribusi publik tersebut.

  1. The information displayed on this website is sourced in part or in whole from Wikipedia and has been adapted for the purpose of restating it. We strive to provide accurate and relevant information, however:
  2. There is no guarantee of absolute accuracy. Wikipedia is an open, collaborative project that can be edited by anyone, so information is subject to change.
  3. It is not intended to constitute professional advice. The content displayed is for informational and educational purposes only. For important decisions (e.g., medical, legal, or financial), please consult a professional.
  4. Content copyright. Wikipedia is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike License (CC BY-SA). This means that content may be reused with appropriate attribution and shared under a similar license.
  5. Responsible use. Any risk arising from the use of information from this website is entirely the responsibility of the user.